《神经系统的功能》ppt.ppt

神经系统的功能,端脑间脑中脑脑桥延髓小脑脊髓,神经系统,交感神经副交感神经,躯体神经植物性神经(自主神经，内脏神经),脑神经脊神经,中枢神经系统周围神经系统,脑干,丘脑，下丘脑,交感神经副交感神经,前脑,大脑皮质基底神经节边缘系统,一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元(neuron)1.神经元的一般结构和功能,第一节神经系统功能活动的基本原理,大鼠脑片中的神经元,神经元的形态,始段:产生动作电位的起始部,释放神经递质的部位,神经元的功能分类：,神经元,胞体：核,突起,树突：树突棘,轴突：始段、突触小体,接受信息传入,传出信息,接受和传递信息分泌激素,2）主要功能,1）结构,2.神经纤维的功能和分类1）神经纤维的主要功能：传导兴奋影响神经冲动传导速度的因素有:,2）神经纤维传导兴奋的特征：,神经纤维的直径：有髓纤维传导速度=6直径（微米）,温度,完整性:结构与功能完整性绝缘性:各神经纤维兴奋传导彼此隔绝双向性:局部电流在刺激点二端发生，传向远端相对不疲劳性:连续刺激时，神经能长时间保持其传导兴奋的能力,3）周围神经纤维的分类,多用于传出纤维,多用于传入纤维,3.神经纤维的轴浆运输轴浆运输：轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用，对维持神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。,快速轴浆运输：速度为410/d。如线粒体，囊泡运输。慢速轴浆运输：速度为112/d。如微管、微丝的延伸。,分类,顺向轴浆运输(antergradeanxoplasmictransport),逆向轴浆运输(retrogradeanxoplasmictransport)：如NGF、狂犬病毒、破伤风毒素、辣根过氧化物酶，205mm/d。,(自胞体向轴突末梢),(自末梢到胞体),图10-1驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图,微管结合蛋白,头部(横桥,ATP酶),+,(颈部扭动),(顺向快速运输),4.神经的营养性作用（trophicaction）：神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。该作用与冲动无关。5.神经营养性因子（neurotrophin,NT）组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和维持其功能完整性作用的蛋白质。,神经营养性因子,神经生长因子（NGF）：对发育期感觉神经元和交感神经元，前脑基底和纹状体胆碱能神经元的生长和支持起作用。脑源性神经营养性因子（BDNF）神经营养性因子3（NT-3）、NT-4/5睫状神经营养因子成纤维生长因子（FGF）：bFGF，aFGF对中枢和外周有营养作用，促进神经元存活和突起生长，促进胶质细胞分裂。视网膜神经营养因子：,促进运动神经元存活和生长并防止它受损和死亡。,现已发现神经末梢含TrkA，TrkB，TrkC三种受体，每种受体含两种蛋白质，即P75NTR，P140NTR，为酪氨酸激酶受体。,StanleyCohen,RitaLevi-Montalcini,神经生长因子（NGF）的发现1986年诺贝尔奖得主,（二）神经胶质细胞,施万细胞,外周：施万细胞，卫星细胞中枢：星形胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞,1胶质细胞的特征,数量：（1-5）1012,有膜电位，但不能产生动作电位,2胶质细胞的功能（1）支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞的长突起交织成网,形成支持神经元胞体和纤维的支架。（2）修复和再生作用：小胶质细胞能转变为巨噬细胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成索道促进周围神经再生。（3）免疫应答作用：星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞,（4）形成髓鞘和屏障：施万细胞构成髓鞘和血脑屏障。（5）物质代谢和营养作用：星形胶质细胞，运输营养物质和排除代谢产物,此外产生神经营养因子，维持神经元生长、发育和功能的完整性。（6）稳定细胞外的K+浓度：依靠Na+泵将K+摄入细胞内。胶质细胞过度增生时，Na+泵功能减弱，细胞外K+增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。（7）参与某些活性物质的代谢：如摄取GABA，谷氨酸等神经递质。,突触：神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构,二、突触传递,（一）几类重要的突触传递分类：,1.经典的突触传递（1）突触的微细结构：,突触前膜：7.5nm，内侧有致密突起并和网格形成囊泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡(突触小泡，2080nm)。,突触小泡,小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸小而致密的：含儿茶酚胺大而致密的：含神经肽类递质。,突触间隙：2040nm突触后膜：7.5nm，受体、通道,突触的微细结构,（2）突触的分类：依胞体、轴突和树突的相互组合共有9种突触，其中轴-树、轴-体和轴-轴为三种主要的突触。,（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程）轴突末梢兴奋（AP）Ca2+进入突触前膜突触前膜释放递质递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体突触后电位（去极化或超极化）,图10-4突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图图示突触囊泡在Ca2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的Ca2+-CaM依赖的蛋白激酶（Ca2+-CaMK）的作用下被动员，然后在小G蛋白Rab3的帮助下完成摆渡，着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点,（突触囊泡从骨架丝游离）,（突触囊泡向活化区移动）,（突触囊泡固定于前膜）,.突触囊泡蛋白,2.靶蛋白,（4）突触后电位1）兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential，EPSP)：,A.电位记录：图中记录电极插入支配股直肌（伸肌）的脊髓前角运动神经元胞体内，以适当强度电刺激相应的后根传入纤维，在该运动神经元内可记录到EPSP；B.EPSP：在一定范围内加大刺激强度，EPSP的去极化程度随之增大（上面三个记录），当去极化达到阈电位时，即可爆发动作电位（最下面一个记录），上线：神经元胞内电位记录，下线：后根传入神经电位记录。,图10-5兴奋性突触后电位（EPSP）,概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。机制：兴奋性递质作用受体,突触后膜对Na+和K+（主要是Na+）的通透性升高，产生EPSP总和后，在始段产生锋电位整个神经元兴奋。,（2）抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential，IPSP)：,A.电位记录：图中记录电极插入支配半膜肌（屈肌）的运动神经元内，则可记录到IPSP，黑色神经元为抑制性中间神经元；B.IPSP：当刺激强度逐渐加大时，IPSP的超极化程度随之增大（自上而下），上线：后根传入神经电位记录，下线：神经元胞内电位记录,图10-5抑制性突触后电位（IPSP）,概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。机制：突触后膜对Cl-和K+（主要是Cl-)的通透性升高或Na+、Ca2+通道关闭,产生IPSP,突触前抑制突触后抑制,(5)突触后神经元的兴奋与抑制,抑制,易化（兴奋）,突触前易化EPSP,（6）影响突触传递的因素1）影响递质释放的因素：Ca2+内流的量2）影响已释放递质消除的因素：递质通常被突触前末梢重摄取，或被酶解代谢而消除3）影响受体的因素：在递质释放量发生改变时，受体与递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从而影响突触传递。另外，由于突触间隙与细胞外液相通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。,（7）突触的可塑性（Plasticity）：突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱。与脑的学习记忆有关。1.强直后增强（Posttetanicpotention）定义：突触前末梢受到强直刺激后，突触后神经元EPSP持续增强，时程可达60秒。机制：强直刺激引起Ca2+在突触前神经元积聚，使递质释放，导致EPSP增强。,2.习惯化（habituation）和敏感化（sensitization）习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。机制：突触前Ca2+内流递质释放敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增强。机制：突触前易化如5-HT释放cAMPK+通道磷酸化关闭Ca2+进入突触前膜增加，递质释放,3.长时程增强(long-termpotentiation；LTP)和长时程压抑(long-termdepression；LTD)LTP：短时快速重复刺激（如100Hz）突触前神经元，突触后神经元的EPSP持续性增强（30分数小时）。与学习记忆有关。LTD：强直刺激突触前神经元，突触后神经元产生持续性压抑。,海马LTP机制：突触后神经元胞内Ca2+增高,2.非定向化学传递（Non-synapticchemicaltransmission）：单胺类纤维曲张体(varicosity)成为递质释放的部位。,1.无经典的突触结构；,3.一个曲张体可作用较多的突触后成分；,2.曲张体与效应细胞间距在20nm以上；,4.递质弥散的距离大，传递时间长短不一；,5.传递效应取决于效应细胞上有无相应受体。,.电突触传递：（中枢神经系统、视网膜）,2.传递电信号,不属化学性传递；,3.结构基础是缝隙连接；,4.双向传递,速度快,无潜伏期；,5.功能是促进神经元同步化活动.,1.相邻两细胞膜间隔nm;,（二）神经递质和受体(receptor）1神经递质（neurotransmitter）1）神经递质的鉴定：有前体物质，可合成递质；贮存于突触小泡，释放入突触间隙；作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用；有使其失活的酶或其他机制(如重摄取)；特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触传递作用。递质是完成信息传递功能的介质。,（2）调质（modulator)的概念：调质能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。,脂类花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类,（3）递质共存现象一个神经元内可存在两种或两种以上递质(包括调质)。递质共存的生理意义可能在于两种递质在同时释放后起着不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。,（4）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（Ca2+）、降解、再摄取、再合成。,NPY:神经肽Y,VIP:血管活性肠肽,2.受体（receptor）概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。激动剂（agonist）：能与受体发生特异结合并产生生物效应的化学物质拮抗剂（antagonist）：能与受体发生特异结合但不产生生物效应的化学物质,配体,配体与受体结合的特点：（1）特异性（2）饱和性（3）可逆性,(1)受体的亚型。如1、2、1、2受体(2)突触前受体：(3)受体的作用机制：G蛋白耦联受体离子通道通道型受体（4）受体的浓集：特异结合蛋白（5）受体的调节,受体一般存在于突触后膜，也可存在于突触前膜,受体上调：当递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也逐渐升高的现象。,受体下调：当递质释放过多时，受体的数量则逐渐减少，亲和力也逐渐降低的现象。,脊髓前角运动神经元丘脑腹侧的特异感觉投射神经元脑干网状结构上行激动系统纹状体边缘系统,3.主要的递质、受体系统（1）乙酰胆碱（ACh）及其受体,外周胆碱能纤维,交感、副交感神经节前纤维副交感神经节后纤维交感舒血管纤维支配汗腺的交感节后纤维运动神经纤维,中枢胆碱能神经元,毒蕈碱受体(M型受体，muscarinicreceptor）,烟碱型受体(N型受体，nicotinicreceptor）,(2)胆碱能受体,M1（脑）M2（心，平滑肌）M3M4（胰、平滑肌等）M5,神经元型肌肉型,阻断剂：六烃季铵,阻断剂：十烃季铵,阻断剂：阿托品,阻断剂：筒箭毒,M样作用：副交感兴奋,汗腺分泌,骨骼肌血管舒张,N样作用：外周:小量兴奋,大量抑制；中枢:易化作用；终板电位,（2）去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体中枢：肾上腺素能神经元：主要分布在延髓NE能神经元：主要集中于中脑网状结构，脑桥蓝斑，延髓网状结构。,纤维投射,上行至皮层、边缘前脑、下丘脑；下行至脊髓支配低位脑干内部的纤维,阻断剂哌唑嗪(prazosin)育亨宾(yohimbine),a受体,1（突触后受体）a2（突触前受体）,b受体,b1（心肌）b2（平滑肌）b3（脂肪）,肾上腺素能受体,a2-R激动剂：可乐定,酚妥拉明,心得宁(practolol),（b1、b2阻断剂：普萘洛尔propranolol),丁氧胺(butoxamin),外周：肾上腺素能纤维：大多数交感神经节后纤维。末梢释放去甲肾上腺素（NE）,a受体以兴奋为主，但胃肠平滑肌为抑制。b受体以抑制为主，但心肌为兴奋。NE主要作用于a受体，AD可作用于a、b受体，异丙肾上腺素主要作用于b受体。皮肤、内脏血管以a受体为主，脑、冠脉血管以b受体为主。,（3）多巴胺能神经元：主要集中于黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗三部分。其受体有D1、D2、D3、D4、D5，都是蛋白耦联受体。,（4）5-羟色胺及其受体主要位于低位脑干近中线的中缝核内。,纤维投射上行至纹状体，丘脑，下丘脑，皮层和边缘前脑；下行至脊髓背、侧、前角；支配低位脑干内部的纤维。,其受体有5-HT15-HT7七种受体。,（5）组胺及其受体组胺存在于下丘脑后部结节乳头部；中枢和外周有H1，H2，H3受体。,分布效应受体谷氨酸皮层,脊髓背侧兴奋性促代谢型(11亚型)门冬氨酸促离子型(AMPA受体、KA受体、NMDA受体),（6）氨基酸类递质及其受体,1)兴奋性氨基酸,GABA皮层,小脑,纹状体抑制性B受体:促代谢型A受体:促离子型(Cl-)甘氨酸闰绍细胞抑制性促离子型(Cl-),阻断剂:比扣扣灵,阻断剂:士的宁,1)抑制性氨基酸,2）阿片肽：-内啡肽，脑啡肽，强啡肽受体：阿片受体可分为、等亚型（G蛋白耦联受体），-内啡肽与受体结合，强啡肽与受体结合，纳洛酮(naloxone)能阻断阿片受体等。,P物质(substanceP，SP)神经激肽A(neurokininA，NKA)神经激肽B(neurokininB，NKB),（7）神经肽及其受体1）速激肽(tachykinins),3）下丘脑调节肽和神经垂体肽受体：生长抑素受体有SSTR1SSTR5种；4）脑-肠肽:缩胆囊素（CCK-A、B受体）、血管活性肠肽等,其受体均为促代谢型受体。5）其它神经肽:血管紧张素、心房钠尿肽等,（9）气体类递质：NO、CONO在中枢和外周均存在，CO作用类似NO。,（8）嘌呤类递质及其受体为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有A1A3三种。,三、反射活动的基本规律复习：1.反射的概念：在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作出的规律性应答。2.反射弧的组成:,（一）反射的分类,非条件反射条件反射,（二）反射的中枢控制,反射的基本过程:,单突触反射多突触反射,(三)中枢神经元的联系方式1.单线式联系：2.辐散和聚合式联系辐散原则：一个神经元轴突通过分支与许多神经元建立突触联系,聚合原则：同一神经元的胞体与树突接受许多不同轴突来源的突触联系,3.链锁式和环式:中间神经元的联系方式。链锁状:扩大空间作用范围.环状联系:反馈作用正反馈兴奋效应时间延续.后发放(afterdischarge)刺激停止后,传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动.负反馈反射活动及时终止.,（五）中枢兴奋传播的特征（1）单向传播（2）中枢延搁突触延搁即中枢延搁（centraldelay），据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为0.30.5ms；由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达500ms左右（如视觉反射、数学计算等）。,（3）兴奋的总和空间总和：是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度使若干传入纤维同时兴奋。时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。*易化（facilitation）许多神经元产生的EPSP虽然未经总和达到阈电位而产生兴奋，但和静息电位相比，此时的兴奋性有所提高，对原来不易发生传出效应的其它传入冲动变得较敏感，容易发生传出效应。这一现象称为易化。如，清醒状态的维持。,（4）兴奋节律的改变反射活动中，传入神经和传出神经上冲动频率不一的现象，称为兴奋节律的改变。原因：传出神经元不仅受传入神经元影响，而且还受高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后放、皮层的抑制作用（刮骨疗毒）。（5）后发放（6）对内环境变化敏感和易疲劳,(六)中枢抑制和中枢易化1、突触后抑制机制：抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制。结构基础：抑制性中间神经元。中枢抑制的本质：突触活动的抑制。类型：根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式不同分类。,（1）传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时，发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制另一中枢的神经元。,（2）回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。,（2）回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。,2、突触前抑制结构基础：轴-轴型突触。,轴突B末梢释放的神经递质,机制：,使轴突A末梢发生去极化，膜电位值变小,使末梢Na+内流的推动力减小，动作电位幅值（去极化程度）减小，进而使轴突A末梢Ca2+内流减少，兴奋性递质释放减少，突触后膜EPSP幅度也就随之减小。,意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的传入。3.突触后易化：4.突触前易化：如果到达轴突A末梢的动作电位持续时间延长，就会引起Ca2+内流增加、兴奋性递质释放增多，导致突触后EPSP增大，即突触前易化（presynapticfacilitation）。,思考题1.简述神经元各解剖部位的功能意义?2.神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征?并比较之.3.什么是神经元营养性作用?支持神经营养因子有哪些特征?4.比较三种突触小泡特征.5.试述突触传递过程?什么是EPSP和IPSP?离子机制如何?6.突触后抑制特征,分类及生理意义是什么?7.突触前抑制发生结构基础是什么?以GABA为递质说明突触前抑制发生过程?8.试述Ach系统及受体，NE及受体，氨基酸递质及受体，分布及意义？指出DA及5-HT神经递质的中枢分布。,第二节神经系统的感觉分析功能一、中枢对躯体感觉的分析,（一）感觉传入通路,1.丘脑前的传入系统深感觉：A脊髓后同侧后索上行延髓薄束核和楔束核（换神经元，交叉）经内侧丘系丘脑感觉接替核浅感觉：A和C（痛觉、温度觉和轻触觉）脊髓（在后角换元并交叉）脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行丘脑感觉接替核,2.丘脑的核团,(1)第一类细胞群（特异感觉接替核）(2)第二类细胞群（联络核）(3)第三类细胞群（非特异投射核髓板内核群）,后外侧腹核：为下肢感觉投射区后内侧腹核：为头面部感觉投射区内侧膝状体：为听觉传导通路的换元站外侧膝状体：为视觉传导通路的换元站,丘脑前核外侧腹核丘脑枕,中央中核束旁核中央外侧核等,特点：经多突触换元,弥散投射到皮层广大区域,维持皮层兴奋状态.,特点：接受特定的感觉传入冲动，投射到皮层特定部位，构成特异性投射系统,特点：接受皮层下中枢和感觉接替核纤维,投射到皮层特定部位,使各种感觉在丘脑与皮层水平的联系协调.,3.感觉投射系统(1)特异投射系统(specificprojectionsystem)：指感觉接替核和联络核群投向大脑皮层特定区域的上行纤维。特点：具有点对点的投射关系，有专一传导道。功能：引起特定感觉，激发皮层传出冲动。(2)非特异投射系统(non-specificprojectionsystem)：指髓板内核群弥散性投向大脑皮层广泛区域的上行纤维。特点：不具有点对点的投射关系，无专一传导道。功能：改变皮层兴奋性，维持觉醒状态。,(二)大脑皮层的感觉代表区1.体表感觉代表区（1)第一体感区(S1):中央后回3-1-2区,投射规律：交叉（头面部感觉呈双侧）倒置（头面部是正立的）投射区域的大小与感觉分辨精细程度成正变关系皮层细胞呈纵向柱状排列而构成大脑皮层的最基本功能单位，称为感觉柱(sensorycolumn),(2)第二感觉区(S2):中央前回与岛叶之间.特征：面积小,代表区不完善安排正立双侧支配,有较大重叠性.对感觉作粗糙分析,与痛觉情绪反应有关.,第二感觉区,2.本体感觉代表区：中央前回4区（运动区，合称感觉运动区）,本体感觉代表区,4.痛觉：指机体受到伤害性刺激时产生的不愉快感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。,(三)、躯体感觉1.触-压觉2.本体感觉3.温度觉,快痛：A类纤维脊髓后角丘脑侧束上行丘脑的第一类细胞群皮层体表感觉区慢痛：C类纤维脊髓后角脑干网状结构丘脑的第三类细胞群第二体感区、扣带回、边缘系统,(1)体表痛,（2）深部痛特点：定位不准确，常伴有恶心，出汗，血压改变。反射性引起邻近肌肉持续收缩导致缺加剧疼痛。（LewisP因子）。,二、中枢对内脏感觉的分析（一）传入通路与皮层代表区,内脏感觉代表区：混杂在同水平体表感觉代表区,S2和运动辅助区以及边缘系统的皮层部位,（二）内脏感觉,1.内脏痛的特点定位不准确发生缓慢，持续时间长，主要为慢痛对扩张性和牵拉性刺激敏感特别能引起不愉快的情绪活动，常伴有自主神经活动改变,2.体腔壁痛(parietalpain)：体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛，称为体腔壁痛。,(2)牵涉痛（referredpain）：内脏疾病常引起身体远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。如:心(绞痛)心前区,左臂尺侧胃(溃疡)左上腹,肩胛间胰(腺炎)左上腹,肩胛间肝(病),胆囊(炎)右肩胛肾(结石)腹股沟区阑尾(炎)上腹部,脐区产生机制：会聚与易化学说（如图）,内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰质内同一区域替换神经元（会聚学说）内脏传入的神经元在脊髓易化邻近的体表神经元（易化学说）。,（一）视觉1.传入通路与皮层代表区,三、中枢对特殊感觉的分析,2.中枢对视觉的分析,（二）听觉,（三）平衡感觉,嗅觉代表区,嗅觉代表区:边缘叶前底部,（四）嗅觉和味觉,味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（43区）,思考题：1.比较二类投射系统通路及特征？2.比较快痛与慢痛特征？什么是牵涉痛？,一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元,运动神经元,运动神经元：,支配梭外肌（大a支配快肌，小a支配慢肌），为运动反射的最后公路（finalcommonpath）,运动神经元：,运动神经元：,支配梭内肌,支配梭外肌和梭内肌,第三节神经系统对姿势和运动的调节,（二）运动单位：一个运动神经元与其所支配的全部肌纤维所构成的功能单位。,二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能1脊髓休克(spinalshock)：简称脊休克，脊髓与高位中枢离断的脊动物，横断面以下所有反射活动暂时丧失，处于无反应状态的现象。表现：肌紧张或消失；血管扩张,BP,排便、排尿反射消失；传导功能消失恢复：动物愈高等,恢复愈慢;反射愈复杂,恢复愈慢；机制:离断脊髓突然失去高位中枢调节(易化和抑制),2.脊髓对姿势的调节姿势反射（posturalreflex）：中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活动称姿势反射。除牵张反射外，调节姿势的其它脊髓反射有：（1）对侧伸肌反射（crossedextensorreflex）若刺激更强则在同侧肢体发生屈肌反射的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动。,（2）牵张反射(stretchreflex)：有神经支配的骨骼肌在受到牵拉时，能引起受牵拉肌肉收缩的反射活动。有腱反射和肌紧张两种类型。,1）腱反射（tendonreflex）：快速牵拉肌腱引发的牵张反射（位相性牵张反射）。肌肉（快肌纤维）快速同步收缩，完成明显的动作；肌梭（梭内肌核袋纤维）单突触反射；常用于临床检查。,2）肌紧张（muscletonus）：缓慢持续牵拉肌腱引发的牵张反射（紧张性牵张反射）。肌肉（慢肌纤维）交替性收缩，维持躯体姿势，不易发生疲劳；肌梭（梭内肌核链纤维），多突触反射,牵张反射的反射弧感受器：肌梭（musclespindle），感受肌肉长度变化（长度感受器）或牵拉刺激。,梭内肌纤维,核袋纤维(nuclearbagfiber)螺旋形末梢对快速牵拉（牵拉速率的改变）较敏感，具有动态性反应。核链纤维(nuclearchainfiber)螺旋形末梢对牵拉所致长度变化和匀速牵拉敏感。具有静态性反应。,中枢：脊髓前角、运动神经元传出神经:神经、神经效应器：梭外肌和梭内肌纤维,传入神经:a（1220m）纤维(螺旋式末梢)：参与牵张频率和肌肉长度变化传入快速牵拉核袋纤维a放电频率动态性反应缓慢持续牵拉核链纤维a放电持续平稳静态性反应类（412m）纤维(花枝样末梢分布核链纤维)：参与本体感觉传入.,反射弧:神经元梭外肌收缩牵拉剌激肌梭(+)a、脊髓神经元神经元梭内肌收缩,、运动神经元通过环路改变肌梭感受的动态和静态特性，提高肌梭的敏感性。1：支配核袋纤维(板状末梢),参与动态性反应,调节肌梭对快速牵拉敏感性2：支配核链纤维(蔓状末梢),参与静态性反应,调节肌梭对缓慢持续牵拉敏感性,环路(1、2传出纤维),腱器官：分布在肌腱胶原纤维之间，感受肌肉张力变化的装置。,牵拉肌梭(+)牵张反射梭外肌收缩肌张力腱器官(+)b（12m）传入纤维脊髓神经元（-）梭外肌舒张,(长度感受器),(张力感受器),（3）节间反射（intersegmentalreflex）：或搔爬反射（scratchingreflex）,（1）去大脑僵直(decerebraterigidity)：定义：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物（去大脑动物）出现四肢伸直如柱、头尾昂起、脊柱挺硬状等角弓反张现象。,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节1.脑干对肌紧张的调节,机制：去大脑动物切断了大脑皮层运动区和纹状体等与网状结构的功能联系，使抑制区活动减弱而易化区增强，进而导致肌紧张过度增强。主要是抗重力肌的肌紧张明显加强，故通常以伸肌为主。主要是僵直。,（2）网状结构抑制区和易化区,易化区抑制区部延髓网状结构的背外侧、脑桥延髓网状结构的腹内侧位的被盖、中脑的中央灰质及被盖下丘脑和丘脑中线核群。传入前庭核、小脑前叶两侧部大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部传出网状脊髓束、前庭脊髓束网状脊髓束作用肌紧张增强肌紧张减弱,皮层运动区、纹状体、小脑前叶两侧部小脑前叶蚓部前庭核、脑干,易化区,抑制区,脊髓运动神经元(主要是),肌紧张,2.脑干对姿势的调节,(2)翻正反射（reghyingreflex）,(1)状态反射,迷路反射（toniclabyrinthinereflex）颈紧张反射（tonicneckreflex）,（三）大脑皮层对姿势的调节（自学）,三、中枢对躯体运动的调节,(一)大脑皮层运动区和运动传出通路,（1）主要运动区：中央前回（4区，肢体远端肌肉的代表区）和运动前区（6区，肢体近端肌肉的代表区）,功能特征,交叉支配（头面部肌肉的支配多数是双侧性）倒置性安排（头面部代表区内部的安排仍为正立）运动精细程度与其代表区大小呈正相关,1.大脑皮层运动区,中央前回,运动前区,（2）其他运动区：运动辅助区：皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁),扣带回上,4区之前。刺激该区可以引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性。第一感觉区,第二感觉区,运动柱(motorcolumn),皮层脑干束面部肌肉皮层(红核脊髓束)80%纤维交叉皮层脊髓侧束脊髓前角皮层脊髓束外侧(、)N元四肢远端肌肉参与精巧运动20%纤维不交叉皮层脊髓前束脊髓前角(前联合交叉)内侧(、)N元四肢近端肌肉维持姿势,参与粗大运动调节(顶盖脊髓束,网状脊髓束,前庭脊髓束),2.运动传出通路,巴宾斯基症：为屈肌反射，与皮层脊髓侧束功能有关。,痉挛麻痹还是柔软性麻痹,（四）基底神经节的运动调节功能,1.基底神经节与大脑皮层之间的纤维联系,2.黑质-纹状体投射系统,尾(状)核丘脑底核壳核,苍白球黑质红核,3.与基底神经节损害有关的疾病（1）肌紧张过强而运动过少的疾病：震颤麻痹(paralysisagitans，帕金森病)症状：全身肌紧张增高、肌肉强直，随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板，常伴有静止性震颤（statictremor，46次/s，静止时出现,激动时增多）。病因：（1）黑质-纹状体多巴胺递质系统功能受损，导致乙酰胆碱递质系统功能亢进。（2）丘脑外侧腹核等结构的异常活动导致静止性震颤。,（2）肌紧张不全而运动过多的疾病：亨廷顿病和手足徐动症亨廷顿病：舞蹈病（chorea）症状：(1)不自主上肢和头部粗大动作(鬼脸动作)(2)肌张力病因：纹状体内的胆碱能和g-氨基丁酸能神经元功能减退，而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。,4.基底神经节功能（1）参与运动设计和程序编制,稳定随意运动（2）调节肌紧张,处理本体感觉传入信息,协调随意运动。,(三)小脑的运动调节功能,1前庭小脑（绒球小结叶）（vestibulocerebellum）,维持身体平衡功能。损伤后可产生位置性眼震颤(positionalnystagmus),2.脊髓小脑（spinocerebellum）：,脊髓小脑的功能：(1)调节肌紧张(2)协调随意运动(力量,方向,限度)损伤:肌紧张；小脑性共济失调(cerebellarataxia）、意向性震颤（intentiontremor）,3皮层小脑（cerebrocerebellum）：,皮层小脑的功能：参与皮层联络区、感觉区、运动区的联合活动和精细运动计划的形成、编制、和贮存；完成精巧运动。,思考题：1.比较腱反射与肌紧张？腱反射与腱器官反射？并写出各自反射弧。2.大脑皮质下行运动传导通路有哪些?生理意义是什么?3.什么是脊休克？发生机制及恢复特征是什么?4.什么是去大脑僵直?发生机制如何?5.小脑功能是什么?,一、自主神经系统（一）自主神经的结构特征,第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节,（二）功能调节心肌、平滑肌和腺体的活动,(三)自主神经系统的功能特征1.紧张性支配：具有持久的紧张性作用:安静时,自主神经常有低频冲动传至效应器。来源于中枢。2.对同一效应器的双重支配,相互拮抗,相互协调。3.受效应器功能状态的影响：4.对整体生理功能调节的意义：参与应急反应(交感神经)和能量积蓄(副交感神经),二、中枢对内脏活动的调节(一)脊髓的内脏调节功能:1.自主神经起源区2.完成简单内脏反射,但不能适应生理功能需要。如血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射(二)低位脑干的内脏调节功能：延髓生命中枢;脑桥角膜反射中枢;中脑对光反射中枢。,分区：视上区结节区乳头体区,视上核,室旁核,漏斗核,乳头体核,垂体,纤维联系：边缘系统脑干和脊髓背侧丘脑垂体,前叶,后叶,(三)下丘脑的内脏调节功能,神经垂体,腺垂体,下丘脑,1.体温调节：2.水平衡调节：3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节：4.生物节律的控制：5.其他功能,控制抗利尿激素的分泌。,视前区-下丘脑前部,生物节律：机体内的各种活动按一定时间顺序变化。下丘脑的视交叉上核为生物节律控制中心,情绪反应调节；,(四)大脑皮层的内脏调节功能1.边缘叶和边缘系统：边缘系统（内脏脑）=边缘前脑+边缘中脑边缘前脑是内脏活动调节高级中枢,作用复杂而多变。边缘前脑的功能比较复杂，主要有以下几方面:(1)对情绪反应的影响(2)对摄食行为的影响(3)与记忆功能的关系(4)对其他内脏活动的影响2.新皮层：内脏代表区与躯体运动代表区有重叠。,三、本能行为和情绪的神经基础(一)本能行为：动物进化过程中形成,对个体和种族生存具有重要意义的行为。1.摄食行为：下丘脑腹内侧核-饱中枢;下丘脑外侧区-摄食中枢边缘前脑（杏仁核基底外侧核群、隔区）：易化饱中枢;抑制摄食中枢2.饮水行为3.性行为,(二)情绪1.恐惧和发怒下丘脑腹内侧区和边缘系统-防御反应区下丘脑外侧区-假怒(shamrage)反应区，攻击撕杀行为下丘脑背侧区-恐惧反应区，逃避性行为,2.愉快和痛苦：（1）奖赏系统(Rewardsystem)或趋向系统(approachsystem)：占脑区的35%,大鼠脑近中线(前脑-下丘脑-中脑)，腹侧背盖至伏隔核的多巴胺通路与奖赏效应有关。（2）惩罚系统(Punishmentsystem)或回避系统(avoidancesystem)：占全脑的5%，大鼠下丘脑后部的外侧部分、中脑背侧和内嗅皮层处。,(三)情绪生理反应：人和动物心理活动伴有生理反应。1.自主神经系统功能活动的改变2.内分泌系统功能活动的改变,（四）动机和成瘾1.动机2.成瘾,思考题:1.自主神经主要生理功能及功能特征有哪些?2.下丘脑有哪些功能?,一、脑电活动(一)自发脑电活动和脑电图（electroencephalogram,EEG）自发脑电活动：(spontaneouselectricactivityofthebrain):无明显刺激情况下,皮层经常性地自发地产生节律性电位变化,称为自发脑电活动。脑电图：皮层电图：,第五节脑电活动及觉醒和睡眠,波形频率(Hz)波幅(V)引导条件梭形(12s)81320100清醒安静闭目、枕叶低幅快波1430520刺激睁眼、额叶、顶叶高幅慢波47150困倦高幅慢波0.5320200睡眠、麻醉,1.脑电图的波形,波阻断:睁眼或接受其他刺激时,波消失而呈现快波的现象。,高幅慢波低幅快波(神经元同步化)(神经元去同步化),兴奋,抑制,2.脑电波形成的机制：是大量神经元突触后电位总和波；其节律来丘脑非特异投射系统活动。,（二）皮层诱发电位(evokedcorticalpotential)：,刺激感觉传入系统,皮层某局限区域引出固定形式电位变化。,主反应:先正后负的电位变化。次反应：后发放:为一系列正相的周期性电位波动,系皮层与丘脑接替核间环路活动结果。(812次/s),用电子计算机将电位变化叠加平均后才使诱发电位显示出来，用于研究心理、行为、感觉机能定位等。,主反应,次反应,后发放,二、觉醒和睡眠（一）觉醒：1.行为觉醒:可能与黑质多巴递质系统功能有关。2.脑电觉醒:蓝斑-NE系统起持续紧张性作用,网状结构上行激动系统起时相性作用,（二）睡眠的时相和产生机制,快波睡眠（FWS）或异相睡眠(paradoxicalsleep，PS)或快速眼球运动睡眠（REM）,慢波睡眠(slowwavesleep，SWS),睡眠的时相,1.慢波睡眠,EEG感觉功能肌紧张自主神经系统唤醒阈生理意义,快波睡眠去同步化低幅快波快速眼球转动部分躯体抽动.间断阵发性呼吸HRBP疾病易发期低脑内蛋白质合成促进精力恢复,慢波睡眠同步化高幅慢波但发汗高,做梦占80%生长素促进体力恢复,2.异相睡眠,3睡眠发生的机制（1）与脑干尾端上行抑制系统（ascendinginhibitorysystem）活动有关。（2）慢波睡眠可能与中缝核上部5-HT递质系统有关，异相睡眠可能与中缝核下部5-HT,蓝斑核NE系统有关。,思考题：什么是a波阻断？脑电图各波意义是什么？比较两种睡眠时相？,一、学习和记忆学习：依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动。记忆：学习到的信息贮存和“读出”的神经活动过程。,第六节脑的高级功能,(一)学习和记忆的形式1学习的形式非联合型学习(nonassociativelearning)：即简单学习，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。如：习惯化和敏感化，突触的可塑性。联合型学习(associativelearning)：两个事件先后重复发生,最后在脑内形成联系。如经典条件反射和操作式条件反射。,19世纪末，俄国生理学家巴甫洛夫的经典条件反射实验装置,刺激,反应,条件反射建立之前,条件反射建立之后,强化,刺激,反应,1)经典条件反射：无关刺激（信号刺激、条件刺激）和非条件刺激之间形成某种联系（强化）而产生的反射过程。,2)操作式条件反射：动物必须完成某种操作后才能得到强化。,无关剌激必须先于非条件剌激条件反射建立与动物机能状态有关条件剌激不强化,转化为引起中枢抑制的剌激,称为条件反射消退。,操作式条件反射,杠杆,食物,电网,食物输送管,喇叭,信号灯,产生电刺激,斯金纳箱,人类的条件反射第一信号系统:对现实具体信号发生反应的皮层功能系统。第二信号系统:对抽象信号(语词)发生反应的皮层功能系统。,2.1陈述性记忆(declarationmemory)（外显记忆explicitmemory）：对事实、事件、情景以及它们之间相互关系的记忆能够用语言来描述。,情景记忆,语义记忆,是日常生活中常说的记忆。,情景记忆：对生活中发生事件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特定时间和地点的时空标签。,语义记忆：关于外部世界的有组织的知识。,2.记忆的形式：陈述性记忆和非陈述性记忆,2.2非陈述性记忆（non-declarativememory）（内隐记忆（implicitmemory）:在无意识参与的情况下建立的，其内容无法用语言来描述。是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。,由非联合型学习所形成的记忆启动效应（个体对先前出现过的刺激的反应加快）程序性记忆（运动技巧和习惯）联合型学习（经典条件反射）形成的记忆,包括,短时记忆(shorttermmemory,STM)：贮存的信息保持可读出的时间范围为数秒至数小时。,（二）记忆的主要类型1.短时记忆和长时记忆,即时记忆(immediatememory)：维持数秒，72个条目,工作记忆(workingmemory)：即时记忆的内容在时间上得到延续。一般是通过对有用信息的主动保留或复述实现的。,长时记忆(long-termmemory,LTM)：信息贮存的时间可达数天、数年甚至终生。,长时记忆的特点：,工作记忆,即时记忆,陈述性记忆是对时间、地点、事件和人物等信息的有意识回忆；非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。,1.人类的记忆过程,(二)人类的记忆过程和遗忘,2.遗忘(amnesia)：部分或完全失去回忆和再认能力原因：1)条件剌激不予强化,引起消退抑制。2)后来信息干扰。顺行性遗忘症(短时性记忆障碍)遗忘逆行性遗忘症(长时性记忆障碍),逆行性遗忘,顺行性遗忘,出生,脑损伤,出生,至今,脑损伤,记忆力,记忆力,至今,遗忘症（amnesia）,事件发生前的一段记忆丧失。,不能保留新近获得的信息。,(三)学习和记忆的机制1.脑的功能定位皮层联络区、海马、丘脑、脑干网状结构等部位与学习和记忆有关。2.神经生物学机制：(1)海马环路(与短时性记忆有关):海马穹窿下丘脑乳头体丘脑前核扣带回海马(2)突触的可塑性:如海马的LTP,突触接触面积,递质释放量等有关。3.神经生化学机制长时性记忆与脑内蛋白质的合成有关,拟胆碱药毒扁豆碱、加压素,-氨基丁酸,纳洛酮可加强学习记忆活动。4.神经解剖学机制环境与皮层厚度有关,后者与学习和记忆有关。,二、语言和其他认知功能,（一）优势半球和皮层功能的互补性专门化,大脑皮层功能一侧优势一侧优势:二侧大脑半球功能不对等现象。1.左侧半球:语词功能占优势,被称为优势半球。2.右侧半球:非语词性认知功能占优势。如空间辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等。,裂脑人实验方法：,裂脑人的研究,（二）大脑皮层的语言活动功能1.大脑皮层的语言中枢,（四）两侧大脑皮层功能的相关胼胝体,（三）大脑皮层的其他认知功能,思考题:1.条件反射建立的条件是什么?2.什么是第一和第二信号系统?3.大脑皮质语言中枢有哪些?4.什么叫大脑皮质功能一侧优势?5.记忆基本过程及主要机制是什么?,