群体进化-物种与行为.ppt

第八章群体进化物种与行为,2,什么是物种（species）？物种是如何形成的？进化如何导致生物多样性？,3,进化生物学核心问题之一:“最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型是如何从最简单的类型产生出来的？”(达尔文)应用进化理论才能认识物种、认识生物的多样性：认识生命的多样性是从认识物种开始的物种是进化的，是在进化的过程中形成的,4,一、物种,（一）物种的概念物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。,5,不同时期、不同学科学者的物种概念,非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念时向种概念：考虑时间向度，分为时间种和分支种时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种。,6,（二）物种的标准,1、形态学标准：形态模“type”,2、遗传学标准：根据遗传学理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。“生殖种”、“生物学种”,遗传学标准面临的矛盾和问题：,（1）应用有局限性,（2）对无性生殖的生物不适用,（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完全可育，仍将它们分为不同的物种。,7,3、生态学标准:以物种占有的生态位为标准生态位：生物在生态系统中的地位和作用新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象适应场上占据一个适应峰,适应场图解,4、生物地理学标准:以物种的地理分布作为区分物种的标准,8,（三）现代物种的定义,物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗线谱上代表着一定的分支。物种的定义包括四个方面：,9,（四）物种的结构,种内差异,种间差异,生物间的差异,连续的,间断的,、个体,、种群：物种的基本结构单元,、亚种,亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种,10,变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。在亚种和种之间，有的还存在隐种（crypticspecies）。隐种：又称为姊妹种（siblingspecies）,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。,11,遗传距离与物种结构,现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离进行了定量的测定。,对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐渐加大。,12,（一）物种形成的三个主要环节,1、可遗传的变异是物种形成的原始材料,2、选择影响物种形成的方向,3、隔离是物种形成的重要条件,隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种的形成,二、物种的形成,13,（二）隔离的机制,隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。,以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离,合子前隔离：多为生态、行为等原因,合子后隔离：一般为遗传生理等原因,14,1、合子前隔离,地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间长短有关，它往往是生殖隔离的先决条件。东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种。,15,生态（生境）隔离生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定程度上表现了地理隔离。,虱子,季节（时间）隔离这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生在不同的季节而引起的隔离。,16,机械隔离（形态隔离）指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。,兰科唇形科,性别隔离不同物种雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。,鲸鱼,17,配子或配子体隔离即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。,18,杂种不活杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。杂种不育指F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。杂种败育子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。,2、合子后隔离,隔离使各个种群各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展,19,（三）物种形成的方式,物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。渐进的物种形成方式：一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。骤变式物种形成方式（量子物种形成）：种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,20,1、渐进的物种形成,物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。,几种不同的渐进演化途径,根据地理特性：异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成根据时间向度：继承式和分化式物种的形成,21,异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成,异地种的形成：分布区不重叠的种形成。广布种地理族（亚种）生殖隔离,达尔文地雀,邻地种的形成：种群间有一定程度的基因交流。同地物种的形成：新种与原种没有地理上的隔离。,22,继承式和分化式物种的形成,继承式物种的形成：一个种在同一地区逐渐演变成另一个种（种的数目不增加）分化式物种的形成：一个物种在其分布范围内逐渐演化成两个以上的物种。包括地理亚种和生态亚种。,田螺,蛔虫,23,2、骤变式的物种形成,量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制,24,人类可以通过远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等途径创造新物种,三、人工控制条件下的物种形成,25,（一）远缘杂交,萝卜甘蓝的实验一开始获得二倍体杂种。由于在减数分裂过程中，这两组染色体之间彼此不能联会，造成不育。但在F2群体中找到了少量自然加倍的异源四倍体。它带有18个萝卜染色体和18个甘蓝染色体，能产生正常配子。因此获得新的物种萝卜甘蓝。我国著名育种学家鲍文奎先生利用小麦和黑麦杂交，获得小黑麦。,26,（二）体细胞杂交,原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而获得体细胞杂种。优点：大大扩大了可用于杂交的亲本组合范围。缺点：远缘不亲和性及科、属、种间杂种细胞的分化等,27,（三）染色体工程,小麦是全球20亿人的主要食物来源。随着生物技术的发展，研究者不断引入新的优质基因。然而，其长期自交使其遗传背景十分狭窄。墨西哥国际小麦和玉米改良中心用二粒野生小麦变种和山羊草的野生变种杂交后，经秋水仙素加倍形成人工合成小麦,产量提高5-40%。该中心现与英国国家农业植物研究所合作，希望用染色体工程培育出新性状的小麦。,28,四、物种形成在生物进化中的意义,（一）物种形成是生物对不同生存环境适应的结果,（二）物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性,生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点。,物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，成为进化的基本途径。,29,物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远适应变化着的环境。当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧种的灭绝就会发生，这时新的环境有待新的物种去占领。,（四）物种是生态系统中的功能单位物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。,（三）物种是生物进化的基本单位,30,五、行为的进化,在这里主要指的是动物行为：指动物体感受信息后有规律的适应性活动。,行为是动物利用环境的工具，动物通过行为调节自身和环境的关系。,植物也有行为。,31,本能行为：先天性行为或定型行为，它是指排除任何可能的学习机会，动物在外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。,本能行为在动物的个体发育过程中不会发生变化，它受基因编码的控制。反射活动就是最简单的本能行为。,32,学习行为或后天习得行为：动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿建立起来的行为活动。,很多复杂的行为形式既不纯属于先天性行为，也不全属于后天性，而是先天性行为和后天行为的有机结合。,在种内各个个体之间的表现往往不同。动物越高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中占的比例就越大。,33,（一）行为进化的基本环节,34,趋性：动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，趋光、热、化、地等，一般是低等动物对环境的适应方式。反射：通过反射弧完成的。本能：由两个以上反射弧参与完成的一系列固有程序的复杂行为，是先天性行为中最高级的行为模式。,35,36,悟性学习是学习行为发展的最高形式，是纯粹用经验来解决问题的能力，只有少数几种高等动物才具备。,包括：绕道行为：是最简单的悟性学习形式，当动物直接靠近终点受阻时，便绕道走向终点。,原则学习：把过去的许多经验综合起来，形成原则，在按这个原则去行动。,符号化过程：是一类最高级的学习行为。,37,行为模式和形态学特征一样，也经历了从简单到复杂、从低级到高级的进化过程。行为是适应进化的产物，它直接或间接地受到自然选择的制约，受一般进化规律的支配。,在两种行为类型中，本能较为原始，学习行为较为进化。,动物越高等，表现出的行为也越高级、越复杂。,38,（二）通讯行为的进化,通讯：一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。,信号：能引起动物发生行为反应的任何符号、姿势和标志等，是信号发送者与信号接收者之间联系的桥梁。,39,根据感觉器官，分为3类：化学通讯：味觉、嗅觉机械通讯：触觉、听觉辐射通讯：视觉,1、通讯的几种方式,40,（1）视觉通讯,视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。,视觉信号具有一定的作用距离，总是具有一定的方向性并可被光感受器官所感受。,视觉通讯的形式是比较广泛的，雄性驯鹿头上硕大的犄角，草原上雄性狮子颈部漂亮的长鬃毛，这些外表特征都是动物向雌性同类发出的视觉信号。青蛙在草丛中呈现碧绿的保护色往往是通过散布错误的视觉信息来迷惑天敌或猎物。,41,孔雀开屏：动物园里，游客向雄孔雀鼓掌拍手，孔雀听到掌声会表演开屏。然而，孔雀向人们竖起的美丽羽毛，可能是在向雌孔雀示爱，或者是向同种雄孔雀示威，也许是向人们发出警告。它那五颜六色的羽毛其实就是它展示自己，吓唬敌人的武器。孔雀是在通过展示尾羽传播某种视觉信息，可惜，在场的游客却错误地接受并传递了另一种含义的信息。,42,视觉通讯的形式还包括动物的肢体语言：落叶蝶的枯叶拟态，欺骗了鸟类的双眼；猎狗面对对手时，头部前伸、前肢前趴、身体下伏、后肢蹬地、露出牙齿、两耳竖起以示对对方的威吓；而在主人面前，会俯首贴耳、摇动尾巴，一副顺从的模样；视觉通讯对于人类来讲也是最为简单和直接的联系方式。无论是杨贵妃的回眸一笑，还是张翼德的吹胡子瞪眼，恋人之间含情脉脉的对视以及反目成仇的怒视所有这些都体现了视觉通讯的作用。视觉通讯在动物界十分普遍，具有简单、准确、迅速等优点。但是有很多局限性，在自然界仅仅以视觉通讯作为主要通讯手段的动物很少，它们往往以视觉通讯和其他通讯方式共同使用，发送或获取准确的信息。,43,蜜蜂取食的舞蹈,1、圆圈舞、2、8字舞蹈（1）平面上的8字舞（2）垂直面上的8字舞,44,（2）听觉通讯,声音信号不同于光信号，它可以绕过障碍进行传播，特别适合于森林中的动物之间的通讯。动物的种类不同，对声波的感觉频率也不同。,吼猴,45,一些动物是依靠超声波来进行通讯与捕食，如人们熟悉的编幅和海豚。鸟类为吸引异性排斥同性，宣告领地占有的歌声以及警告捕食者来到的尖叫声都是听觉通讯。法、德的动物学家记录下乌鸦的种种叫声。他们巧妙的运用了听觉通讯的原理，开着放音车在村子周围移动，通过播放其中一种乌鸦的叫声，解决了该村长期困扰村民的乌鸦问题。由于动物的发音机制不同，产生的种种奇妙的声音也大相径庭。哺乳动物依靠喉管，鸟类依靠鸣管，昆虫往往依靠翅膀的振动，而青蛙却依赖于声囊发声。因为声波可以绕过障碍物传播，发声的频率多样组合又为各种信息的灵活传递奠定了基础。所以声音的传播不受白天黑夜的限制。然而，声音的传播又具有瞬间性，稍纵即逝。,46,（3）化学通讯,动物用于化学通讯的分泌物叫信息素，也称为外激素。动物通过释放这些化学物质来影响或控制其他动物的行为，有时会影响整个动物群体的活动甚至调节整个种群。,“鼠目寸光”,老鼠的视觉能力很低，只能达到12厘米的距离。而老鼠的听觉也仅70千赫左右，一张报纸就足以阻碍听觉信号的接收。老鼠的活动环境十分复杂，很容易阻碍它那本来就不出色的视力。老鼠是通过化学通讯来进行交流。,47,化学通讯还能影响到影响其他动物的生理。蜂后分泌的“蜂王浆”能抑制工蜂卵巢的发育。另外，化学通讯还是维持群体秩序的重要手段。在蚂蚁群中，蚁后不能养活自己，但它可以分泌一种外激素，来引诱工蚁，使工蚁积极喂养蚁后。蚂蚁的卵和幼虫也能分泌一种物质。蚂蚁幼虫的生活需要一定的条件，当湿度变小，它们便停止分泌外激素，而工蚁会很快的将其转移到潮湿的地方，这样幼虫便能重新分泌对工蚁来说堪称“美味佳肴”的化学物质了。化学通讯似乎为狗随地小便的不文明行为进行一下辩解。,48,动物的通讯行为是通过自然选择演化而来的，每一类通讯行为往往有着特殊的功能与进化过程。通讯方式、环境以及某些器官之间相互影响、共同促进，彼此协调,最终形成适应自己的交流方式。往往越是高等的动物，越具有较多的通讯方式，这样就可以在环境发生剧烈变化时，仍可以交流信息，与同伴共同渡过难关。除了个体或群体，细胞之间也具有通讯行为，化学通讯与触觉通讯可能是其中最主要的两种。在细胞的不断分裂过程中，当彼此相互接触时，正常的细胞将会停止分裂，即所谓的接触抑制，这其中好像完成了某种信息的传达。但癌细胞似乎不受这种通讯的影响。,49,2、通讯信号的起源,动物信号起源于某些偶然的动作或者反应，如果这些动物或反应碰巧对其他动物起到了信号传递作用，则经过长期的适应、固定成为通讯信号。,信号虽然起源于偶然的动作或者反应，但在其进化过程中通过自然选择的作用加以改进，以提高信号传递信息的效率。,50,动物信号的仪式化,任何信号都需要消耗能量，同时也能得到一定的收益。根据自然选择，当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用该信号。信号发出者和接收者之间的协同进化的结果就是信号的仪式化。,51,3、通讯系统的开发利用,在农业生产中已经成功地利用通讯系统进行害虫的诱杀。,在果园中设置糖醋盆来诱杀桃小食虫、苹果小食虫,在棉田用杨树枝把，利用杨树枝萎焉时放出的气味诱杀棉铃虫。,在稻田设置荧光灯诱杀飞蛾,52,（三）争斗行为的进化,争斗行为由攻击和逃避两个部分组成。,攻击：包括种内攻击和种间攻击两种情况。前者包括防御反应和竞争行为；后者是一种排他性竞争，包括竞争领域和配偶。,争斗行为在带来好处的同时，也给争斗者带来伤害。因此，争斗行为在多数情况下属于有节制的争斗行为。,53,1、有节制的争斗行为,采取温和的方式与对方进行较量：恐吓、威胁、虚张声势。,RDawkins认为：动物之间的致死性或致残性，在带来好处的同时，给双方还带来伤害，损失有时相当严重。因此，致残性争斗或致死性争斗不是最佳选择，受到自然选择的淘汰。,54,2、最优争斗法,最适理论：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而也是最有效地从事各项活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。,进化稳定对策（evolutionarystablestrategy,ESS）是基于最适理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。,进化稳定对策是一种混合对策，是经过长期进化检验的、最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰。,55,假设在竞争中，动物只可能有n种行为表现型，则动物采取n种纯对策。用P表示一个混合对策（p1,p2p3,.pn）,pi=1,pi0,其中,pi为动物选择第i种对策的概率。,所有可能的对策的集合称为对策集X,E(p1,p2)表示一动物用p1对策对付使用p2对策的对手时得益或受损的平均值，称之为竞争的“收益”或“支付”，则ESS的定义为：,设P*X，如果对于任意pX，pP*，有,（i）E(p*,p*)E(p,p*)，,（ii）E(p*,p*)=E(p,p*)E(p*,p)E(p,p),则称p*为ESS。,56,上述定义的直观意思是：如果你的对手采用p*,则你用任何对策的效果都不会超过p*的效果；,如果你用p对付对手的p*时，效果与p*一样好，则对手用p时，你用p*的效果更好（MSmith，1974）。,ESS是一种不可侵犯对策。如果种群中大多数成员都采取这一对策，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。因而对于个体来说，最好的对策取决于种群内大多数成员在做什么。因此，ESS一旦建立，就意味着种群建立了一种稳态。,偏离ESS行为将受到自然选择的淘汰。凡是符合ESS的行为，就最易被自然选择所保留。,57,假定动物中存在两种斗争策略：,除了上述两种极端的斗争策略外，还存在着一些中间类型的：威吓性攻击类型、报复性威胁对策、试探报复性威胁对策。,鹰式,鸽式,58,假设搏斗对基因生存的机会的影响是：获胜者得10分，负伤者为-20分，未伤而逃走者0分，拖延时间耗费精力者-3分。则“鸽”与“鹰”相遇时：,“鹰”“鸽”相遇时的得分,从上表中可以看出，鹰鸽相遇或者鸽鸽相遇，得分都大于鹰鹰相遇的得分。,59,如果一个大群“鹰”中有一个鸽突变体，大量的搏斗在鹰鹰之间进行，鸽得分反而较高，有较强的适应性，鸽的基因能扩散开来；,如果一大群鸽中有一个鹰突变体，鹰鸽搏斗，鹰得10分，高于鸽的得分，鹰的基因能扩散开来。,因此，单纯的鹰或者单纯的鸽式对策都不是ESS，因为都能受到相对对策的侵蚀。,分析表明，采取8/13的鹰式对策和5/13的鸽式对策时，鹰鸽得分相等。因此，“鹰”“鸽”比为8：5的混合对策是ESS。,60,3、争斗中的“有产者”原则,指争斗中资源（食物、领地、配偶）占有者往往处于优势。,入侵者和占有者之间的争斗模式是一种ESS。入侵者往往采取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往采取鹰式。,争斗中的有产者原则往往左右着争斗的方式和结局。,狒狒,61,（四）利他行为的进化,1、利他行为的概念和实例,利他行为：一个个体的行为对接受者带来好处的同时，给自己带来损失。普遍存在于社会性昆虫、社会性肉食类、灵长类。,双亲行为是一种突出的利他行为，双亲为了保护的哺育后代要付出巨大的代价。折翼诡计,苍鹭,62,在蜜蜂、蚂蚁、白蚁等社会性昆虫中，不育的雌蜂、雌蚁自己不产卵繁殖，却全力以赴帮助自己的蜂后、蚁后喂养自己的同胞。,脊椎动物中，利他行为发展到了最高阶段。,寄生在细菌体内的质粒也表现出典型的利他行为（拥挤-放毒-自杀-大量毒素-杀敏感细胞-同类增殖）。,63,2、利他行为的类别,根据行为完成者和行为接受者之间的关系，可以分为：,I、发生在有亲缘关系的个体之间的利他行为，主要发生在合作育雏的鸟类和社会性昆虫中。,II、发生在没有亲缘关系的社群成员之间，称为互惠利他行为。见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。,橄榄色狒狒的雄性个体进入性成熟阶段后便离开它们出生的群体，加入到另一群狒狒中进行繁殖衍生。,64,3、利他行为的选择效应,（1）利他行为的进化机制,英国科学家WDHamiltion在解释利他行为进化机制方面做出了重要贡献，他的观点被大多数学者所接受。他认为亲缘选择和互惠利他选择是利他行为的进化机制。,喉部颜色不同的3种雄性侧边斑点蜥蜴,65,亲缘选择：设想有两个个体，一个是“供体”，另一个是“受体”。供体表现出一种行为，这种行为会降低其自身的达尔文适应性即后裔延续生存的期望数，代价为C，但受体的适应性却得到增强，受益为B。假定有一对等位基因A,a，基因A的存在会使个体较可能表现这一行为。,在行为实行后，群体中基因A出现频率的变化取决于供体和受体之间的的亲缘系数（relationship），亦即取决于供体和受体具有遗传关系的个体中同源基因的平均份额。,如果亲缘系数r大于C/B，则供体的行为将使基因A的频率增高，即利他行为有助于行为的提供者基因的传递。,66,社会性昆虫（大多属于膜翅目）中广泛地存在着利他行为，即存在着分工：多少有些不育的个体（职虫）为有生育能力的个体（女王）而劳动。,膜翅目中，雌虫由受精卵发育而来，是二倍体，具有两套染色体。雄虫则是由未受精的卵发育形成的，为单倍体，只有一套染色体。,膜翅目的雌雄结合，其后代中每一雌虫有一半基因来自单倍体的父方，另一半基因来自二倍体的母方。同胞姊妹们共有从父方取得的全部基因，共有从它们母方取得的基因的一半。因此，母女之间的亲缘系数为1/2，但同胞姊妹之间则为3/4。,67,68,在一个社会性昆虫群体中，雌虫所生的第一个女儿发育成熟后,它将继续产卵。它的第一个女儿将留在母亲身边，并为其同胞姊妹居住的巢房准备食物，使整个群体获得更大的内在适应度。,69,为什么雌虫（职虫）能够自动地照顾其姊妹呢？,对于膜翅目的雌虫来说，它同儿子的亲缘系数为1/2，雌虫与同胞兄弟的亲缘系数为1/4。因此，在许多社会性昆虫中，女王产下未受精的卵，它们抚育这些儿子胜于其同胞兄弟。,但是在雌虫照顾卵时，由于初期阶段分不出性别，所以对每个卵所花费的时间相同。但是，一旦能识别其抚养的幼虫性别时，这些雌虫抚养的雌虫数必然会超过雄虫数。,70,如果群体中各个生殖成员的性别比例取决于雌虫的话，那么，雌雄的比例大约为3：1；然而，如果性别比例是由女王所决定的，那么，雌雄之比约为1：1。事实上，对蚂蚁资料的分析，确实证明了雌性在其群体中所占的比例很高，与雄性的比例约为3：1（姐妹的r为3/4，而兄弟的r为1/4）。,71,互惠性利他选择,雄狒狒B在并不给自己带来很大危险的情况下帮助了雄狒狒A，从而获得一种保证：在将来有机会时雄狒狒A会给它以帮助作为回答。因此，雄狒狒B很可能增加它自身的达尔文适应性，同时引起这类利他行为的基因的出现频率也可能增加。,狒狒只帮助那些能够回报的个体。,72,（2）利他行为的选择效应,如果某一个体有两套基因，一套来自父方，另一套来自母方，那么任何一方所含任何一种基因也出现在其同胞姊妹身上的平均概率为1/2。因此，该个体和其同胞姊妹之间的亲缘系数为1/2。根据亲缘选择理论，如果个体中某一基因能使个体自我牺牲以挽救两个以上同胞姊妹，那么该个体在做出牺牲的情况下所出现的基因复制数，必然大于没有做出牺牲的情况下的数目。这种牺牲行为对物种的选择是有利的，符合自然选择的原理。,73,4、利他行为的生物学意义,利他行为在给行为表达者带来眼前的不利的同时也带来了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提高了自身的内在适应度。,利他行为给行为接受者带来的直接好处就是帮助其提高了适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。,74,(五)激情的逻辑-性行为的进化,性行为是繁殖行为的组成部分，它是生命的基本现象之一。除了一些低等生物，几乎所有的生物都有性的分化并行有性生殖。,1、性的演化史,性行为的进化经历了一个从无性繁殖到有性繁殖的过程。无性繁殖：低等生物,有性繁殖：普遍存在于生物界,75,有性繁殖的意义：大大提高生物遗传多样性，为生物进化和适应环境创造了条件。,有性繁殖分为：同型配子和异型配子。异型配子较同型配子进化。,从无性繁殖到有性繁殖是生物进化的一大进步。,76,2、性行为进化的实例,求偶是性行为的前奏，动物的求偶行为非常复杂多变。,生物学意义：一是有利于种间识别，防止异交；二是通过展示，提供异性的选择机会，提高适合度。,77,缝蝇的求偶行为,78,3、影响性行为进化的因素,（1）性选择：指与性别相联系的动物的形态结构与行为特征等方面的进化压力来自异性之间的相互选择。,性选择是影响性行为的主要因素。通过性选择，那些受异性偏爱的特征保存下来，而不容易引起异性注目或喜爱的的特征则遭到淘汰。,（2）季节变化引起的光照、温度、湿度等因素以及动物迁徙、群体结构等方面也影响着性行为的进化。,79,(六)行为进化的研究方法,1、比较、推理法,根据现有生物中，因进化不平衡性所存在着的进化水平上的差异，通过对比、分析、推理出行为的进化历史和演变过程，即采取借今论古的方法推断行为的进化过程。,行为比较推理的前提是，行为特征与形态结构一样是可遗传的，受基因控制的。,只有先天性的本能行为才能用这种方法进行研究，后天获得的学习行为则不适合用此方法研究。,80,用于行为比较研究的原则包括：,有共同祖先的种群，它们之间应有类似的行为方式，对于高等种类而言，那些既出现在高等种类又存在于低等种类中的行为应是较原始的行为，高等种类中独有的行为则是比较进化的行为。,特殊行为和共同行为的比较：前者出现较晚，后者出现较早；,简单行为和复杂性行为的比较：一般地，简单行为可能起源较早（由复杂行为简化而来的行为除外）,81,2、观察、实验法,通过观察研究行为的个体发育，来揭示行为演化的顺序。研究表明，幼年动物的行为特征常表现为较原始的行为，或与初生的行为相似。常采用K-H动物观察实验来区分先天性行为和学习行为。K-H动物指被剥夺了学习机会的动物，其行为应是先天性行为。,82,思考题,情绪大脑、老年痴呆,ThankYou!,