《植物生长物质》PPT课件.ppt

第六章植物生长物质,植物生长物质,植物激素：植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，常常从产生部位移到作用部位，在低浓度（10-6-10-8M）下对植物生长发育产生显著调节作用的有机物。经典的五大类植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯,植物生长调节剂：人工合成的、与植物激素作用相似的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等,植物激素,植物生长调节剂,第一节生长素类(auxin),一、生长素的发现和种类1.生长素的发现,得出结论：只有幼苗顶端才能接受光刺激，照光下某些生长信号在尖端产生而传向生长区，引起背光面生长快于向光面，产生向光弯曲。,结果发现：如果把胚芽鞘的尖端切下放到纯琼胶块上，然后把纯琼胶块放到去顶胚芽鞘一侧，置于暗中胚芽鞘就会向琼胶对侧弯曲。把纯琼胶放到去顶胚芽鞘一侧，不发生弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到胚芽鞘。根据这一原理创造了生长素的一种生物测定法燕麦胚芽鞘测定法。,2.生长素结构种类,天然：吲哚乙酸吲哚丁酸人工合成：萘乙酸2，4-D,二、生长素代谢和运输,1、生长素的分布：各个器官都有分布，但较集中到生长旺盛的部位，如茎尖分生组织等部位。,2.运输极性运输-从形态学上端向形态学下端运输（茎尖、根尖）。主动运输,非极性运输如玉米的幼苗中，主要运输形式是IAA-肌醇，IAA-肌醇通过维管组织移动到生长中的幼苗中，进而由酶促反应释放出游离的IAA,3.生长素的代谢,依赖色氨酸的合成,不依赖色氨酸的合成,运输,IAA,束缚型生长素,生理效应,氧化脱羧,1）生长素的合成,认为生长素是由色氨酸转变而来的，而色氨酸的合成和锌关系密切，,2）生长素的分解：a.酶降解途径和光氧化降解。吲哚乙酸氧化酶是一种含铁的血红蛋白，有两个必要的辅基：Mn2+、一元酚。POD与一种黄素蛋白共同作用也可催化IAA氧化。扦插过程中不用吲哚乙酸，而用NAA来促进生根，是因为植物体内存在着吲哚乙酸氧化酶，会使IAA分解。光氧化降解：在核黄素催化下可发生光氧化降解。b.游离型和束缚型生长素的转化,IAA+糖、aa-束缚型生长素是储藏、钝化形式。,三、生长素的生理效应,1.促进生长a.双重作用（浓度-效应）b.不同器官对生长素的敏感性不同c.对离体、整体植物效应的不同,2.促进扦插不定根的形成,3.生长素与库源的关系的调节IAA可促进蔗糖向韧皮部的装载这种促进与活化的H+-ATPase有关。4.生长素与花和果实的发育能够促进黄瓜等瓜类雌花形成，这种效应也是通过诱导ETH产生形成的。还能诱导少数植物的单性结实。另外还能起到保花保果的作用,5.生长素类与顶端优势腋芽生长所需要的最适IAA浓度远低于茎伸长所需浓度，产生于顶芽并流向植株基部的IAA流虽然维持茎的伸长生长，却足以抑制腋芽的发育。,6.生长素与维管系统的分化低浓度的IAA促进韧皮部的分化；高浓度的IAA促进木质部分化。维管直径的大小由茎叶至根逐渐增大，但维管组成分子的密度自上而下逐渐减小。这主要是由于IAA的极性运输所形成的浓度梯度差所致7.生长素类与植物的向性向光性；根向重力性（受IAA和钙的双重控制，Ca2+能影响IAA的运输和分布）,原生质膜上存在质子泵，可被生长素活化活化的质子泵将质子泵到膜外，使膜外PH下降细胞壁松弛细胞水势下降而吸水，体积增大而发生不可逆的增长,四、生长素的作用机理1.酸生长理论,2.活化基因学说生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成IP3，IP3打开细胞器中的Ca2+，增加细胞溶质中的Ca2+水平，Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，再移到细胞核，合成特殊mRNA最后在核糖体上形成蛋白质,第二节赤霉素类(gibberellins),赤霉素是从水稻恶苗病的研究中发现的，患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由于病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌叫做赤霉菌，赤霉素也由此得名。,一、赤霉素的结构,赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷，有四个环。赤霉素上的第7个碳原子上的羧基是Gas所共有的，同时也是产生活性所必需的。,二、赤霉素的生物合成及运输,1.生物合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。,2.运输：没有极性，双向运输，木质部或韧皮部3.贮藏、运输：GA+糖GA-葡萄糖酯（自由型）（束缚型GA）,水解（种子萌发）,合成（种子成熟）,三、赤霉素的生理作用及应用,1.赤霉素类与节间生长GA促进完整植物的伸长生长。表现在已有节间伸长，而不是促进节数目的增加。注意：与生长素的区别,促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用GA促进生长。机理：a/.GA促进IAA合成水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚水解）。b/.增加胞壁可塑性。,2.赤霉素类与种子萌发籽粒在萌发时，贮藏在胚中束缚型的GA水解释放出游离的GA，扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成a-淀粉酶，水解贮藏物质。用于啤酒的糖化过程。,3.赤霉素类与开花结果,GA代替开花所需的低温、长日照,4.其他生理效应促进雄花的分化-与IAA、ETH相反促进坐果、单性结实-加强IAA的效应,第三节细胞分裂素(cytokinin),细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素，此类物质最早发现的是激动素（KT）-6-呋喃氨基嘌呤。1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，加入放置很久的鲱鱼精子DNA、高压灭菌过DNA促进髓部细胞分裂。,一、细胞分裂素的种类天然的CTK：游离态-玉米素、玉米素核苷二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤结合态-异戊烯基腺苷（iPA）+tRNA人工合成的CTK：激动素（KT）6-苄基腺嘌呤（6-BA）,玉米素,二、细胞分裂素的合成与运输,一）细胞分裂素的合成天然细胞分裂素在高等植物中普遍存在，特别是进行着细胞分裂的器官。一般认为，细胞分裂素是在根尖形成，经木质部运送到地上部分的。,二）细胞分裂素的结合物、氧化和运输,1.CTK的结合物可与葡萄糖、氨基酸和核苷形成结合物。与前二者结合无活性，与后者结合具有活性。2.CTK的氧化CTKs降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用。3.CTK的运输非极性运输。根尖合成的CTK沿木质部向上运输,三、细胞分裂素生理作用,1.促进细胞分裂和扩大CTK促进细胞分裂只有在生长素存在的前提下才能表现出来。CTK促进细胞横向伸长，IAA促进细胞纵向伸长。,2.CTK与细胞的分裂和形态建成,芽分化,愈伤组织形成,根分化,3.CTK与衰老维持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿体的降解。CTK延缓衰老的原因可能在于其诱导营养物质向CTK浓度高的部位运输,4.解除顶端优势,5.打破种子休眠-代替低温和红光,第四节脱落酸(abscisciacid),以上三节中主要讲的是促进植物生长和发育的植物激素，植物在生长周期中，如果生活条件不适宜时，就会使叶片脱落，停止生长，进入休眠。在这些过程中，植物体内就产生一类抑制生长发育的植物激素。,一、ABA的结构、分布及生物合成,以异戊二烯组成的15个碳的倍半萜,ABA广泛分布在高等植物体内，在将要脱落的或进入休眠的器官和组织中，以及在逆境条件下，含量会更高一些。,二、脱落酸的代谢和运输一）生物合成,二）脱落酸的降解和运输1.降解氧化酶作用下降解2.运输主要以游离形式进行非极性运输,三、脱落酸的生理作用,1.脱落酸与种子的成熟ABA能抑制胚在成熟前的早萌即穗上发芽。ABA可以诱导成熟期种子的程序化脱水与营养物质的积累。2.脱落酸与气孔关闭在缺水条件下，叶片中ABA含量大大增加，ABA作用于保卫细胞，使保卫细胞K+外渗，水势增高，失水关闭。,3.脱落酸与植物抗逆性一般来说，脱落酸在逆境条件下迅速合成，使植物的生理发生变化，以适应环境。所以ABA被称为应激激素或胁迫激素（stresshormone）。,4.其它生理作用1）适宜浓度的ABA能够促进多种植物胚状体的正常化、同步化以及提高成株率。2）促进器官脱落,生长素和细胞分裂素对脱落酸的促进脱落有抑制作用,第五节乙烯（ethylene）,乙烯（CH2=CH2）气体可以由植物合成并排出体外，它主要是一种促进器官成熟的物质。乙烯被公认为一种植物激素。,一、乙烯的生物合成及运输一）合成,伤害乙烯,二）乙烯的降解和运输1.降解ETH可氧化降解为CO2，或者氧丙烷和1,2-亚乙基二醇2.运输ETH从合成部位通过扩散作用运向其它部位，此外ACC可溶与水溶液，也可能是ETH的一种远距离的运输方式,二、乙烯的生理效应及应用,1.乙烯与营养生长乙烯对生长的“三重反应”：抑制伸长生长（矮化），促进茎或根横向加粗（幼苗的上胚轴膨大），茎的负向重力性生长消失（偏上生长）。,2.乙烯与生殖生长促进开花和雌花的分化。在生殖生长过程中，能促进果实的成熟。主要是由于增加质膜透性，引起呼吸跃变，引起果肉有机物的强烈转化。因此乙烯也称为催熟激素。,3.乙烯与器官的脱落乙烯促进纤维素酶及其它水解酶的合成4.促进次生物质的分泌乙烯能增加橡胶树、漆树、松树和印度紫檀等重要木本经济植物次生物质的产量。,乙烯利（“液体乙烯”）水溶性的强酸，PH4时可以分解放出乙烯,第六节其它植物生长物质,一、油菜素甾体类（BR）1.促进细胞的伸长和分裂，2.促进光合作用，3.提高抗逆性二、茉莉酸类（JAS）1.抑制生长和萌发，2.促进生根，3.促进衰老，4.抑制花芽分化，5.提高抗性,三、水杨酸（SA）1.生热效应，2.诱导开花，3.提高抗性四、多胺类（PA）1.促进生长，2.延缓衰老，3.提高抗性,