微生物代谢的自动调节

会计学1微生物代谢的自动调节微生物代谢的自动调节1.1 转录水平上的调节转录水平上的调节1.2 翻译水平上的调节翻译水平上的调节1.3 蛋白质水平上的调节蛋白质水平上的调节1.4 酶在不同空间的分布酶在不同空间的分布 1.5 整个细胞水平上的调节整个细胞水平上的调节(全局性调节全局性调节)1.6 信息传导的响应信息传导的响应 酶的酶的分类分类 基因的表达受到完美的控制，某些基因在生长的细胞中经常得到表达，诸如在任何条件下必须具备的酶(constitutive enzyme，组成酶)；而另一些基因则需要根据特定的生理状态下的需求来决定表达与否，大肠杆菌乳糖降解酶系的诱导合成是比较典型的例子(图4-1)。 图4-1诱导的模式图（a)未经诱导的情况；(b)酶的诱导合成 在葡萄糖为生长底物的培养基中生长的大肠杆菌细胞，不含降解乳糖和其他生长底物的酶系(或酶水平极低)，这个事实说明基因的表达受到完美的控制。 在用混合碳源培养大肠杆菌的研究中发现，细胞只生成能降解培养基中能最迅速被同化的碳源的酶系，而用来降解其他碳源的酶系的合成在该碳源用完前一直受到阻遏。过去曾假设，是能被迅速同化的碳源(如葡萄糖)降解过程中的某代谢产物阻遏了其余降解酶系的合成，因此把这种现象叫做“降解物阻遏”。 GlcG-6-PLacLacc-AMP胞内细胞质膜葡萄糖对乳糖的营养阻遏葡萄糖对乳糖的营养阻遏 化能异养型微生物细胞在以葡萄糖为碳源和能源的基本培养基中生长，那它就必须按代谢途径来合成所有要用来形成生物大分子的“分子模块”(building block)，如氨基酸和核苷酸等。这些分子模块的合成量，要正好用来合成组成细胞的生物大分子；分子模块的过量产生，是必须避免的。如果模块可以从细胞所处环境获得，那么，就没有必要靠细胞自身来合成。图图4-6 终产物组氨酸对其自身合成途径的酶的合成的反馈阻遏终产物组氨酸对其自身合成途径的酶的合成的反馈阻遏图4-7 具有弱化控制机制的操纵子及其转录(模式图)图4-8 大肠杆菌色氨酸操纵子弱化作用模式图(a)Trp高水平时形成CD配对的终止结构；(b)Trp低水平时形成BC配对的非终止结构1.2 翻译水平上的调节翻译水平上的调节 包括两层意思，其一是对翻译速度的调节；其二是对已译成的、会成为细胞的包袱的蛋白质分子的破坏性降解。 （1）对翻译速度的调节）对翻译速度的调节AAs ppGpprRNA L,S蛋白多余蛋白多余 阻碍其自身翻译阻碍其自身翻译核糖体核糖体 蛋白质蛋白质 生长速度生长速度（2）异常蛋白质的降解）异常蛋白质的降解对已译错的、会成为细胞的包袱的蛋白质的降解对已译错的、会成为细胞的包袱的蛋白质的降解（1）对翻译速度的调节）对翻译速度的调节3222（2）异常蛋白质的降解）异常蛋白质的降解大肠杆菌中大肠杆菌中异常蛋白的降解途径异常蛋白的降解途径 Lon 蛋白酶只辩认蛋白酶只辩认并作用于未折叠蛋白质，因并作用于未折叠蛋白质，因此，能够在细胞质内游离存此，能够在细胞质内游离存在而不破坏必需的细胞蛋白在而不破坏必需的细胞蛋白质。而且，质。而且，ATP的水解使该的水解使该酶在每次水解反应后，一次酶在每次水解反应后，一次又一次地自动失活，余下的又一次地自动失活，余下的 ADP 仍连在已失活的仍连在已失活的 Lon 蛋白酶分子上，直到有一个蛋白酶分子上，直到有一个新的蛋白质底物促使它离去新的蛋白质底物促使它离去。 蛋白质水平上的调节就是通过调节酶分蛋白质水平上的调节就是通过调节酶分子的活性来调节代谢中间物和能量的产生和子的活性来调节代谢中间物和能量的产生和消耗速度，这种调节是因蛋白质（酶）分子消耗速度，这种调节是因蛋白质（酶）分子构象的变化而实现的，其特点是响应快。构象的变化而实现的，其特点是响应快。 蛋白质水平上的调节主要包括：变构蛋白质水平上的调节主要包括：变构蛋白和变构酶的调节；共价调节酶的调节蛋白和变构酶的调节；共价调节酶的调节；中心代谢途径的酶活性的调节；合成；中心代谢途径的酶活性的调节；合成代谢途径的酶活性的调节。代谢途径的酶活性的调节。 非酶变构蛋白的调节：非酶变构蛋白的调节： 调节蛋白（诱导模型中的阻遏蛋白阻调节蛋白（诱导模型中的阻遏蛋白阻遏模型中的原阻遏物）遏模型中的原阻遏物） 受控的载体蛋白（乳糖透性酶受受控的载体蛋白（乳糖透性酶受PTS的的因子因子的抑制）的抑制）变构酶的调变构酶的调节：节：竞争性抑竞争性抑制（如图）制（如图）反馈抑制反馈抑制变构酶的变构酶的抑制和激活抑制和激活 可由共价修饰引起酶活性或（和）调节可由共价修饰引起酶活性或（和）调节特性改变的酶叫共价调节酶。共价调节酶可以特性改变的酶叫共价调节酶。共价调节酶可以在另外一个酶（修饰酶）的催化下被共价地修在另外一个酶（修饰酶）的催化下被共价地修饰，即在它分子上共价地结合上或者释放一个饰，即在它分子上共价地结合上或者释放一个低分子量基团，从而使酶的活性低分子量基团，从而使酶的活性 ( 有时还涉及有时还涉及调节性能调节性能 ) 发生变化。例如：大肠杆菌和鼠伤发生变化。例如：大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌的依赖寒沙门氏菌的依赖NADP+的异柠檬酸脱氢酶的异柠檬酸脱氢酶(I D)受到磷酸化和脱磷酸化作用的调节。受到磷酸化和脱磷酸化作用的调节。 异柠檬酸脱氢酶（异柠檬酸脱氢酶（ID）是）是TCA环和环和GOA环两者分叉处的一个酶，环两者分叉处的一个酶，ID的失活可使更多的失活可使更多的代谢底物进入的代谢底物进入GOA环，有利于草酰乙酸和环，有利于草酰乙酸和磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(可用于葡萄糖异生的方向可用于葡萄糖异生的方向)的形成。的形成。I DI D-P4激酶磷酸酯酶4 ATP4 H2O（没有活性）（有活性） 共价调节酶的好处在于：只要微生物共价调节酶的好处在于：只要微生物细胞内某个代谢产物的浓度有相对小的变细胞内某个代谢产物的浓度有相对小的变化，就能诱发由这个代谢产物控制的共价化，就能诱发由这个代谢产物控制的共价调节酶的充分的激活或完全失活调节酶的充分的激活或完全失活 (或几乎或几乎完全失活完全失活)。 例如：大肠杆菌例如：大肠杆菌乳糖透性酶的乳糖透性酶的“效应效应物物”因子因子，它与乳，它与乳糖透性酶的糖透性酶的结合活性结合活性受其是否与磷酸结合受其是否与磷酸结合的共价调节（因子的共价调节（因子 有有结合活性结合活性，它与乳，它与乳糖透性酶结合抑制其糖透性酶结合抑制其活性，活性， -P则无此则无此结合活性）。结合活性）。-P-P-P-P外外内内LacLac 中心代谢途径运行（分解代谢）可为细中心代谢途径运行（分解代谢）可为细胞进行生物合成提供能量和原料，因此把胞进行生物合成提供能量和原料，因此把能量代谢的最终产物和用作合成代谢前体能量代谢的最终产物和用作合成代谢前体的中心代谢途径的某些中间代谢物，作为的中心代谢途径的某些中间代谢物，作为控制中心代谢途径的调节信号（效应物）控制中心代谢途径的调节信号（效应物）是合乎情理的。是合乎情理的。变构酶名称变构酶名称抑制剂抑制剂激活剂激活剂ADP-Glc焦磷酸化酶焦磷酸化酶AMPPYR, F-6-P, FDP果糖二磷酸酯酶果糖二磷酸酯酶AMP-磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFK）PEPADP, GDP丙酮酸激酶（丙酮酸激酶（PK） FDPPEP羧化酶（羧化酶（PEPC）Asp, MLAAcCoA, FDP, GTP, GDP丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（PDH）NADH, AcCoAPEP, AMP, GDP柠檬酸合成酶（柠檬酸合成酶（CS）NADH,-KG, ATP 苹果酸脱氢酶（苹果酸脱氢酶（MD）NADH a 变构酶对合成代谢途径的调节变构酶对合成代谢途径的调节 b 共价调节酶对合成代谢途径的调节共价调节酶对合成代谢途径的调节 c 同工酶对合成代谢途径的调节同工酶对合成代谢途径的调节 d 多功能酶对合成代谢的调节多功能酶对合成代谢的调节 合成代谢途径的终端产物的反馈调合成代谢途径的终端产物的反馈调节有很大可能是借助变构酶实现的反馈抑节有很大可能是借助变构酶实现的反馈抑制作用，也就是说，若是有分支的途径的制作用，也就是说，若是有分支的途径的话，分支点后的第一个酶往往是变构酶话，分支点后的第一个酶往往是变构酶(调节酶调节酶)，而终产物则是这个调节酶的效，而终产物则是这个调节酶的效应物。应物。 共价调节酶因以不同存在方式存在时的共价调节酶因以不同存在方式存在时的酶活力不同（有时对效应物的敏感性也不同酶活力不同（有时对效应物的敏感性也不同）。如果共价调节酶催化分支代谢途径的关）。如果共价调节酶催化分支代谢途径的关键反应，就可以满意地调节这条分支途径的键反应，就可以满意地调节这条分支途径的代谢通量。好处是：某代谢产物浓度的相对代谢通量。好处是：某代谢产物浓度的相对小的变化，就能诱发由这个代谢产物控制的小的变化，就能诱发由这个代谢产物控制的共价调节酶的充分激活或失活。共价调节酶的充分激活或失活。 在有分枝的合成代谢途径中，其共同在有分枝的合成代谢途径中，其共同途径的第一个酶可能是同工酶。同工酶是途径的第一个酶可能是同工酶。同工酶是生物体对环境变化或代谢变化的另一种有生物体对环境变化或代谢变化的另一种有利的调节方式。当其中一种同工酶受到抑利的调节方式。当其中一种同工酶受到抑制或缺损时，另外的同工酶仍在起作用，制或缺损时，另外的同工酶仍在起作用，从而保证微生物细胞的代谢继续进行。从而保证微生物细胞的代谢继续进行。 在用多功能酶调节的代谢途径中，若一在用多功能酶调节的代谢途径中，若一个分支途径的终产物过量时，可以同时使共同个分支途径的终产物过量时，可以同时使共同途径的第一个酶和分支途径的第一个酶受到调途径的第一个酶和分支途径的第一个酶受到调节，使代谢物流转向另一个分支途径。因此多节，使代谢物流转向另一个分支途径。因此多功能酶比一般的同工酶具更有效更灵活的调节功能酶比一般的同工酶具更有效更灵活的调节作用。作用。 化能异养型微生物依靠分解代谢将糖降化能异养型微生物依靠分解代谢将糖降解，在糖的分解代谢途径中没有固定不变的或解，在糖的分解代谢途径中没有固定不变的或者可以称为终产物的代谢产物，因此，似乎谈者可以称为终产物的代谢产物，因此，似乎谈不上有反馈调节的机制。然而，降解代谢确实不上有反馈调节的机制。然而，降解代谢确实受到了反馈调节。那么什么是糖分代谢的可以受到了反馈调节。那么什么是糖分代谢的可以被看作效应物的被看作效应物的“终产物终产物”呢呢?有人把有人把 ATP 视视为糖分解代谢的为糖分解代谢的“终产物终产物”，这样就可以以反，这样就可以以反馈抑制的机制来解释馈抑制的机制来解释ATP过量时对糖的分解代过量时对糖的分解代谢途径的抑制，以及当谢途径的抑制，以及当ATP分解为分解为 ADP 或或 AMP时上述反馈抑制被解除的现象。时上述反馈抑制被解除的现象。 因为腺苷酸借助载体蛋白跨膜传递的比因为腺苷酸借助载体蛋白跨膜传递的比例是例是 1 1， 所以真核微生物细胞的线粒体或所以真核微生物细胞的线粒体或原核细胞的腺苷酸库原核细胞的腺苷酸库(包含包含AMP、ADP、ATP) 基本稳定；但是，细胞或线粒体内基本稳定；但是，细胞或线粒体内 ATP、ADP、AMP分子数的比例则随着细胞的代谢生理状分子数的比例则随着细胞的代谢生理状态而变化。态而变化。ATP、ADP、AMP 分子数的比例分子数的比例反映了细胞的能量状态，反映了细胞的能量状态， 因为因为ATP和和ADP是高是高能磷酸的载体。能磷酸的载体。 为了衡量细胞的能量状态，为了衡量细胞的能量状态，Atkinson 设定了一个能表示细胞能量状态的参数，设定了一个能表示细胞能量状态的参数，并把这个参数叫做能荷并把这个参数叫做能荷 (Energy Charge)。 21012AMPADPATPAMPADPATPEC 2112AMPADPATPADPATPEC 嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸NAD(P)+ 担当还原力的载担当还原力的载体。体。NAD主要在供给途径主要在供给途径 ( fueling pathway) 的氧化还原反应中起作用，的氧化还原反应中起作用，NADP+ 通常用于生物合成反应。在供给反通常用于生物合成反应。在供给反应中，应中，NAD+ 是反应物，而生物合成途径中是反应物，而生物合成途径中则要用则要用NADPH。 不同氧化还原状态下的氧化还原反应途不同氧化还原状态下的氧化还原反应途径，受到径，受到“还原负荷还原负荷”的调节。氧化还原状的调节。氧化还原状态可由下列氧化还原指数来描述：态可由下列氧化还原指数来描述：异化还原负荷异化还原负荷:（ CRC ） = CNADH / ( CNADH+CNAD+ ) 同化还原负荷同化还原负荷:（ ARC ）= CNADPH / ( CNADPH+CNADP+ ) 在生理条件下，存在于细胞内的大多在生理条件下，存在于细胞内的大多数数 NAD以氧化态的形式以氧化态的形式(NAD+)出现，而出现，而 NADP以还原态的形式以还原态的形式(NADPH) 出现。细胞出现。细胞的氧化还原状态指数处于一定的范围之内。的氧化还原状态指数处于一定的范围之内。异化还原负荷的数值范围大约异化还原负荷的数值范围大约0.03 0.07，同化还原负荷的数值范围大约要比它大同化还原负荷的数值范围大约要比它大 10 倍。倍。 这两种辅酶也可借助于烟酰胺核苷酸转这两种辅酶也可借助于烟酰胺核苷酸转氢酶的作用互相转换，这个酶按下列反应式氢酶的作用互相转换，这个酶按下列反应式催化催化 NAD+和和 NADP+之间的电子和氢离子的之间的电子和氢离子的转换：转换：NADP+ + NADH2 NADPH2+ NAD+叶绿体过氧化物酶体次级溶酶体丙糖磷酸线粒体乙醛酸循环体 整个细胞水平的调节又称全局性调节整个细胞水平的调节又称全局性调节(global control)，主要包括，主要包括SOS响应系统（响应系统（可诱导的复修系统）、热刺激响应、需氧可诱导的复修系统）、热刺激响应、需氧-厌厌氧激励子控制、紧缩控制氧激励子控制、紧缩控制(stringent control)，此外还有氮同化和氮固定的调节、受磷酸，此外还有氮同化和氮固定的调节、受磷酸盐饥饿控制的激励子的调节，以及盐饥饿控制的激励子的调节，以及 Lon 蛋白蛋白酶（即蛋白质分解的控制）的调节等。酶（即蛋白质分解的控制）的调节等。氧化剂还原剂基质膜内空间(胰高血糖素)转导物效应物腺苷酸环化酶细胞质剌激响应抑制响应茶碱咖啡因靶子蛋白的磷酸化剌激激素 2.1 膜脂质分子结构与膜流动性的关系膜脂质分子结构与膜流动性的关系 2.2 恒粘适应现象恒粘适应现象 2.3 膜蛋白质的活性和合成的调节膜蛋白质的活性和合成的调节 质膜磷脂双层糖脂碳水化合物侧链疏水区内膜蛋白胞质糖蛋白膜周边蛋白糖蛋白碳水化合物侧链亲水区内质网核膜高尔基体溶酶体固定核糖体吞噬细胞胞饮 微生物适应环境的手段无疑包括改变膜微生物适应环境的手段无疑包括改变膜的组成。膜脂质是膜的基本组成成分，的组成。膜脂质是膜的基本组成成分，只有只有当膜脂质处于液晶状态时，膜才有可能表现当膜脂质处于液晶状态时，膜才有可能表现活性。活性。而液晶状态的促成除了外界温度条件而液晶状态的促成除了外界温度条件外，主要取决于膜脂质组成成分及其分子结外，主要取决于膜脂质组成成分及其分子结构。膜脂质的组成成分及其分子结构在一定构。膜脂质的组成成分及其分子结构在一定温度范围内的自动调节能力是由微生物菌种温度范围内的自动调节能力是由微生物菌种的遗传性能决定的。的遗传性能决定的。 如果构成膜脂质双分子层的磷脂分子的如果构成膜脂质双分子层的磷脂分子的脂酰基脂酰基完全是直链饱和脂酰基的话完全是直链饱和脂酰基的话，由于脂酰，由于脂酰基之间的位阻效应，脂质分子能够紧密地排列基之间的位阻效应，脂质分子能够紧密地排列，其结果是膜脂质双分子层具有相对高的相变，其结果是膜脂质双分子层具有相对高的相变温度，脂肪酸的熔点和膜脂质双分子层的温度，脂肪酸的熔点和膜脂质双分子层的相变相变温度直接取决于饱和脂肪酸温度直接取决于饱和脂肪酸(酰酰)链的长度链的长度。 有一个双键的单不饱和脂的熔点要比有一个双键的单不饱和脂的熔点要比它的饱和形式要低它的饱和形式要低，同样道理前者对应的脂，同样道理前者对应的脂质双分子层的相变温度也明显地低于后者对质双分子层的相变温度也明显地低于后者对应的脂质双分子层的相变温度。这是因为双应的脂质双分子层的相变温度。这是因为双键使脂肪酸链发生转折，从而限制了磷脂分键使脂肪酸链发生转折，从而限制了磷脂分子的互相靠近。单不饱和脂还有顺式与反式子的互相靠近。单不饱和脂还有顺式与反式之分，膜中经常出现的是之分，膜中经常出现的是顺式顺式单不饱和脂，单不饱和脂，这种这种不饱和脂的熔点更低不饱和脂的熔点更低。 尽管膜脂质中脂肪酰基的结构与在特尽管膜脂质中脂肪酰基的结构与在特定温度下膜脂质的状态密切相关，但必须定温度下膜脂质的状态密切相关，但必须强调，其它一些因素，包括磷脂分子极性强调，其它一些因素，包括磷脂分子极性端的基团不同，蛋白质与脂质的相互作用端的基团不同，蛋白质与脂质的相互作用，以及阳离子与脂质的相互作用等也是决，以及阳离子与脂质的相互作用等也是决定膜的流动性的重要因素，这些因素与环定膜的流动性的重要因素，这些因素与环境密切相关。境密切相关。 已经发现嗜温微生物是已经发现嗜温微生物是通过改变膜脂通过改变膜脂质的脂肪酰基来响应环境温度的变化的，质的脂肪酰基来响应环境温度的变化的，这种改变可以使得膜的流动性在新的温度这种改变可以使得膜的流动性在新的温度下保持恒定，这种现象叫做恒粘适应（下保持恒定，这种现象叫做恒粘适应（homeoviscous）现象。）现象。 根据前面讨论的脂质的几何构型知识根据前面讨论的脂质的几何构型知识，可以期望，增加脂肪酰链的平均长度，将，可以期望，增加脂肪酰链的平均长度，将前异式转化为异式，降低不饱和链与饱和链前异式转化为异式，降低不饱和链与饱和链之比，均可以提高脂质的相变温度。事实也之比，均可以提高脂质的相变温度。事实也确实如此，许多种微生物在环境温度上升时确实如此，许多种微生物在环境温度上升时就会发生如上一种或几种转变；当环境温度就会发生如上一种或几种转变；当环境温度下降时，嗜温微生物的膜的脂质的成分就会下降时，嗜温微生物的膜的脂质的成分就会发生相反方向的转变（相变温度下降）。发生相反方向的转变（相变温度下降）。 因此，恒粘适应是这样一种机制，有因此，恒粘适应是这样一种机制，有了它，当温度变化时，微生物能避免膜脂了它，当温度变化时，微生物能避免膜脂质的过分的刚性化或过分的流动化。质的过分的刚性化或过分的流动化。 有证据说明，这种适应性是由两个因有证据说明，这种适应性是由两个因素促成的：一是在磷脂合成水平上素促成的：一是在磷脂合成水平上酰基转酰基转移酶移酶们的专一性随温度的变化而变化；二们的专一性随温度的变化而变化；二是是脂肪酸合成酶脂肪酸合成酶体系的活力的改变。体系的活力的改变。 除了温度以外，能影响膜脂质流动性的除了温度以外，能影响膜脂质流动性的其它环境因子，如压力也能触发恒粘适应。其它环境因子，如压力也能触发恒粘适应。如果微生物没有这种自动调节机制，当温度如果微生物没有这种自动调节机制，当温度上升时，膜脂质双分子层的分子排列的混乱上升时，膜脂质双分子层的分子排列的混乱程度随之增加，从而导致膜的渗漏，最终可程度随之增加，从而导致膜的渗漏，最终可能导致渗透屏障的破裂。当温度下降时，膜能导致渗透屏障的破裂。当温度下降时，膜因脂质逐渐刚化而失去活性。因脂质逐渐刚化而失去活性。 膜脂质双分子层是离子和大多数膜脂质双分子层是离子和大多数极性分子的通透性屏障，它与膜蛋白互极性分子的通透性屏障，它与膜蛋白互相补充，体现膜对化学物质和代谢中间相补充，体现膜对化学物质和代谢中间产物的选择性通过性。在发酵工业上，产物的选择性通过性。在发酵工业上，已采取了一些措施已采取了一些措施 ( 包括菌种选育和发包括菌种选育和发酵工艺控制的措施酵工艺控制的措施 ) ，对微生物细胞的，对微生物细胞的膜脂质的组成进行调节，并已取得成效膜脂质的组成进行调节，并已取得成效。 除了被动扩散以外，化学物质跨膜需依赖除了被动扩散以外，化学物质跨膜需依赖载体蛋白、酶和代谢能，因此可以认为膜蛋白载体蛋白、酶和代谢能，因此可以认为膜蛋白参与经膜实现的极大多数动态过程。膜脂质双参与经膜实现的极大多数动态过程。膜脂质双分子层是离子和大多数极性分子的通透性屏障分子层是离子和大多数极性分子的通透性屏障，它与膜蛋白一起组成膜，形成空间分隔；而，它与膜蛋白一起组成膜，形成空间分隔；而膜蛋白则具备独特的运输、能量转换、催化等膜蛋白则具备独特的运输、能量转换、催化等功能，膜脂质又为这样的膜蛋白提供合适的发功能，膜脂质又为这样的膜蛋白提供合适的发挥功能的场所。挥功能的场所。 膜有各种各样功能性蛋白质，包括起输膜有各种各样功能性蛋白质，包括起输送作用的载体蛋白、与输送或与合成有关的送作用的载体蛋白、与输送或与合成有关的蛋白质或酶、电子传递链成员蛋白质或酶、电子传递链成员(指带辅基的多指带辅基的多肽肽)，还有其它各种功能的蛋白质及膜上功能，还有其它各种功能的蛋白质及膜上功能尚不清楚的功能性蛋白质。尚不清楚的功能性蛋白质。1.2 翻译水平上的调节翻译水平上的调节 包括两层意思，其一是对翻译速度的调节；其二是对已译成的、会成为细胞的包袱的蛋白质分子的破坏性降解。 氧化剂还原剂 如果构成膜脂质双分子层的磷脂分子的如果构成膜脂质双分子层的磷脂分子的脂酰基脂酰基完全是直链饱和脂酰基的话完全是直链饱和脂酰基的话，由于脂酰，由于脂酰基之间的位阻效应，脂质分子能够紧密地排列基之间的位阻效应，脂质分子能够紧密地排列，其结果是膜脂质双分子层具有相对高的相变，其结果是膜脂质双分子层具有相对高的相变温度，脂肪酸的熔点和膜脂质双分子层的温度，脂肪酸的熔点和膜脂质双分子层的相变相变温度直接取决于饱和脂肪酸温度直接取决于饱和脂肪酸(酰酰)链的长度链的长度。