物质代谢的相互联系与调控

会计学1物质代谢的相互联系与调控物质代谢的相互联系与调控葡萄糖葡萄糖6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖丙酮酸丙酮酸1-Pi-1-Pi-葡萄糖葡萄糖UTPUTPPPiPPinUDPG引物引物(G)(G)m m m4m4 糖原糖原nUDP第1页/共83页葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径脂肪脂肪甘油甘油生糖氨基酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第2页/共83页第3页/共83页第4页/共83页葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 （LDHLDH）乳酸乳酸丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢 酶复合体酶复合体乙酰乙酰CoACoA生糖氨基酸丙酮酸羧化丙酮酸羧化酶酶草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇型丙酮磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸第5页/共83页第6页/共83页 - -酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸柠檬酸柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoACoATyrGlnHisProGluIleMetSerThrValPheTyr 葡萄糖葡萄糖磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoAAsnAsu脂肪酸脂肪酸酮体酮体三羧酸循环三羧酸循环第7页/共83页AspAspGluGlu草酰乙酸-酮戊二酸柠檬酸TCATCA循环循环琥珀酰琥珀酰CoACoA脂肪酸脂肪酸Gly血红素丙酮酸丙酮酸第8页/共83页第9页/共83页第10页/共83页糖酵解甘油磷酸脱氢酶氧化脱羧糖酵解双数碳原子第11页/共83页糖原异生作用分解三羧酸循环第12页/共83页第13页/共83页第14页/共83页氨基酸氨基酸-酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸转氨酶转氨酶NH3 + NADH+H+NAD+ +H2OL- L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶丙酮酸三羧酸循环草酰乙酸第15页/共83页第16页/共83页第17页/共83页氨基酸经脱氨基作用可变为-酮酸，-酮酸再经过一系列变化转化成糖。第18页/共83页第19页/共83页（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于Glu。蛋白质间接地转变为脂肪。脂肪合成蛋白质由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的。脂类分子中的甘油可先转变为丙酮酸，再转变为草酰乙酸和-酮戊二酸，然后接受氨基而转变为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。第20页/共83页第21页/共83页第22页/共83页第23页/共83页第24页/共83页第25页/共83页第26页/共83页乙酰COA乙酰COA，3-磷酸甘油醛，NADPH动物内困难氨基化脱氨基作用动物体内数量极为有限糖脂质核苷酸氨基酸第27页/共83页第28页/共83页第29页/共83页第30页/共83页第31页/共83页第32页/共83页第33页/共83页细胞水平的调节第34页/共83页第35页/共83页1. 1. 酶活性的调节酶活性的调节细胞内直接迅速的调节方式。酶活性的调酶活性的调节包括酶原激活、节包括酶原激活、酶的酶的别构调节别构调节（反馈抑制和反馈抑制和前馈激活）及酶的共价修饰等方面。前馈激活）及酶的共价修饰等方面。. . 酶原激活酶原激活在细胞内首先合成在细胞内首先合成无活性酶的前体无活性酶的前体（酶原），再（酶原），再通过通过蛋白酶蛋白酶的作用释放出一些氨基酸或小肽，转的作用释放出一些氨基酸或小肽，转变成变成有活性的酶蛋白有活性的酶蛋白，这一过程称为酶原激活（，这一过程称为酶原激活（activation of zymogenactivation of zymogen）。酶原激活是）。酶原激活是不可逆不可逆的的过程。过程。第36页/共83页第37页/共83页第38页/共83页第39页/共83页第40页/共83页第41页/共83页第42页/共83页第43页/共83页第44页/共83页第45页/共83页第46页/共83页第47页/共83页第48页/共83页第49页/共83页第50页/共83页磷酸化酶 bn酶被修饰的基团是丝氨酸的羟基。ATPAP磷酸化酶 a磷酸化酶 b 激酶磷酸化酶 a 磷酸（酯）酶失活活化第51页/共83页第52页/共83页肾上腺素（或胰高血糖素） 腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶 （无活性） （有活性）ATP cAMP + PPi (102)蛋白激酶（无活力）蛋白激酶（有活力） (104)磷酸化酶激酶 磷酸化酶激酶-P (106)（无活性） ATP ADP （有活性） 磷酸化酶 b 磷酸化酶 a (108)（无活性）ATP ADP （有活性） 糖原 1-磷酸葡萄糖 第53页/共83页第54页/共83页第55页/共83页2.2.酶的数量(酶浓度酶浓度) )的调节的调节酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢反应的进程和方向。因此，酶本身也必然受代谢反应的进程和方向。因此，酶本身也必然受代谢调节的控制。通过酶的调节的控制。通过酶的合成合成和和降解降解，细胞内的酶，细胞内的酶含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节作用。作用。生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节酶的数量，被称为酶的数量，被称为“粗调粗调”。通过粗调，细胞可以通过粗调，细胞可以开动开动或或完全关闭完全关闭某种酶的合某种酶的合成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适应对这种酶的需要。应对这种酶的需要。第56页/共83页第57页/共83页第58页/共83页第59页/共83页1 1）原核生物基因表达调节）原核生物基因表达调节19601961年，J. Monod 和 F. Jacob 提出乳糖操纵子模型（lac operon model）。第60页/共83页第61页/共83页基因操纵子调节系统示意图基因操纵子调节系统示意图 调节基因调节基因 启动基因启动基因 操纵基因操纵基因 结构基因结构基因 DNA 转录转录 （-） RNA聚合酶聚合酶 （+） 转录转录 翻译翻译 mRNA 翻译翻译 阻遏蛋白阻遏蛋白 蛋白质蛋白质 控制区控制区 信息区信息区操纵子操纵子第62页/共83页第63页/共83页a ay yz zo op pi i结构基因结构基因控制位点控制位点调节基因调节基因乳糖操纵子乳糖操纵子ayzopioCAP与cAMP形成复合物，结合在lac operon的启动基因上，促进转录的进行。cAMP-CAP是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子。酶合成的诱导作用第64页/共83页第65页/共83页ABCDEopLatrpRtrpPtrpO trpE trpD trpC trpB trpAE. coli 色氨酸操纵子模型Trp合成途径还存在色氨酸操纵子中衰减子衰减子所引起的衰减调节。酶合成的阻遏作用第66页/共83页第67页/共83页第68页/共83页 CAP的正调控第69页/共83页a ay yz zo op pi i结构基因结构基因控制位点控制位点调节基因调节基因乳糖操纵子乳糖操纵子ayzopioCAP与cAMP形成复合物，结合在lac operon的启动基因上，促进转录的进行。cAMP-CAP是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子。CAP的正调控CAP基因CAPcAMPCAP-cAMP复合物第70页/共83页第71页/共83页第72页/共83页第73页/共83页第74页/共83页第75页/共83页二酶在细胞内的集中存在与隔离分布二酶在细胞内的集中存在与隔离分布细胞内的物质代谢是错综复杂的，然而各种代谢途径都能互相协调、互相制约，有条不紊地进行着。其原因就是细胞内存在由膜系统分开的区域，使各类反应在细胞中有各自的空间分布，也称区域化（compartmentation），保证不同代谢过程在同一细胞内的不同部分进行而不致互相干扰。代谢酶类区域化具有的生理意义即是实现代谢调控的一个原始方式。例如在细菌的质膜与细胞壁之间有一个薄的周质空间，由质膜将之与细胞质分开。有一些酶分布在这个周质空间，它们与细胞内的酶是不混合的。在质膜上也分布有多种酶。已知道在细菌细胞中，能量代谢和多种合成代谢是在膜上进行的。第76页/共83页第77页/共83页第78页/共83页第79页/共83页第80页/共83页第81页/共83页第82页/共83页