《神经科学》知识点及考题.pdf

Copyright 2016huguyue.ucas 神经科学 2016 年知识点总结 和 “ 考题 ” （ 国科大 ） 1 赫荣乔 一、 导论 1. 大脑与感觉和认知有关，而小脑主要是运动控制中枢。同时，大脑也是记忆的储存 库 。 2. 神经系统被确认为具有中枢和外周两个部分， 中枢部分 包括 脑和脊髓 ， 外周部分 则 由遍布于躯体的 外周神经网络 所组成 。 3. 一些隆起（称为脑回， gyri ) ，以及一些凹槽（称为沟和裂， Sulci 或 fissure ) 。 4. 神经纤维在进人脊髓以前会分成两个分支或根。背根进人脊髓的后部，而腹根则进 人前部 。 背根内包含来自感觉器官或背神经节的感觉神经纤维，通入脊髓，故也叫 感觉根 (背 根将 感觉 传入 脊髓 )。腹根包含发自脊髓的运动神经纤维，通向身体各部 分 （ 腹 根 将 脊髓的运动 神经 传出 ） ，又叫运动根 。 5. 大脑内部神经元与非神经元的比例约 1 : 1;E:I=8:2; 二、 当代 神经科学 1. 神经科学的 层次 ：分子神经科学 （ 信使 ， 卫兵， 向导 ， 档案保管员 ） ，细胞神经科 学，系统神经科学（执行某一共同功能的许多神经元构成了复杂的环路 ，如 视觉 ）， 行为神经科学 （ 产生协调的行为 ） ，认知神经科学 （ 高级精神活动 ， 如： 自我意识、 思维想像、语言 ） 。 2. 方法 论： 至上 而下（ 整体性 强 ， 难以落实 ） ；至下 而 上 （ 整体性差，具体现实 ） ，又 叫还原法。 3. 同样 的梦：跳 崖 行为 是可以遗传的 。 新皮层 抑制原始 皮层，晚上 抑制减弱 。 4. Broca 区 ：运动性语言区 ， 能够理解他人言语，能够发音，但言语产生困难，或不 能言语 。 运动性语言中枢 中央前四下方 44 区 ,Broca 三角区 ； 听觉性语言中枢 额 上回后部 ； 视觉性语言中枢 顶下叶角回 ； 视运动语言中枢 额中回后部 三、 视觉 系统与艺术 1. 人类 视觉系统的组成 ：视网膜、视束（视交叉的地方） 、外侧膝状体核（ LGN）、视 放射、初级视皮层 。 2. 光 感受器有 视杆细胞和视锥细胞 。 视网膜 中央凹 主要分布着 视锥 细胞 ， 较少 细胞指 向同一神经节， 分辨率高 （白天起 主要作用 ） ， 分红、绿 、 蓝 锥细胞 ，故白天对 颜 色 分辨较高 ， 但可以感受微弱的光 ； 视杆细胞 主要分布在周边 ， 较多 细胞指向 同一 神经节细胞，分辨率低， 对暗淡光检测有利（ 晚上起 主要作用） 。 视杆细胞对明暗敏感，主要工作在黑暗条件下；视锥细胞工作在明亮条件下，主要 对 颜色敏感 。 中央 凹 分辨 率最高。 盲点 是 视神经 轴突 和血管的位置所在。 3. 马赫带： 边界处 明暗 对比加强 ，使轮廓表现的特别明显 。 侧抑制原理 和 大细胞 兴奋 的结果 。有利于 视觉从背景中分出对象，尤其在看物体的边角和轮廓时提高视敏度 。 4. 侧抑制 ： 相近的神经元彼此 之间发生的 抑制 作用，即在某个神经元受到刺激而产生 兴奋时，再刺激相近的神经元，则后者所发生的兴奋对前者产生的抑制作用 （ 鲎眼 ）。 5. 外膝体（ LGN）：信息开始分拣 。 在人类和猕猴，外膝体细胞（大细胞层）有 4 层， （小细胞层）有 4 层，共有一个 6 层结构 视觉信息加工： 大细胞： 马赫效应 ；（ 明暗之间 ） 线条 ，轮廓，距离，快速， 动态 等 侧抑制效应，动感强烈 Copyright 2016huguyue.ucas 小细胞：无马赫效应； 颜色 ，静止，后期，质地，安静等 6. 视觉 功能柱 ： 具有相 同感受野 并 具有相同功能 的视皮层神经元，在垂直于皮层表面 的方向上 呈柱状分布 ，只对某一种视觉特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的 基本功能单位。 Eg:方位柱： 怎么看线条 ? 方位柱上面 排列的细胞 对有 一定方位或朝向的亮暗对比 边 具有 强烈的方位选择性 。许多具有相同视觉功能特性的皮层细胞，在视皮层上按 一定的规则（ 空间上的结构）排列起来 ，这种按功能排列的皮层结构共同表征线条 的朝向、明暗。 7. 视交叉 ：双眼视网膜 鼻 侧 半交叉 纤维和视网膜 颞 侧 半不交叉 纤维 组成 。 8. 视野（交叉）：视神经纤维在视交叉处出交换，因此左视野为右半球（大脑半球） 所看见。左侧视神经切断仅使左眼致盲；而右眼仍能看见左侧视野的一部分； 左视束（在 视 交叉 后面 ）被切断，两只眼睛的右侧视野的视觉完全丧失。如果视交 叉沿中部分开，就只有视神经的交叉纤维受损，两只眼睛的周边视觉丧失。 四、 脑的二态性 1. 性激素决定了脑的性别特性 ， 女性脑是男性脑的基础 ：胚胎组织在子宫中的 初期，主要是受雌激素的影响；胎龄周左右，如果是男性，就会分泌出大量的 雄激素，大脑 经过雄激素的沐浴，便形成男 性的脑 ，未经雄激素沐浴的脑，就成 为女性的脑。 2. 由于女性脑：边缘系统 未经过雄激素的沐浴 ，所以由边 缘系统主管 的人类的 原始 本能 在女性中表现的十分 活跃 ，思想和行为都更 纯真 。 男性脑：是以 大脑皮层为中心 ，大脑的许多功能都汇集在这个部位，表现在行为上， 男性为获得名誉地位而拼命工作，追求脱离现实生活的 冒险或浪漫 。 男性 女性 表现在性格上 更注重理智 更感情用事 表现在注意力上 注意多定向于事 注意多定向于人 表现在记忆力上 理解记忆和抽象记忆较强 机械记忆和形象记忆较强 表现在想象力上 偏重于逻辑性方面 偏重于形象化方面 3. 下丘脑控制垂体前叶的各种激素的释放。对于生殖功能来说，垂体前叶激素的释 放调节睾丸 （ 睾 丸 酮 ） 和卵巢 （ 雌二醇和孕酮 ） 的分泌。 4. 无性生殖 ： 速度快 ； 需要稳定的环境 ； 无性生殖难以适应环境变化 ； 将 不利基因遗传下去 ； 有 性生殖： 可以混合遗传信息，产生多种多样的个体 ； 5. 驱动情绪的 边缘系统充满激素 ，从 青春期 （ 9 到 12 岁）开始加 速发育 ，并在接下 来的数年内逐渐成熟 ； 抑制冲动的前额叶皮层 ，要到 十多年后才能发育成熟 ，出 现一个过渡性的不平衡期 。 6. 边缘系统 （ Limbic System） ： 包含海马体（ Hippocampus）及杏仁体（ Amygdala） 、 海马旁回、齿状回、扣带回、乳头体 等 皮层下 核 团 ； 功能 （生存区 ） ： 1、与情绪、精神。 2、内脏活动，如进食等 3、种族延续 5、个体 生存 6. 参与学习和记忆活动 Copyright 2016huguyue.ucas 7. 男性也可具有雌性激素，女性同样具有雄性激素，即男性具有更高浓度的雄激素 （ androgens，或称雄性激素），而女性则具有更多的雌激 (estrogens，或称雌性激 素） 。 8. 将加压素和催产素给自然混交的高山田鼠注射，激素不能引起草原田鼠所具有的 配对结合与父母特性，为什么？ 答 ： 因为它们在所需部位没有相应的受体 。 9. 目前关于人“脑的男女性别 二态性 ”尚未定论，你认为是否真的存在解剖学意义 上“脑的男女性别二态性 （ 脑有不同 ） ”？ 有 。 （ 1） 动物 中 已经找到一些脑的二态性，如： 鸣叫只是雄鸟的才能 等； （ 2） 人脑 的 胼胝体大小和形状 具有二态性 ； （ 3） 外周 和中枢 具有 适应 性 ， 雌雄 的外周结构存 在不同，故 中枢脑 结构很可能存在二态性。 (4)虽然， 目前 发现人脑 二态性相对较小 ， 而个体间的差异 大。那 可能 是 与我们的 检测手段不足 ，或者样本量不足有关 。 10. 两种田鼠的不同以及原因：（生殖行为的神经化学）（动物家庭观念的形成？） 1) 原理：单配偶与多配偶的倾向由几种简单的脑化学物质控制。某些我们熟知 的垂体激素精确地起到了这种作用（田鼠）。 2) 现象描述： 草原田鼠：有着固定的 “家庭观念 ”，具有高度的社会性。单配偶 高山田鼠：非社会性，混交。雄性田鼠不参与履行父母的义务。雌性田鼠也 只在令其后代自食其力前很短时间内养育他们。 3) 原因： 加压素和催产素 被释放至中枢神经系统的神经元，与分散在有关脑区 的特异性受体相结合。 而这些受体在草原田鼠和高山田鼠中的分布是完全不 同的。（其他神经递质和激素受体的分布相似） 4) 实验：通过激素与拮抗剂的作用相结合，证明激素是生殖行为变化的原因和 作用因素。 当一对草原田鼠交配时， 加压素（雄性）和催产素（雌性） 的水 平显著上升。若在交配之前给雄性草原田鼠以加压素拮抗剂，可以阻止它交 配（催产素拮抗剂不行） ； 当一只雄性鼠 面对一只新雌性鼠时，给以加压素， 立即表现出对雌性鼠的强烈喜爱。催产素在雌性建立其对配偶的喜爱中是必 须的。加压素作用很小。激素还参与父性和母性习惯的形成加压素增加雄性 草原田鼠做父亲的倾向，使它花更多时间在幼仔的身上催产素增强雌性草原 田鼠的母性行为。对高山田鼠做实验，没有对应的结 果（配对结合和父母特 性）。因为它们在所需部位没有相应的受体。 2 李岩 一、 神经系统结构与功能概述 1. 参看 买的 笔记 和 PPT 习题 2. 脑电 检测： 1) Structural Imaging ： Magnetic resonance imaging (MRI)磁共振 成像； 2) Functional Brain Imaging： Functional Magnetic resonance imaging (fMRI)功能性核磁共振成像术 ； Positron emission tomography (PET) 正电子成像术 。 脑磁图 (Magnetoencephalography, MEG)。 注明 ： fMRI 和 PET 等通过测量脑血 流量、脑耗氧量等脑代谢水平来间接推测大脑的功能，有较高的空间分辨率（大 约为 0.1 毫米） ， 时间分辨只有秒级。 MEG 直接检测神经元的电活动，其时间 分辨率为 1 毫秒 。 二、 脑和行为的化学控制 1. 内分泌 系统的 来源 ？ Copyright 2016huguyue.ucas 2. 主要 哪些 分泌中 枢 ？ 性腺 、甲状腺、肾上腺、乳腺，垂体，下丘脑。 3. 调节 支配 方式？ 垂体前叶分泌 的垂体激素作用于 性腺、甲状腺、肾上腺、乳腺。但是垂体前叶受 到 下丘脑的调控 ，故称为下丘脑为主控腺体。 4. 脑和脊髓都是受到脑脊膜保 护，由外及里分为三层： 硬脑膜，蛛网膜，软脑膜 ； 5. 脑脊液在哪里产生？在它被吸收到之前流经哪些部分？请说出这些部位的名称。 （ 1）脑脊液由 脑室中的 脉络丛 生成。（ 2） 侧 脑室 产生 的脑脊液 ， 经 室间孔 流至 第 三脑室 ，与第三脑室脉络丛产生的脑脊液一道，经 中脑水管 流入 第四脑室 ，再汇合第四 脑室脉络丛产生的脑脊液经第四脑室 正中孔和外侧孔 流入 蛛网膜下隙 ，然后，脑脊液再 沿蛛网膜下隙流向大脑背面，经蛛网膜颗粒渗透到 硬脑膜窦 ，回流入血液中 。 3 王晓群 一、 神经干细胞 1. 约 N=2*1010 神经 元， 1000*N 个突触 。 皮层 E： I=8:2 2. 大脑的 皮层 是 精神活动 区 ： 负责 意识、 学习、 记忆、语言、运动、感觉。 3. 干细胞 的分裂 （ 有丝分裂 ） 方式： 不对称分裂 ： 只有一部分子代细胞保持与父代细胞相同的干细胞特征，另外一部分 则丧失了干细胞的功能 ；使得 有细胞 仍然 保留有分裂能力 ； 对称 分裂 ： 双极性分布 ， 分裂 后两个细胞的 分裂能力都 消耗 殆 ； 4. 干细胞分类 ： 全能干细胞：具有形成完整个体的分化潜能 （如 胚胎干细胞 ） 多能干细胞：具有分化出多种细胞组织的潜能 单能干细胞：只能向一种或两种密切相关的细胞类型分化 5. 神经干细胞分类 ： 神经管上皮细胞：分裂能力最强，只存在于胚胎时期，可产生放射性胶质神经元和 神经母细胞； 放射性胶质神经元：可分裂产生本身同时产生神经元前体细胞或是胶质细胞； 神经母细胞：成体中主要存在的神经干细胞，可产生神经前体细胞、神经元和各类 神经胶质细胞； 神经前体细胞：各类神经细胞的前体细胞。 二、 脑皮层发育及功能 1. 所有的 脊椎动物拥有相同的基本皮层亚区， 它们 的基础是拥有 皮层 原本相同的转录 子编码 。 2. 大脑的分区：额叶，顶叶，颞叶，枕叶（知道对应位置） ； 3. 模式 动物：线虫，果蝇，斑马鱼、 小鼠 、猕猴 （生长 周期短，性成熟快 ） 4. 先 形成的细胞在皮层外面，后形成的皮层在 里面。 三、 神经干细胞与皮层环路发育 1. .脑的构成 ： 端脑 :皮层 ，胼胝体，等 间脑 ：又 叫丘脑； 小脑：协调我们的运动； 脑干 （中脑、脑桥、延髓） ：控制呼吸及心率等基本生命活动 Copyright 2016huguyue.ucas 2. 神经细胞 发育阶段 ： 细胞增殖、细胞迁移、细胞分化、突触产生、神经细胞消亡、突触重排。 先 发育的 神经 元 在外 ，后发育的神经元在内。 4 刘 力 一、 味 觉 与嗅觉 1. 五种基本味觉 ：酸 （ sour)；甜（ sweet)；苦（ bitter）；咸（ salty）；鲜（ 谷氨 酸 钠， 即 ：味精，鸡精 ） ; 2. 辣是 味觉吗？ 不是 ；辣是一种 痛觉 ， 遍布全身 的神经末梢都能 感受到辣 和 痛觉 ； 辣 没有 独立 的感 受器和神经通路 ， 而是 一 种 痛觉刺激 。 3. 味觉 是 同侧传递，视觉是 对 侧 传递 ； 4. 转导：环境刺激在一个感受器细胞内引起的电反应的过程叫做转导。 5. 味觉 转导 机制： 1) 咸 味和酸味 ： 味 质 直接 作用于受体细 胞的离子通道 （ Na,H）， 使得味觉受体细 胞膜电位 去极化 ，进而影响 钙 通道 ， 促进 递质释放 ， 传入纤维产生动作电位 。 2) 苦味、甜味和鲜味 ：味 质与 G 蛋白偶联受体结合 ， 触发 cAMP 的 合成，导致钾 通道关闭 ， 味觉受体细胞膜电位 去极化 ， 进而影 响钙通道 ，促进 递质释放 ，传 入纤维产生动作电位 。 6. 人体 味 觉受体细胞不是 神经细胞 （ 没有 树突和轴突） ， 但是可以释放递质 ， 产生动 作电位。 但是 ， 嗅觉 感受 细胞是真正的神经元 ， 可再生。 （ 嗅觉细胞实质上 嗅觉感受细胞与神经细胞的整合体 ，前端为嗅觉感受 器，后端为神经递质传递和神经信号释放器 ；而味觉细胞就是一个独立 的感受细胞，必须由一个神经细胞相连接才能 实现转导 ） 7. 果蝇 ：全 身 都有味觉感受器 ，且 是真正的神经细胞。 8. 嗅觉、味觉传导通路（ 嗅觉 不 在 丘脑 换元， 其他 所有感觉的传导通路均在丘脑内更 换神经元 ,而后投射到大脑皮层 .，所以下丘脑损害后，只有 一般嗅觉不受影响） ： 1) 味觉信号传导通路：气味分子经味觉 感受细胞感受 后， 转导 后 （ 直接引起离子 通道打开或者激 与 G 蛋白偶联受体 结合），促进 递质师 释放）将 化学刺激转化 为电信号，电信号经味觉神经纤维传导到第一级神经元胞体所在地孤束核，换 元后由孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧核，再次换元后投射到味觉中枢（岛 叶、顶皮层），此外，孤束核的神经元还投射到下丘脑和杏仁核。 2) 嗅觉信号传导通路：有气味的物质进入鼻腔， 嗅质刺激嗅觉受体 细胞 ， 它进行 嗅觉转导产生电信号。电信号通过嗅觉神经轴突投射至嗅球，经过嗅球处理后， 汇入嗅束。每个嗅束直接投射到大脑皮层内的初级区域，丘脑以及边缘系统， 并最终投射到嗅皮层，从而形成嗅觉 。 9. 为什 蚊子总咬我 ？ 气味 +呼吸的 CO2 +温度 共同作用； 二、 脑的躯体感觉系统 （ 触觉 和 痛觉 ） 1. 痛觉、触觉 的关系： 1) 相同点 ： 躯体感觉系统的亚系统 ， 都由三级感觉神经元传入大脑 ； 2) 不同 点： a) 信息传递通路不同 ： 触觉信息 ： 从外周感受器经由传入神经传至 脊髓 背侧 ，在脊髓 同侧 上 Copyright 2016huguyue.ucas 升至 背索核 ，是为第一级感觉神经元；随后跨过 脊髓中线， 上行 至丘脑，是为第二级感觉神经元； 再从丘脑传至大脑皮层，是为第三 极感觉神经元。 （上 行至延髓再交叉 ） 痛觉信息 ： 从外周感受器经由传入神经传至脊髓 背角 ，是为第一级感 觉神经元； 之后 直接跨过脊髓中线 ， 在脊髓 前侧 上行至 丘脑 ，是 为第二级感觉神经元； 再从 丘脑传至大脑皮层 是为第三极感觉神经元 感受器不同。 （在 脊髓直接交叉 ） b) 感受器不同 ： 触觉感受器为分布于表皮，真皮以及皮下组织的四种细胞， 分别为梅克尔触盘，迈斯纳小体，帕奇尼小体，鲁菲尼小体，感受不同的 触觉信息。而 痛觉感受器为游离于表皮层的神经末梢 。 c) 到达的大脑皮层区域不同 ； 三、 脑的运动控制系统 1. 感觉 皮层定位 图 中 手 和 嘴 占 区域 最大 ，且 倒置 的 。 运动 皮层 定位图也是 。 2. 运动 的三种类型：反射， 自主（ 有意识 ） 运动和节律性运动（ 介于 前两种之间，如： 走路 ） 3. 脑 的运动调控系统 （ 5 部分） ： 大脑 、 小脑 、脑干、 脊髓 、基地神经节 。 4. 运动 控制形式： 1) 前馈 控制： 开环 控制， 感觉信息 ，经过处理后， 经过 前馈控制器 （ 如 ： 凭借 记 忆） 直接 到运动 执行 机构 ； 2) 反馈 控制： 闭环 控制， 感觉信息 ，经过处理后 与 控制信号求得误差后，经过反 馈控制器作用于 运动 执行 机构。 3) 一般 是两种的结合：如接球 （前馈记忆 和 反馈 调整 共 接球， 同时接住 求后的缓 冲也是反馈 ） 5. 脊髓 背角：感觉神经输入；腹角 ： 运动神经输出 ； 6. 三种 反射的 感受器 ： 1) 牵张反射 （肌肉拉长） ：肌 内 梭 纤维 ； 2) 反牵张反射（肌肉压缩） ： 肌外梭 纤维 ； 3) 屈曲和交叉伸展反射 （同时 压缩和舒张不同肌肉 ）： 高尔基 腱器官 （监测 肌肉 的 收缩力和 牵 张 力）。 7. 自主 运动 由 大脑皮层 运动区 计划 和 发起 ， 运动指令发至脊髓的同时也发至小脑 ； 小脑 完成大部分的 运动控制 和 调节 ， 但 精细运动由大脑皮层 直接 控制 。 追随矫正 ：小 脑将来自大脑皮层的运动指令与实际执行的结果进行比较、分析差误， 然后通过小脑一大脑皮层联系传回至皮层以校正运动。 基底神经节 接收来自 大脑皮层非常广泛区域的传入 并通过丘脑反馈到大脑皮层的 前额叶， 控制随意 运动的计划和发起 ； 8. 脑 轴突 的 下行 脊髓通路 （ 运动控制系统 ） ： 1) 腹 内侧通路 （ 脑干通路 ） （控 制 躯干 姿势 和 抗重力肌肉 ， 如头部平衡 ）： a) 前庭脊髓束 （起源于 延髓前庭 ） b) 顶盖脊髓束 （起源 于中脑上 丘） c) 网状脊髓束 （ 抗重力 作用） 2) 外侧 通路 （ 皮层通路 ， 控制远端肌肉的随意运动 ， 负责 自主运动的计划、发起 以及命令 ） ： a) 皮质 脊髓束 （起源 于皮层 ） Copyright 2016huguyue.ucas b) 红核 脊髓束 （起源 于 中脑 红核 ） 9. 小脑 ： 1) 三个 皮层 a) 皮层小脑 ： 受皮层输入，调节高度精细运动； b) 前庭小脑，接受脑干前庭神经核输入，调节姿势与平衡； c) 脊髓小脑，接受脊柱输入，控制远端肌肉侧部及近端肌肉中部的运动，控 制某些动眼运动； 2) 三个 深部 核团： 齿状核（ Dentate nucleus），顶核（ Fastigial nucleus），间位核； 3) 三个脚 ： 上 脚，中脚和下 脚 ； 10. Purkinje Cell:小脑中 的一种 GABA 能 神经元； 目前 已知的最大的神经元之一，有大 量的树突。 11. 基底神经 节： 控制 随意 运动的 启动和表现 ，以 去抑制的方式调控 运动 ，与帕金森和 舞蹈症有关 。 四、 节律与睡眠 1. EEG:脑 电测量皮层众多 椎体 细胞树突的兴奋 时 的电流， 主要 反应神经元活动的 同步 性 。高频 低幅度 节律通常 表示警觉和觉醒（ 积极 信息处理，活动精细，同步性低） 或做梦 ， 低频 高幅 常常 代表睡眠和昏迷 。 2. 睡眠的 阶段： （ 1） 觉醒 ： 高频，低幅 ， “” 和 “”（贝塔）脑电波，其频率为 8-14Hz 和 14 100Hz。 （ 2） 非 快 动 眼睡眠（ 非 REM） ： 无快速 眼 动， 低频，高幅 。 因为 此时 ，深度睡 眠 无太多 精细的信息处理，神经元发放的同步性高； a) 非 快 动 眼睡眠 （ NREM） 第一 期： “”（西塔）脑电波，其频率 4-8Hz， 睡 眠的初期阶段 ， 介于全醒与全睡之间的过渡区域 ； b) 非 快 动 眼睡眠 （ NREM） 第二 期： 偶发性 梭形波 （丘脑 起搏器产生 ） 和 K 复合波的高幅 尖波 ； c) 非 快 动 眼睡眠 （ NREM） 第三 期 : ”（得尔塔）脑电波 ， 其频率为 小于 4Hz， 和第 四 期都属于慢波睡眠 。 d) 非 快 动 眼睡眠 （ NREM） 第四 期 : ”（得尔塔）脑电波 ， 其频率为 小 2Hz， 幅度 更大 ， 属于慢波睡眠 ， 且最深度睡眠 。 （ 3） 快动 眼睡眠（ REM） ：快速 眼 动， 高频，低幅 ，通产 伴随 着 做梦 。 “”（贝 塔）脑电波，其频率为 14 100Hz。 （ 4） 周期 ： 1,2,3,4,2,REM， 3. 睡眠 调节的 神经机制 ： （ 1） 基底 前脑促进 NREM， （ 2） 脑桥 触发 REM， （ 3） 脑干 网 状 结构促进觉醒； （ 4） 下丘脑 食欲肽分泌神经元调节上述三个结构控制睡眠和觉醒的周期。 4. 睡眠 障碍：失眠，发作性睡病，梦游 （异态睡眠）， 呼吸暂停 。 5. 昼夜 节律 性 ： 生物体温 ，血流，尿量，激素水平等 随 着日节律的变换而变化 。 6. 生物 钟：生物内 源的 时间线索； 环境 钟 ：环境钟各种提示时间的线索（ 如 光，温度） ； 生物钟和环境钟有一定的同步机制 。 Copyright 2016huguyue.ucas 7. 昼夜节律 的神经 基础 ：下 丘脑的视交叉上核 （ SCN）； 光线 的同步基础 ： 视网膜到 SCN 的 下丘脑 束 。 5 孙 坚原 一、 神经电生理 1. 电生理 的参考电位， 一般 选择 细胞液 作为参考 电极 。 2. 神经元上信息传输：动作电位；神经元之间信息传输是突触传递； 3. 对于单个 通道 离子 通道是全或者无，但是多个 同类 通道 依概率打开就 构成了曲线。 4. 并不是 所有神经细胞 都能 产生动作电位 ，如：视杆细胞，胶质细胞 5. 离子泵 ：是一 种酶类 ，可以 使用 ATP 分解 的能量跨膜转运 离子 ，如：钠钾泵 6. Nernst equation（扩散力 与 电动力 平衡 ） ： 计算平衡电位 （反 转电位 ） ； 1) E=2.303(RT/zF) lg(Co / Ci ) ， Z 是离子价数 （有正 负 ） ， R 是气体常数 8.31， T 是绝 对温度， F 是法拉第常数 96500， Ci， Co， 为胞 内 内离子浓度 。 2) 若按照哺乳动物体温 37计算，公式可转化为： E=（ 62 /z) lg(Co / Ci )； 一般而言（ 37）， K+的平衡电位 （细胞 内多 ） 为 -80mV， Na+ 为 62mV（细胞 外多 ） ， Cl-为 -65mV， Ca2+为 123mV； 静息电位 RP 为 -65mV（膜 对钾通 透性更高，使得其更接近钾的平衡电位 ） ，峰电位为 +30mV； 3) 哺乳动物体温 25 时： E=（ 58 /z) lg(Co / Ci )； 7. Goldman 方程 （ 计算膜电位 ） ： 是 lg 不是 ln; 分子：胞 外正电荷 和 胞内负电荷； 人体 37 时 Goldman 方程 ： 8. 动作 电位的产生部位： 靠近 胞体 轴突 的 起始段 ； 传导方式：借助 郎飞氏结跳跃式传导 ， 传导速度快 ； （ 结间区的电阻极高，而在结区的 电阻极低，并且轴突膜仅在结区可接触细胞外液，所以，局部电流必须在兰氏结处穿出 膜在髓鞘处形成回路，进行跳跃式传导 ） 9. 动作 电位 产生的 离子通道开关过程： 1) 阈值： 当膜电位上升至此电位，电压 门控 钠离子通道打开， 进而 产生动作电位 2) 起始相：一个刺激使得膜电位去极化逐渐达到钠通道开放的阈值。 3) 上升 和 超射：钠离子通道大量 打开后， 钠离子悬殊的浓度差 ， 钠离子很快进入细胞 内，形成了升支和正位的超射 ，直到 一个接近钠离子平衡 电位 的值（ 一般 比 0 大 ） 4) 下降相： 在 膜电位到达最大正值之前， Na 通道已经开始失活， K 通道 开放，钾离子 外流，电位下降。 5) 回 射： K 通道 开放 ， 加之，静息状态钾离子的通透性高，故会产生一个超极化的回 射； 6) 绝对 不应 期 ： 膜 被去极化时，钠通道失活，不能再次被打开。直到 ， 膜电位再次变 负，使之去失活才可以 再次 打开。 7) 相对 不应期： 膜 超极化时， 需要更 大去极化电流才可以 使得 膜电位达到阈值，产生 动作电位； 10. 神经 元的电子线路描述： 电池 +电导 ：离子通 道 ； 恒流源 ， 泵 （未 画出 ） ； 电容 ，膜电容； Copyright 2016huguyue.ucas 二、 突触传递 1. 突触 的类型 ： 轴突 -树突突触：轴突末梢与下一个神经元的树突相接触 . 轴突 -胞体突触：轴突末梢与下一个神经元的胞体相接触 . 轴突 -轴突突触：轴突末梢与下一个神经元的轴丘或轴突末梢相接触 . 2. 神经递质 ： （ 1） 氨基酸 类 ： 1) 谷氨酸 （ Glu） 是 一种兴奋性递质 ： 突触后受体有： NMDA（门控 允许 钙 和钠 离子 通透） 、 AMPA（允许 钾和钠 ） 和卡英酸 （ kainic acid） ， 前 两种 共同 介导大部分快熟 兴奋性突触传递； 卡英酸 功能 尚 不清楚 ； 2) GABA（氨基丁酸）是一种 抑制性神经递质： 受体 为 GABA 受体 ， 介导大部分 抑制 性 突触 传递； 其余 由 甘氨酸 介导； （ 2） 单胺类 及其他生物胺：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素 （ 3） 其他： 乙酰胆碱 （ Ach， 神经 肌肉接头处 ） 3. 递质 对 突触 后 的 作用到底兴奋 ， 取决于（ 1） 突触 后神经元被 钳制 的电位 （ 2） 可用 的离 子通道的 反转电位 （ 平衡 电位 ：钳制 膜电位为 不同 值，测定细胞电流，当电流由内向电 流变为负向电流 时 对应电位就是 ） ， 这个 电位 由 Nerst 方程确定 。 4. 中枢抑制分为突触后抑制和突触前抑制两类 ： 1) 突触后抑制 ： 兴奋性神经元必须先兴奋抑制性中间神经元，由后者释放抑制性递质， 引起突触后膜产生抑制性突触后电位，因而使突触后神经元受到抑制 ； 2) 突触前抑制 ： 通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生的抑制，故称为突触 前抑制。其结构基础是轴 轴式突触 。 5. 囊泡释放 的机制 (胞吐 和 胞吞 )： 当神经冲动到达神经末梢，激活电压 门控钙离子通道 ，使得 细胞外钙离子内流 ，进而触 发突触囊泡膜与突触前膜 融合 ，囊泡内的神经递 质被释放 至突触间隙， 与 受体结合 引起 突触后神经元反应， 形成 跨膜电流 （ 去极化的跨膜电流造成兴奋性的突触后电位（ EPSP）， 超极化的跨膜电流造成抑制性的突触后电位（ IPSP） ） ， 融合到突触前膜的囊泡膜会再入 胞，萌生形成新的囊泡 ； 6. 囊泡循环 的过程： (1)锚靠：囊泡与突触前膜的起始接触，含有神经递质的囊泡锚靠在突触前膜的活化带； (2)激活：囊泡必须经历一成熟过程，才可在钙离子内流的触发下实现与突触前膜的快速 Copyright 2016huguyue.ucas 融合； (3)融合 /出胞：突触前膜动作电位使钙离子通道打开，钙离子内流，囊泡膜与突触前膜 融合，神经递质被释放至突触间隙； (4)入胞：神经递质释放后，囊泡迅速内在化（首先由笼形蛋白包裹排空囊泡形成凹陷小 泡，继而形成包被囊泡）； (5)移位：包被囊泡除去外衣，酸化后移位至轴浆中成为循环中的突触囊泡； (6)内 涵 体融合：循环的囊泡与内 涵 体融合； (7)出芽：从内 涵 体萌生形成新的囊泡； (8)神经递质摄取：囊泡通过主动转运方式将神经递质摄入其内。也可不经过 6/7 步，直 接进行 8； (9)含有神经递质的囊泡重新移回突触前膜的活化区，参与下一次循环。 7. 突触可塑性： （ 1） 短时程突触可塑性（ short-term plasticity， STP） ： 传递效能随突触前神经元的活动 性而改变影响的时间范围是十毫秒到几分钟的现象 . 1) 连续发生的动作电位一方面 使 能立即释放的递质总量可能减少；另一方面会引起其 突触前膜上 Ca2+ 的暂时性累积， Ca2+ 的增加会反过来导致神经递质释放概率的 增大。递质总量减少导致突触传递效能可能降低，而 Ca2+ 的增加又使得突触传递 效能可能增强 。故 有四种 （ a） 一直呈现短时 抑制 (short-term depression， STD)；（ b） 一直是短时程易化 (short-term facilitation， STF)； （ c） 先易化 (STF)，后抑制 (STD)； （ e） 先抑制 (STD)，后易化 (STF) 2) 释放概率和 递质 重量 的计算： EPSC1=RRP(readily resource pool)*Pr; EPSC2=( RRP- EPSC1)*Pr;故 可以解得： 释放 概率 PPR= EPSC2/ EPSC1=1-Pr （ 2） 长时程突触可塑性（ long-term plasticity， STP） : 维持达数小时至数天 1) 突触 后 钙离子 水平 和 动作电位 时序，共同决定 长 时 程 可塑性是 LTD 还是 LTP； 2) Fequency dependent： 低 频率 放电 （ 5Hz） 、 低钙离子浓度 产生 LTD; 高 频率 放电 （ 50- Copyright 2016huguyue.ucas 100Hz） ，高 钙离子浓度 产生 LTP; 3) Time dependent :突触 后放 电 在前 ： LTD;突触 前放电在前 ， LTP （ 3） Spiking-timing dependent plasticity(STDP),分类 的 角度 不同而已； Fequency dependent plasticity 8. 学 习 记忆与突触可塑性的关系： 一般认为 ，突触 可塑性 和学习记忆 相关 ；但是 并不是 ，说 LTD 和 LTP 一定 对应着记忆的 减弱和加强。目前 认为 ， 记忆是分 散 存储在大脑皮 层，但其具体的 代表形式并 不 知道 ， 可能是突触、神经 元 群体、网络状态等， 所以 ， 记忆 加强和减弱与突触可塑性 增强 和减 弱并 不一定有一一对应关系 。 注 1： 设计实验都是去掉某种物质功能丧失， 再 补充 回 该物质，功能恢复了。说明 该 物质 与该功能有关 。 E xtrac ellular C on ce ntra tion Intrac ellular C on ce ntra tion Na + 14 5 mM 15 mM K + 4 mM 15 0 mM Cl - 11 0 mM 10 mM A - 10 - 7 M 10 - 7 M Re s t i n g p ot e n t ia l : T =25 o C : E k = ( 58/ 1) l o g ( 4 / 150 ) = - 91 m V T =37 o C : E k = ( 62/ 1) l o g ( 4 / 150 ) = - 98 m V R e s t i n g p o t e n t i a l o f G l i a l c e l l ( r e st i n g ch a n n e l s a r e se l e ct i ve f o r K + o n l y ) 注 2： 几个混淆概念 1. 中枢 （ 1） 灰 质 ： 中枢神经系统内，神经元 胞体 和树突聚集的地方； （ 2） 白 质：中枢神经系统内，神经元 纤维 聚集的地方； （ 3） 神经 核 ： 中枢神经系统内， 神经 元 胞 体聚集成团块； （ 4） 纤维 束：中枢神经系统内， 纤维聚集成 纤维束； 2. 外周 ： （ 1） 神经 节：外周神经系统中，神经元 胞体 聚集成团块的地方； （ 2） 神经 ：外周神经系统中，神经纤维聚集成条索状的 结构 ； 注 3： 2016 年 考题（ 全凭考后 记忆， 后来者 请 酌情 参考 ）； 实践证明请师弟师妹们务必注意 老师最后 一 节课的重点，务必（ 最好 录音 ， 一定要找到啊， 我 就是太自信自己的 手速和 听力 了 ） ； 1. 田鼠 家庭行为的差异和原因； 2. 名词 解释： 侧抑制 ； 马赫带；外 膝 体 Copyright 2016huguyue.ucas 3. 视网膜 细胞 类型 ，由外到内； 4. 视杆细胞 和视锥细胞 结构 和功能的差异； 5. 第一 和第二视觉通路； 6. 边缘系统组成 和 功能 7. 味 觉 的 五种 ；及其转导机制 8. 辣为什 不是味觉，至少 3 点 9. 运动 控制的下行通路及功能； 10. 睡眠分 哪些阶段， 各 阶段脑电的 特点 ； 11. 囊泡 循环 12. 反转电位 和控制电位和离子通道电流的关系； 13. Nerst 方程 14. Snare 蛋白 的组分 15. 神经 环路形成的几个阶段：细胞增殖，分化。 16. 胚胎 神经干细胞的类型 ， 结构和功能特点； 17. 新皮层的 6 成 结构及特点 18. 垂体 前叶和后叶神经支配的 区别 ，简述加压素和促 肾上腺 皮质激素的分泌控制过程； 后话 ：题目年 年 变，但是老师最后 一 节 课的重点真的很重要 ， 我们 这年估计 都是从卷子 上直接画 的 ！ ！ 申明 ： 知识点 系本 人 结合 以往 前辈资料 和 上课 笔记 总结， 本人难以保证 所有 知识点的 准 确性和全面性 ，尤其是 在 本人还 不 是 学生物的情况下 （哈哈哈 ） 。请 各位 以老师上课讲 授为准 ，酌情 使用该资料 。 Copyright 2016huguyue.ucas