上海交通大学生态学2028185207

第一章 绪论一、生态学（ Ecology）定义Ecology 源希腊词 “Oikos和”“logos，”前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学几个有代表性学者对生态学的定义：1、研究生物及环境间相互关系的科学（ E.Haeckel,1866）2、研究生物形态、生理和行为上的适应（ ） ,19543、研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学 (Krebs,1972, 1985)4、研究生态系统的结构和功能的科学（ E.P. Odum,1956）5、综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（ E.P. Odum,1997 ）6、研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学 (马世骏 1980综上所述， “生态学是研究生物及环境间相互关系的科学 ”，其中，生物 包括：动物、植物、微生物及人类本身； 环境： 指生物生活其中的无机因素，生物因素和人类社会。二、生态学的研究对象生态学研究对象可以小到生物个体，大到整个生物圈。生态学系统等级结构的每一个层次都有其独特的结构和过程， 因此， 每一个层次都给生态学研究增加一个不同的研究途径。主要研究对象包括：分子(molecular)个体(individual)种群(population)群落(community)生态系统 (ecosystem)景观(landscape)生物圈 (biosphere)经典生态学的分支学科：按组织层次划分：分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学按交叉学科划分 ：数学生态学、地理生态学、生理生态学按应用领域划分 ：农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、旅游生态学、污染生态学按生物类群划分：动物生态学、植物生态学、微生物生态学、鱼类生态学、鸟类生态学按生物栖息环境划分：水生生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学三、生态学的发展史1、生态学的萌芽时期（公元 16 世纪以前）以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。2、生态学的建立时期（公元 17 世纪至 19 世纪）1670 年 R.Boyle 发表的“低气压对动物效应的试验结果” ，标志着动物生理生态学的开端；1792-1807 年，Willdenow 和 Humboldt 提出了 “植物群落和外貌” 的概念， 标志着植物群落生态学的开端；1859 年达尔文的物种起源问世，促进了生物与环境关系的研究；1866 年 Heackel 提出 Ecology 一词，并首次提出了生态学的定义；1895-1909 年，丹麦植物学家 E.Warming 出版了植物生态学 ；1898 年德国植物学家 A.F.W.Schimper 出版了 以生理为基础的植物地理学 ，上述二本书全面总结了当时生态学研究的成就， 被公认为生态学的经典著作， 标志着生态学学科的诞生。3、生态学的巩固时期（ 20 世纪初至 20 世纪 50 年代）这一时期是生态学理论形成、 生物种群和群落由定性向定量描述、 生态学实验方法发展的辉煌时期。形成四大生态学派。北欧学派： 由瑞典乌普萨拉（ Uppsala）大学的 R. Sernauder 创建， 以注重群落分析为特点。法瑞学派：代表人为 J. Braun-Blanquet. 把植物群落生态学称为“植物社会学” ，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统，常被称为植被区系学派。英美学派：代表人为 F.E.Clements 和 A.G.Transley, 以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。4、现代生态学时期（ 20 世纪 60 年代至今）研究层次上向宏观和微观两极发展： 生态学的研究层次已囊括了分子、 基因、 个体直到整个生物圈；学科交叉更加紧密。研究手段的更新： 自计电子仪、 同位素示踪、 稳定性同位素、“3S”（全球定位系统 （GPS）、遥感（ RS）与地理信息系统（ GIS）、生态建模，系统论引入生态学。研究范围的拓展：结合人类活动对生态过程的影响 ,从纯自然现象研究扩展到自然 -经济-社会复合系统的研究。第二章 生物与环境第一节 环境与生态因子一、基本概念环境(environment) ：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。可分为：大环境（宇宙环境、地球环境、区域环境）、小环境或微环境和内环境。生态因子 (ecological factors) ：是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物等，有时又称为生物的生存条件。生境(habitat)：指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境。二、生态因子的类型气候因子：光、温、水、空气土壤因子：土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等生物因子：动物、植物、微生物地形因子：海拔高度、坡度、坡向人为因子：三、生态因子的作用特点综合性作用主导因子作用，即非等价性直接作用和间接作用生态因子的阶段性作用不可代替性和补偿性四、生态因子的限制性作用1、限制因子（ limiting factor ）1) 生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用， 但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。2) 任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围， 它就会成为这种生物的限制因子。3) 限制因子的意义 :发现制约生物生存和繁殖的关键因子2、最小因子定律 (Liebigs law of the minimum)植物的生长取决于处在最小量状况的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。3、Shelford 耐受性法则（ Shelfords law of tolerance）1、生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。2、生态幅（ ecological amplitude）：上下限之间的范围称为生态幅，包括广温性生物，狭温性生物；广湿性、狭湿性；广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等。五、生物对生态因子耐受限度的调整驯化休眠迁移发育反应第二节 生态因子的作用及生物的适应一、 光因子的生态作用及生物的适应一）光质变化对生物的影响1、光谱组成：紫外光 760nm 温室效应（水蒸气和 CO2 等）2、光质对植物生长发育的影响：可见光中最有效部分为橙一红光、蓝一紫光 ,可被叶绿素吸收，橙一红光的主要作用是形成光合产物 , 而蓝一紫光对叶子和质体的运动有重要作用；绿光不被叶绿素吸收，黄光不被类胡萝卜素吸收，而被反射 -生理无效辐射，叶片为绿色、枯叶为黄色的原因。红光有利于碳水化合物的合成， 提果实糖含量； 蓝光有利于蛋白质的合成； 蓝紫光抑制伸长生长，矮化植株。植物体中有三种蓝光受体基因， 分别介导植物的向光性运动、 抑制下胚轴伸长、调节开花时间和引导生物钟。生产中用蓝色塑料作为温室的覆盖物， 能够过滤掉红外光， 可以有效降低节间伸长，抑制植株徒长，促进开花和结实。3、光质对动物的影响 :动物视觉：灵长类、鸟类、鱼类、昆虫等许多都有很发达的色觉；大多数的哺乳动物是色盲，牛、羊、马、狗、猫等，几乎不会分辨颜色，眼睛里的色彩只有黑、白、灰 3 种颜色；昆虫偏于短波光 ,可以看到紫外光 ,用紫外光诱杀昆虫；有些动物完全没有色觉，如蝙蝠 ;蛇的视觉非常弱，用舌头感知周围的热量来判别事物。可见光对动物生殖、 生长和发育都有影响，如红光促进鸡的繁殖， 短波光（蓝光）有助于生长。二）光强度变化对生物的影响1、 光照强度的变化光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱 ;光照强度随海拔高度的增加而增强 ;南坡比北坡光照强度大；在陆地生态系统中，光照强度在生态系统内自上而下逐渐减弱；在水生生态系统中，光照强度随水深的增加而迅速递减。2、光照强度与陆生植物的生长与适应1）几个概念 ：光饱和点 (saturation point)：植物光合作用达到最大值时的光照强度光补偿点 (compensation point) ：光合作用和呼吸作用相等时的光照强度阳地植物 (cheliophytes) ：适应于强光照地区生活的植物，其光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳等。阴地植物 (sciophytes)：适应于弱光照地区生活的植物，其光饱和点较低， 光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如人参、三七等。2）阳地植物和阴地植物对光照强度的生态适应：（1）形态方面：阳地植物叶子通常以锐角、 多层冠状排列的形式暴露于日光中， 这样可以导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，更多地利用光照；阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。（2）叶片结构：阳地植物叶更小、更厚、 含有更多的细胞、叶绿体和密集的叶脉、 干物质含量高；阴地植物叶大而薄， 半透明、气孔较少， 叶脉分布较疏， 叶肉细胞中的叶绿体数目少， 但比较大， 内含叶绿素较多， 叶的形态构造有利于对弱光的吸收和利用。3、光照强度与水生植物水生植物只能生活在水体的透光带 （1- 百米）。叶片柔软或呈丝状 ,通气组织发达。海带等巨型藻类在大陆沿岸生活，单细胞浮游植物只能在海洋上层生活。三）光照周期 (Photoperiod)1、由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的在北半球， 从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长；在赤道附近， 终年昼夜平分； 纬度越高， 夏半年 （春分到秋分） 昼越长； 而冬半年，（秋分到春分）昼越短；在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。2、 光周期现象 (photoperiodism)生物对自然界昼夜长短的日变化规律的反应方式，称光周期现象光周期是生命活动的定时器和启动器， 诱导植物的花芽形成和休眠； 调节动物代谢活动，进入休眠期3、植物的光周期光周期影响植物的生长发育和繁殖，根据其开花与光照周期的关系，将植物分为：（1）长日照植物：日照时间超过一定数值（因种而异）才能开花。如冬小麦、油菜、萝卜、紫罗兰、杜鹃花。（2）短日照植物：日照时间少于一定数值（因种而异）才能开花。多分布在低纬度，在早春或深秋开花，如水稻、大豆、棉花等。（3）中性植物：光照时间与开花无关。如黄瓜、番茄、蒲公英等。4、动物的光周期光周期对动物的影响表现在以下几个方面：（1）决定动物的迁徙、迁移或洄游的时间；（2）影响鸟兽换羽、毛（短光照、限食、限水） ；（3）影响动物生殖时间：鸟类在长光照一个月后可繁殖；（4）影响动物的冬眠和滞育（也与温度、食物有关） ；（5）影响动物记忆：短周期光暗循环能够提高小鼠的学习记忆能力。5、光周期的应用(1) 控制花期(2) 调节营养生长和生殖生长(3) 育种上的利用(4) 指导引种二、 温度因子的生态作用及生物的适应一）温度分布的主要决定因素地球上的温度取决于该地区的太阳辐射和地貌1.空间：赤道辐射强度最大，温度最高高纬度地区，太阳入射的角度较大， 单位辐射面积较大， 单位面积辐射强度小，温度低两极地区的太阳辐射仅为赤道的 40，温度最低高海拔地区，太阳辐射较强，但由于风的作用，热散失快，所以温度较低2. 地貌：陆地吸热和散热均较快，温度变化大海洋吸热和散热均较慢，温度变化小3. 温度变化水平变化：纬度每增加 1 度，陆地年平均气温下降 0.5，海水上层水温也随纬度增加而降低垂直变化：气温：高海拔温度低，每上升 100M 气温降低 0.51; 低海拔温度变化小水温：以淡水为例，夏季分层，上层热，下层冷，中层变化大；冬季上层 0，下层 4；二）温度对生物的作用1、温度与生物生长温度是最重要的生态因子之一， 参与生命活动的各种酶都有其最低、 最适和最高温度， 即三基点温度； 一旦超过生物的耐受能力， 酶的活性就将受到制约， 影响生物的正常生长和发育；高温对植物的伤害主要包括： 减弱光合作用， 增强呼吸作用， 使植物的这两个过程失活；破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累；低温会引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。低温对生物的伤害可分为霜害、冷害和冻害。2、温度与生物发育1）有效积温法则植物和某些变温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。 K=N*T (式中 K 为有效积温， N 为发育时间， T 为平均温度 )例：小地老虎幼虫发育历期和世代生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度 T0），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为： K=N*(T- T0) 或 T= T0+K/N,温度 T 与发育时间 N 呈双曲线关系，由于发育速度 V=1/N, 所以， T= T0+KV ，温度与发育速度呈线性关系。2）有效积温法则的应用预测生物发生的时代数，制定防治措施如小地老虎完成一个世代所需总积温 K1=504.7 日度，南京地区适宜该昆虫的年总积温K=2220.9 ，因此，可能的世代数为 K/K1=2220.9/504.7=4.54( 代）预测害虫来年发生程度预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于 K制定农业气候规划，合理安排作物，预报农时3）温度与成花温度是影响植物成花（花芽的分化与发育）的主要环境因素之一高温的影响：高温下进行花芽分化并继续发育而开花，如一年生植物，紫薇、月季等高温下进行花芽分化，经低温休眠，气温转暖后发育开花，如牡丹、桃花低温的影响：经低温（ 0-5）诱导（春化阶段）进行花芽分化，如大多数越冬草本植物；生产上，花卉种植采用人工春化处理方法将萌发的种子低温处理，当年开花，秋季气温下降至相对低（昼 /夜）的条件下进行花芽分化，如太平花、绣线菊、桂花开花诱导的 4 条主要途径：光周期途径、春化途径、自主途径和 GA 途径4）变温与温周期现象（ thermoperiodism ）许多生物在变温（昼夜、季节）下比恒温下生长更好，即温周期现象。变温与植物生长：种子萌发：大多数植物在变温下发芽较好，如鸭茅、结缕草种子 -驯生长期：植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合，如番茄白天26.5，夜间 20生长最快变温与植物形态：紫罗兰有三种叶形：完全叶（昼夜 11）、有裂片（昼夜 19）、波状全缘（昼 19 、夜 11 ）变温与干物质积累： 变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好作用， 与光合作用和呼吸作用相关3、温度与生物的地理分布极端温度 (最高温度、最低温度 )是限制生物分布的最重要条件高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合 呼吸平衡；其次是植物得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段， 如苹果、梨在低纬度地区不能开花结实。低温对生物分布的限制作用更为明显， 对植物和变温动物来说， 决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温。一般地说，温度暖和的地区生物种类多 , 寒冷地区生物的种类较少。三）生物对低温的适应1、态上的适应植物：芽具鳞片、分蘖组织位于土层下 1-2cm、体具蜡粉、植株矮小。动物：增加隔热层，体形增大，外露部分减小。1) 阿伦规律 (Allen s rule)：寒冷地区的恒温动物较温暖地区恒温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。2） 贝格曼规律 (Bergmans rule):生活在寒冷气候中的恒温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。3） 约旦规律 (Jordans rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域多。2、生理上的适应植物 1) 营养物质向细胞和根部运输、 降低冰点（减少细胞水分和增加细胞有机质浓度）2) 增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）动物 1）增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温；2）降低身体终端部位的温度， 而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位， 例如一只站立在冰面上的鸥 ;3. 行为上的适应迁移和冬眠休眠等。四）生物对高温的适应1、形态上的适应 -功能植物：茎、叶生有绒毛、鳞片、刺；叶片革质发亮，反射阳光；树干和根茎生有木栓层等。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将身体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。2、生理上的适应植物水分调节：增加渗透势，降低细胞含水量，减缓代谢率；抗氧化保护体系：抗氧化酶和物质；光合作用：蒸腾作用旺盛，降低体温。动物：放宽恒温范围，减少内外温差。3、行为上的适应植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。三、水因子的生态作用及生物的适应一）水的生物学意义1、水是生物体不可缺少的组成成份植物体： 6090，动物体 7095;一般说来，植物每生产 1g 干物质约需 300600g 水2、水是生物体所有代谢活动的介质3、水为生物创造稳定的温度环境植物从环境中吸收的水约有 99%用于蒸腾作用，只有 1%保存在体内。4、水能维持细胞和组织的紧张度二）水生植物对水因子的适应1、生态类型沉水植物：睡莲、皇冠草挺水植物：芦苇、菖蒲浮水植物 : 蓝藻、浮萍、水葫芦根吸收水体养分，水环境问题2、适应方式有发达的通气组织机械组织不发达或退化叶片薄而长 ,以增加光合和吸收营养物质的面积三）陆生植物对水因子的适应1、陆生植物的生态类型湿生植物、中生植物、旱生植物（少浆液植物 -骆驼刺、多浆液植物 -仙人掌）2、陆生植物的水平衡调节机制形态适应：发达的根系吸收、运输叶面小、气孔下陷减少水分丢失具细毛和棘刺（散热、遮光） 、蜡质表皮具发达的贮水组织生理适应：水分运输的动力细胞渗透调节物浓度高四）动物对水因子的适应水生生物的渗透压调节等渗(isosmotic organism) ：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。高渗(hyperosmotic organism)：体内的渗透压高于体外，水由环境向体内扩散，体内的盐分向外扩散。低渗(hypoosmotic organism) ：体内渗透压低于体外， 水分向外扩散， 盐分进入体内。海洋动物：鲨鱼和无脊椎动物：等渗、硬骨鱼：低渗淡水动物：硬骨鱼：高渗水调节：失水: 水分通过鳃扩散至周围环境补水：通过饮水获得大量的水盐调节：增盐：饮水和摄食摄入盐排盐：泌氯细胞将盐排出 肾脏通过排泄作用排出盐陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制：减小皮肤的透水性，如皮肤中脂类限水减少身体的表面蒸发，如昆虫具有几丁质的体臂减少排泄失水，如肾脏中尿盐离子浓度比血液高出数十倍，如美洲更格卢鼠，减少呼吸失水，如动物的鼻道回利用代谢水，如骆驼行为的适应四、 土壤因子的生态作用及生物适应一）土壤的生态学意义1）为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；2）提供生物生活所必须的水、肥、矿质元素；3）生态系统许多重要的生态过程在土壤中进行 -有机物质的分解和转化、 土壤化学性质和物理结构的改变 ;4）维持丰富的土壤生物区系，包括细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物、节肢动物等。二）、土壤物理性质及其对生物的影响土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统土壤质地， 土壤水分、 空气和温度形成了土壤的物理性质， 影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布土壤质地：由固体部分土粒大小（即粗砂、细砂、粉砂和粘粒）的组合百分比形成，分为砂土、壤土和粘土。土壤物理性质指标：土壤容重、通透性（紧实度） 、含水量、温度三）土壤化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度分为五级：pH 8.5 为强碱性土壤中性土壤（ pH 6.57.5）的土壤养分有效性最好，最有利于植物生长 -中性土植物；酸性土壤容易引起钙、钾、镁、磷等元素的缺乏，但富铝和铁元素 -酸性土植物；强碱性土壤容易引起 Fe、B、Cu、Zn 的缺乏，富含碳酸钙 -碱性土植物。酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。土壤营养：土壤有机质：植物重要碳源和氮源 与自然生态系统管理密切相关。土壤无机元素：植物生长的 13 种重要元素来源（ 7 种大量元素：氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁， 6 种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯） 。生态系统退化重要的特征是土壤退化：物理性质退化：土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度化学性质退化：改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效 /有效养分微生物群落功能退化四）植物对盐碱土的适应1、盐碱土的特征 :盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称，当土壤含盐量超过0.3%时，形成盐碱灾害，含盐量超过6时，对一般农作物的生长开始有害，大多数植物已不能生长，只有一些耐盐性强的植物尚可生长。中性盐碱土：所含盐类为NaCl 和 Na2SO4，土壤 pH 中性，土壤结构尚未破坏 -海滨土壤，洗盐。强碱性碱土：含 Na2CO3、Na2HCO3 或 K2CO3较多时，土壤 pH 是强碱性的，碱土上层的结构被破坏，下层常为坚实的柱状结构，通透性和耕作性能极差。2、盐碱土对植物生长发育的不利影响：引起植物生理干旱，伤害植物组织影响植物的正常营养气孔不能关闭，植物容易干旱枯萎毒害植物根系土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，透水性极差盐碱土不同盐类危害性排序 MgCl2 Na2CO3 NaHCO3 NaCl CaCl2 MgSO4 Na2 SO4 ； CO2-3 HCO-3 Cl- SO2-43、植物对盐碱土壤的适应：形态上：形成了有利于保存和存贮水分的特征1)植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；2)表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛；3)细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达；4)枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞。生理上：1 )聚盐性植物 根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，能吸收高浓度土壤溶液中的水分，同时吸收大量可溶性盐类，并把这些盐类积聚在体内而不受伤害，如滨藜(Atriplex sp) 、盐节木 (Halocnemum) 等2) 泌盐性植物 根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，但是它们吸进体内的盐分并不积累在体内，而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺（盐腺） ，把所吸收的过多盐分排出体外，如红树（ Conocarpus erecta)、大米草 (Speatina anglica) 。3)不透盐性植物这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小，几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。根细胞的高渗透压是由体内较多的可溶性有机物质（如有机酸、糖类、氨基酸等）所引起，如碱菀（ Tripolium vulgare ）。五）生态系统退化重要的特征是土壤退化物理性质退化： 土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度 根系的活力， 化学性质退化：改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效 /有效养分 植物营养 , 土壤生物群落功能退化第三节人与环境目前世界总人口已超过60亿，人口增加和对物质生活提高的愿望不断上升，对于地球环境的压力越来越大，地球容纳的量问题受到高度关注。人类活动对环境的影响已经引起二个全球范围的问题：第一个是人类活动对于自然系统的影响 -土地、植被、水资源；第二个是人类自身的环境持续恶化，并已经到了生态系统能够维持的极限。环境与人类生存和健康的关系已经引起公众注意，协调好人类与环境的关系，走可持续发展之路。人类对于自然界的影响已经上升为生态学研究的焦点促进了生态环境保护的国际合作， 如国际自然保护联盟 （ IUCN ）、世界野生动物基金会（ WWF ）、世界许多国家达成了若干重要协议，如京都议定书；濒危野生动植物种国际贸易公约（ CITES ）；生物多样性公约等；热带森林的不断减少、 臭氧空洞、 渔业资源下降和全球变暖等生态环境问题已经引起国际研究机构的重视，并促进了全球的关心。国际生态学组织的建立：国际生物学规划（ IBP ）；人与生物圈（ MAB ）；国际地圈生物圈计划（ IGBP ）;环境问题科学委员会（ SCOPE ）第三章 种群及其基本特征第一节 种群的基本概念与动态一 、种群及种群结构1、种群（ Population ）：是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。可分为动物、植物和微生物种群；每个种群都生活在适宜栖息地的很多斑块内；种群是一个自我调节系统， 通过系统的自我调节， 使其能够在系统内维持自身稳定性。2、种群结构（ population structure) ：指适宜栖息地内个体的密度、空间间隔以及每个年龄组内个体所占的比例。二、 种群的基本特征自然种群具有三个基本特征数量特征：单位面积或空间上的个体数量即密度将随时间而发生变动；空间特征：种群具有一定的分布区域和分布形式；遗传特征： 种群具有一定的基因组成，即系一个基因库， 以区别于其它物种，但基因组成同样是处在变动之中。三、种群生态学种群生态学 (Population ecology)：研究种群的数量、分布、生活史格局、以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用 (如捕食者与猎物 )，即研究种群动态、特征及其生态规律；种群动态是种群生态学研究的核心 。种群生态学的基本任务： 定量地研究种群的动态， 了解种群波动的范围及种群的发生规律；了解种群波动、种群衰落和灭绝的原因，为能够人为地有效控制、管理、保护种群提供依据。第二节 种群的数量特征一、种群的密度1、种群密度 (density)2、影响种群密度的主要参数：出生率、死亡率、迁入率和迁出率当我们问为什么种群密度增加或减少的时候，实际上是在问这些参数中哪一个或哪几个发生了变化；进一步分析环境变化对这些参数和种群密度的影响。3、种群密度估算绝对密度 (absolute density) ：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查 (sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法 (use of quadrats)标志重捕法 (mark-recapture methods)相对密度 (relative density) 估计：表示个体数量多少的相对指标二、种群的年龄结构1、定义：指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图（ age pyramid）表示。可划分为三个基本类型 :增长型： 种群中幼体比例增大而老年比例减少， 种群的出生率大于死亡率， 是迅速增长的种群。稳定型：种群中出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。衰老型：种群中幼体比例减少而老年比例增大，种群的死亡率大于出生率。2、意义：种群动态预测判断动物濒危状况的重要标志；种群管理、经济鱼类捕捞的标志 -捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象；研究人口的有用工具。三、生命表一）生命表（ life table ）：指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单同生群 (cohort)指同时出生的个体种群二）类型动态生命表 (dynamic life table) ：真实记录生物个体存活情况静态生命表 (static life table) ：记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的综合生命表净生殖率 (net reproduction rate ，R0)世代不重叠 : 等于下一个世代种群数量与本世代种群数量之比R0 =Nt+1/Nt世代有重叠 : 等于各年龄组 lx（存活率）与 mx （出生率）值的乘积之累加R0 =lxmx x=0R0 1，则出生率 死亡率，种群增长，如 R0=1.05, 该种群经一世代后数量将增加 1.05 倍R0 = 1，则出生率 =死亡率，群数量稳定R0 1，则出生率 死亡率，种群数量下降种群增长率（ rate of increase；r）r=ln(R0 )/T ；T 为世代时间： 指自然条件下种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间内禀增长率（ innate rate of increase，rm）：指在实验室条件下（排除不利的天气条件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病等）观察到的种群增长率，其大小依赖于实验条件。二、种群增长模型种群增长依靠倍增而不是加成；种群增长与种群大小成正比例，与繁殖率相关；种群增长速度取决于年龄结构。1、与密度无关的种群增长模型在空间、 食物等资源无限的环境中， 种群增长率不随自身密度而变化，这类增长通常呈指数式增长。 种群离散增长模型 种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物、一年生殖一次的昆虫； 种群连续增长模型 种群的各个世代彼此重叠，如多数兽类2、与密度有关的种群增长模型在空间、食物等资源有限的环境中，出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。 种群离散增长模型 世代彼此不重叠 种群连续增长模型 世代彼此重叠一）与密度无关的种群增长模型1、种群连续增长模型（世代彼此重叠）指数增长模型dN/dt=rN( 微分式） NdN/dt=Nb-Nd=(b-d)N=rNb、 d 分别代表出生率、死亡率r=b-d为瞬时增长率Nt=N0ert （积分式）r=LnR0/t=(LnNt-LnN0)/t ，R0为世代净增殖率行为：几何级数式增长或指数增长，种群增长曲线呈“ J”字型2、种群离散增长模型（世代不重叠） 几何增长模型Nt+1= Nt Nt=N0 t ；N 为种群大小， t 为时间 =Nt+1/Nt ，为几何增长率，也称周限增长率几何模型与指数模型的关系： =er行为：几何级数式增长或指数增长，种群增长曲线呈“ J”字型例：1949 年我国人口 5.4 亿，1978 年为 9.5 亿，求 29 年来人口增长率。Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=(ln9.5-ln5.4)/(1997-1949)=0.0195 （人 a）表示我国人口自然增长率为 19.5 ，即平均每 1000 人每年增加 19.5 人周限增长率 = er= e0.0195= 1.0196/a，即每一年人口是前一年的 1.0196 倍。二）与密度有关的种群增长模型1、种群连续增长模型（逻辑斯谛模型， Logistic equation ）模型前提条件： 有一个环境条件允许的最大种群值即环境容纳量 K （carringcapacity）； 随着种群密度增加， 种群增长率按比例降低， 即每增加一个个体的影响是 1/K（种群增长受密度的制约 )。环境容纳量（ Carring capacity，K ）或称生态阈值 -资源管理的标准，生态系统平衡和维护的保障。在一个处于平衡状态的自然生态系统中，种群的数量在一定水平上下波动，这个平均水平即为环境容纳量； 实质是指某一个环境允许的最大种群值即环境容纳量。数学模型： dN/dt=rN(1-N/K) ( 微分式）Nt=K （1+ea-rt)（积分式）模型行为：该曲线在 N=K/2 处有一个拐点，在拐点上， dN/dt 最大，在拐点前， dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后， dN/dt 随种群增加而下降。因此，曲线可划分为：A 开始期； B 加速期（ NK/2）；C 转折期（ N=K/2) ；D 减速期（ N K）；E 饱和期（N=K ）。3、逻辑斯谛增长模型的应用是生态学的基础模型 ,许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上发展起来的。确定生物资源的最大可持续收获量 (maximum sustained yield MSY)根据逻辑斯谛模型 ,当种群数量KNt NMSY2种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快 ,此时种群的增长速度为 :dNdtd(dtK2)r (K2)(KKK2)rK4MSY模型中的两个参数 K 和 r 已成为生物进化对策理论中的重要概念。例如,生活于南极的蓝温鲸 ,环境容纳量 (K) 为 150000 头,种群增长率 (r) 为 0.053 头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为 :NMSY=K/2=150000/2=75000 头最大可持续收获量：MSY=rK/4=(150000x0.053)/4=2000 头/年即,在种群数量 75000 头时,捕捞约 2.7%(2000 头)最适宜 ,大于 NMSY 可多捕 ,少于 NMSY要少捕。第三节 种群的数量变动一、种群不规则波动K种群N密度的变化取决N于对环境波动的敏感性（或强度）和种群固有的稳定性。t MSY2 如绵羊与藻类对环境变化的敏感性和种群反应时间完全不同。1、绵羊个体大，有较强的内环境稳定能力，生理上能够更好地抵御环境变化的影响2、绵羊多年生，种群在任何时刻由不同年龄个体构成，增强了稳定性认识不规则波动生物的数量变化与环境变化之间的规律，可以有效控制种群数量。二、周期性波动1、种群数量有规则的波动称为周期性波动2、原因：食物不足和捕食共同作用3、意义：人为控制种群数量三、种群的衰落和灭亡1、当种群长久处于不利条件下， 或在人类过度捕猎、 或栖息地被破坏的情况下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡2、个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况3、种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了， 究其原因， 不仅是人类的过度捕杀， 更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。4、种群数量与种群稳定：物种种群的持续生存，需要有足够的数量达到最低种群密度，过低的数量因近亲繁殖使种群的生育力和生活力衰退5、最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、 遗传随机性和自然灾害如何影响它， 该种的最小生存种群或是孤立种群能在 1000年内有 99的机率保存下来。6、稀有与灭绝稀有的程度取决于 :物种的地理分布范围（分布范围大 A ，分布范围小 A）生境的耐受性（宽耐受范围 B，狭耐受范围 B )种群大小（大种群 C，小种群 C）A； B； C 如麻雀和老鼠等物种，生物圈中最常见的物种A； B； C 如白腰雪雀，易于灭绝人类干扰A； B； C 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种A； B； C 如虎、猎隼等，易于灭绝A； B； C 如大鲵、内蒙西部的四合木等，易于灭绝 -人类干扰A； B； C 如叶猴等，极易灭绝A； B； C 如大鸨等，较易灭绝。如大鸨等，极易灭绝A； B； C 如大熊猫、扬子鳄等，最易灭绝7、 物种的濒危等级1）IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录。 IUCN 的濒危物种等级：灭绝、野外灭绝、极危、濒危受胁、易危、近危、不受关注、数据缺乏、不作评估。2）CITES (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录。 CITES 公约：附录 I 是指有灭绝危险的物种。 公约禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。例如： 1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟； 2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物； 3、鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟类附录 II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。例如： 1、所有未列入附录 I 内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨） 、仙人掌类、苏铁（铁树） ；2、桫椤（树蕨） 、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊等附录 III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制， 并需要其他成员国给予相应管理的物种。例如： 1、鼬类（印度） 、买麻藤（尼泊尔）3）中国濒危动植物红皮书中国濒危动物红皮书由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类 4 辑濒危等级：绝灭、濒危 、易危 、稀有、末定 、数据缺乏 、受威胁、贸易致危 8 个级别。中国濒危植物红皮书4）“国家重点保护野生动物名录”分 I 级和 II 保护动物；5）“国家重点保护野生植物名录”分 I 级和 II 保护植物。四、生物入侵 ： 指生物通过扩散造成异地经济损失、 严重危害生态环境安全的现象， 入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845 年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病， 导致境内马铃薯全部枯死， 饿死 150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。 19 世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；近 10 年多来，生物入侵的势头并没有减弱。 1986 年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去 30 亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失 1370 亿美元。2、生物入侵的主要原因有很强的生态适应性；较强的繁殖特性；新生境里缺少天敌；不加以利用。3、有害植物入侵主要有三种方式一是靠植物自身的扩散传播力或借助自然力量传入；二是通过贸易、运输等方式将一些有害植物带入；三是国内有些机构和个人在对危害了解不清的情况下， 为发展农业生产和美化景观而有意识地引进了一些植物。中国已成为遭受外来生物入侵最严重的国家之一。 据不完全统计， 入侵我国的外来物种有多种； 在国际自然保护联盟公布的全球种最具威胁的外来生物中， 我国占到余种，且多为大害。危害比较大的入侵生物：紫茎泽兰、互花米草、一枝黄花、空心莲子草、凤眼莲（水葫芦） 、薇甘菊、豚草、毒麦、飞机草、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙等。第五节 种群的空间格局一）、种群分布（ distribution ）界限自然环境限制物种的地理分布，如气候、温度、降水、盐度、天然屏障、食物等，个体只能生活在适宜的栖息地环境中。二）、种群分布格局（ spatial pattern）组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局， 也称内分布型 （internal distributionpattern） 。种群的分布格局可分为三类： 均匀型（ uniform distribution ）; 随机型（ randomdistribution ) ； 成群型（ clumped distribution)计算方法：mfxN2S( fx)2(N2fx) /1N0 均匀分布S2/m= 1 随机分布1 成群分布x 为样方中某种个体数， f 为含 x 个体样方的出现频率， n 为样本总数大尺度上的种群分布格局 种群存在于异质性景观中自然界中地域广大又完全一样的同质栖息地是不存在的。大多数种群被分成许多亚种群 (subpopulation) ，分布在大小不等的适宜栖息地内，亚种群之间被不利的栖息地隔离，形成区域上的斑块分布。个体在栖息地（斑块）之间能否移动对亚种群之间是否存在遗传差异十分重要。斑块分布格局形成了三种种群模型1、集合种群模型（ metapopulation model )在一定的地域内，由若干相邻的、 （半）隔离的，又有一定功能联系 (一定程度的个体迁移)的局域种群（斑块）组成的集合体。斑块（ patches）间偶尔发生交流，间隔栖息地是亚种群个体之间移动的障碍。集合种群的灭绝风险1）同一斑块种群在不同年度内不灭绝概率Pe 种群局部灭绝的概率（1 年）P= 1-Pe（2 年）P2=(1-Pe)(1-Pe)=(1-Pe)2（n 年）Pn=(1-Pe)n2）不同斑块种群在同一年内不灭绝概率（2 斑块） P2=1-(Pe)(Pe)=1-(Pe)2（x 斑块） Px=1-(Pe)x例：假定某种群灭绝的概率 : Pe =70%同一斑块种群生存的概率1 年内种群生存的概率 =1-70%=30%2 年内种群生存的概率 =(1-70%)(1-70%)=9%5 年内种群生存的概率 =(1-70%)5=0.2%不同斑块种群至少有一个生存的概率2 个斑块种群在 1 年内生存的概率 =1-(70%)(70%)=51%5 个斑块种群在 1 年内生存的概率 =1-(70%)5=83.2%随着斑块数量增加，区域种群存活概率增加2、源-汇模型（ source-sink model ) ：源种群：资源丰富的斑块会产生多于种群补充所需后代的数量，多余的后代会迁往其它斑块。汇种群：栖息地资源条件较差的斑块，种群是依靠外来个体的迁入而维持。种群源 -汇动态模型df/dt=I-Ef：斑块被种群实际占有的百分数I：种群迁入率E：种群灭绝率df/dt= Pi (1-f)- Pe fI=Pi (1-f) ，Pi：局部定居概率E=Pe fdf/dt=0 I=E，所有被占斑块的迁入和死亡率相等，种群扩增停止，此时已被占有的斑块数用 f 表示3、景观模型（ landscape model )比集合模型更进一步，它考虑了栖息地内质量差异的效应。4、集合种群的特点和意义：集合种群是了解破碎生境中物种动态的重要生态学工具。斑块数量增加，区域种群存活概率增加亚种群越小，在特定时期灭绝的概率越大斑块大小与种群灭绝概率成负相关。例如： 在加州 Channel 群岛上，1917 年-1968 年的 51 年间，10 种鸟从圣塔芭芭拉岛 （面积 3km2）消失，但在较大的圣克鲁兹岛（ 249km2）上， 36 种鸟中只有 6 种消失。高迁移率可减弱斑块种群因偶然因素引起的波动和种群灭绝的概率。第四章 种群生活史一、 种群生活史的特征一）定义：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史（ life history）或生活周期（life cycle ）。二）6 个主要特征反映生物适应环境和提高竞争力1、个体大小动物越大，遭受捕食的风险越小生物越大，寿命越长在特定的分类类群中，生物身体的大小常随着进化过程而表现出增大的趋势（Copes law）体重是 100 克的动物生殖力最大2、动物的变态现象动物在生长发育过程中在形态、生理和生态方面所经历的重大的或根本性的变化。3、物种的滞育和休眠4、衰老和死亡5、繁殖： 有性生殖和无性生殖 （孢子生殖 和营养繁殖） ，一次繁殖和多次繁殖繁殖与物种的生存和发展关系极密切，是生活史中的核心问题。1、 迁移或扩散意义：种群间的个体交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；扩大种群分布区。二、 繁殖成效（ Reproductive Effort ）一）繁殖价值指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。现时繁殖价值（ Present r.v.）：当年生育力剩余繁殖价值（ Residual r.v. ）：以后的余生中繁殖的期望值繁殖价值的解释生物一生能繁殖多少子代？不同生活阶段或年龄级产生子代将对种族的发展有怎样的贡献？由于更有效的繁殖将对物种延续的贡献更大，所以，自然选择总是要保存那些生活史中有较高繁殖价值的个体。二）亲本投资 (Parental Investment ）生物生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称亲本投资类型：有抚育习性的生物：子代数量少，抚育能量投资大，存活率较高；子代数量多，抚育能量投资少，存活率较低。不具抚育习性的生物：子代个体较小，数量较多；子代个体较大，数量较少。三) 繁殖成本（ Reproductive Costs）生物在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。分配原理 (Principle of allocation) ：生物生活史的各个生命环节（如维持生命、生长和繁殖等） 都要分享有限的资源， 如果增加某一生命环节的能量分配， 就必然要以减少其它环节能量分配为代价。生物在繁殖和生存所投入的能量是权衡其适应性的二个基本要素， 生物在生殖时间、 生殖力与存活之间、 生长与生殖力之间作出权衡以适应环境， 使它们利用这些资源时获得好的收益各种形式的亲代投资和繁殖成本策略都是有效的，有利于对环境的适应和种群在竞争中的生存、稳定。