第16章低等的无颌脊椎动物圆口纲

第第1616章章 圆口纲圆口纲 圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而得名为圆口类，是无颌、无成对附肢的低等脊椎动物，主要包括七鳃鳗和盲鳗2大类。生活在海水或淡水中，外形象鱼，但比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为危害渔业的动物。 进化地位进化地位: :现存脊椎动物中最低等、最原始的一纲，是由原始有头类发展出的一支没有上下颌的无颌类。第一节第一节 代表动物代表动物-东北七鳃鳗东北七鳃鳗一、外形一、外形 体长15cm至1 m，分头、躯干和尾。皮肤裸露无鳞，皮肤中单细胞粘液腺发达。1.1. 头部：头部： 单鼻孔：位于头背部中央，短管状。 松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶体和视网膜，感光。（脑上腺） 顶眼：在松果眼下方，感光。 眼：1对，无眼睑，位于头侧，七鳃鳗眼大；过去有人误认为眼睛也是鳃裂，又有八目鳗之称。盲鳗眼萎缩埋在皮下，无晶体。 鳃裂：位于眼后部，七鳃鳗每侧7个鳃裂；盲鳗每侧1-15个鳃裂。 口漏斗：位于头腹面，周边生小穗状皮褶，内壁有角质齿；盲鳗无口漏斗。 2 2、躯干、躯干： 奇鳍：背中线上有1-2个背鳍，雄性第2背鳍高。雌性有一臀鳍，雄性无。 无偶鳍。 侧线：位于体侧、头腹面的排列成行的感觉小窝。 肛门：位于尾基部。 泄殖突：位于肛门之后。 3 3、尾：、尾：尾鳍为原尾型。尾前部腹面有肛门和泄殖孔。 营寄生或半寄生，以口漏斗吸附于寄主体表或钻入体。二二 内部结构内部结构1 1、皮肤：皮肤： 皮肤裸露，皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，内有发达的单细胞腺，分泌粘液使体表粘滑。真皮为有规则排列的结缔组织，有韧性。2 2、骨骼系统：、骨骼系统： 身体主要支持结构仍为脊索，但已出现了雏形的脊椎骨脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨弧片，无任何支持作用，但代表雏形脊椎骨。 骨骼骨骼3 3、肌肉：、肌肉： 具有原始肌节，成W形，角顶朝前。4 4、消化系统：、消化系统： 无主动捕食的可咬合的上下颌。 具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌 口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固。 无消化道各部的分化。5 5、呼吸系统：、呼吸系统：咽分背、腹两管，背部为消化管，腹部为呼吸管。通路：两条，外鳃孔周围具有肌肉，可控制水流的出入。水流口腔呼吸道内鳃孔鳃囊外鳃孔（7个）水流鳃囊（鳃囊（gill pouchgill pouch） 是鳃裂的一部分膨大形成的，囊壁上由若干褶皱状鳃丝(gill filament)。此外，鳃囊两端有两小管，近呼吸道的叫内鳃管（入），近外鳃孔的叫外鳃管（出），两管内不具鳃丝，故圆口类又称囊鳃类。 6 6、循环系统：、循环系统： 已有心脏的分化，由1心房、1心室、1静脉窦组成，血液中已有红细胞。单循环，循环路线与文昌鱼相似，有肝门静脉。7 7、神经系统：、神经系统： 神经：背神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分，但依次排列在一个平面上。 感官：有集中的感觉器官。嗅觉器官为单个的外鼻孔；听觉器官仅有内耳的前、后半规管盲鳗仅具1个半规管)；视觉器官为1对眼，眼已具有脊椎动物眼的基本模式，但由于生舌方式所限，眼不发达。具有原始的松果眼和顶眼，仅有感光作用。 8 8、排泄系统：、排泄系统： 具有集中的肾脏和生殖腺。肾脏1对，呈长条形。成体中肾，胚胎前肾。9 9、生殖系统：、生殖系统： 雌雄异体，生殖腺单个，无生殖管道，成熟的精子和卵子进入体腔，经泄殖孔排出体外。文文昌昌鱼鱼七七鳃鳃鳗鳗生生活活方方式式海海水水海海水水或或淡淡水水外外形形无无头头无无附附肢肢有有头头无无成成对对附附肢肢皮皮肤肤表表皮皮单单层层细细胞胞，真真皮皮不不明明显显表表皮皮多多层层细细胞胞，真真皮皮多多层层细细胞胞骨骨骼骼脊脊索索终终生生存存在在，无无骨骨骼骼具具雏雏形形脊脊椎椎骨骨和和不不完完整整头头骨骨循循环环无无心心脏脏，无无血血细细胞胞有有心心脏脏，有有血血细细胞胞神神经经感感官官无无明明显显脑脑，无无集集中中感感官官分分化化出出脑脑和和脊脊髓髓，脑脑分分 5 部部分分，有有集集中中感感官官排排泄泄生生殖殖肾肾管管和和生生殖殖腺腺分分节节排排列列，无无生生殖殖管管，排排泄泄生生殖殖无无联联系系具具集集中中的的肾肾脏脏和和生生殖殖腺腺，无无生生殖殖管管，排排泄泄生生殖殖无无联联系系三、构造特征总结三、构造特征总结（一）（一） 原始特征原始特征 1无主动捕食的上、下颌。 2无成对的偶鳍，奇鳍内有不分节的辐鳍软骨支持。原尾型尾鳍：内部骨骼与外部均呈对称状。 3终生保留脊索，无椎体。 4肌肉为按体节排列的弓形肌节，成“W”形，角顶朝前，肌节间有结缔组织肌隔。无水平隔，无轴上肌和轴下肌之分。鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉分化。 5. 具有特殊的鳃囊和内鳃孔，由特化的软骨鳃篮支持。 （二）（二） 进步而又不完善的结构进步而又不完善的结构1、皮肤裸露，体表粘滑富有粘液腺。皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，真皮为有规则排列的结缔组织构成，有韧性；2、身体主要支持结构仍为发达的脊索，外围脊索鞘。但已出现了雏形的脊椎骨（脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨弧片，代表雏形脊椎骨。）.3、头骨原始，脑颅主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。颅骨不完整。4、神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为5部脑（大脑、间脑、中脑、小脑和延脑），但依次排列在一个平面上；无任何脑曲。中脑未形成二叠体，小脑还没有与延脑分离，仅为一狭窄的横带。5. 有集中的感觉器官（1个外鼻孔，内耳的前、后半规管，1对眼，原始的松果眼和顶眼等）；6、已有心脏的分化（1心房、1心室、1静脉窦），血液中已有红细胞，单循环（循环路线与文昌鱼相似），有肝门静脉；7. 具集中的肾脏和生殖腺。成体肾脏为背肾，胚胎期为前肾。盲鳗成体仍保留前肾，雌雄异体（盲鳗为同体），生殖腺单个，无生殖导管。（三）（三） 寄生及半寄生特征寄生及半寄生特征1口漏斗：吸附在鱼类身上，角质齿锉破鱼体，具有环肌、纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。2呼吸管：咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管，管口有触手5-7个相当于缘膜。管两侧各有7个孔为内鳃孔，分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为内壁折皱而成），鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换，鳃囊经外鳃孔与外界相通。 盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通，而是经出鳃管通向一条总出鳃管，开口于头后方，体表只见一对外鳃孔。无呼吸管，内鳃孔开口于咽壁。 七鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。3七鳃鳗眼眶下方，口腔后侧有一对“唾腺”以细管直通舌下，分泌物为抗凝血剂，阻止动物创口血液凝固。第二节第二节 圆口纲的生殖行为和变态圆口纲的生殖行为和变态 七鳃鳗的幼体为沙隐虫（Ammocoete），与成体区别很大，但其有许多特征近似于文昌鱼。相似的特征如：（1）有连续的鳍褶沿背侧延伸绕过尾部；（2）口部具上下唇，上唇大而呈马鞍形，似文昌鱼的口笠；（3）咽部具围咽沟和内柱，内柱在变态后成为成体的甲状腺，内柱与甲状腺的同源关系在文昌鱼中也得到证实；（4）有与文昌鱼相同的呼吸和钻泥沙的被动取食方式；（5）具有似脊椎动物集中的心脏和感觉器官等。这种近似可能把沙隐虫看成是脊椎动物祖先的模式，也支持了原索动物与脊椎动物密切的亲缘关系、并可能具有共同祖先的观点。沙隐虫阶段将持续37年，最终变态为成体。 第三节第三节 圆口纲的分类圆口纲的分类 现存圆口动物约有75种，可根据口的构造、鳃囊数目等特征而分为二目。 1七鳃鳗目（Petromyzoniformes） 大约有40多种。成体营半寄生生活，体制结构向寄生方向发展。具吸附型口漏斗和角质齿;头部具1对眼,鼻孔位于两眼之间稍前方。鼻垂体囊不与口腔相通。背鳍发达。鳃囊7对。由于具有7对外鳃孔和1对眼,故俗称为八目鳗。卵小，幼体期长，发育经变态。海、淡水均产均，我国的七鳃鳗都分布在东北地区，包括有东北七鳃鳗(Lampetra mori)、瑞氏七鳃 鳗 (L . r e i s s n e i) 和 日 本 七 鳃 鳗 (L . japonicus ) 。2.盲鳗目（Myxiniformes） 大约有30多种，是原口纲中较为低等的一类。成体营寄生生活，体制结构向寄生方面特化的程度更深，均为海产，是渔业大害。皮肤粘液腺极度发达。无口漏斗而围以软唇。身体前端有4对口缘触须。眼退化，埋于皮下。耳仅有1个半规管。鼻垂体囊向后开口于口腔。鳃孔1-16对。雌雄同体,雄性先发育。无变态，受精卵直接发育成幼鳗。体液与海水等渗。成体仍保留前肾。常见的种类为盲鳗等。通常穴居海底泥沙中，常通过鱼鳃进入体内，咬食内脏和肌肉。如蒲氏粘盲鳗(Eptatretus burgeri)，外鳃孔6对,分布于我国东海、黄海。 第四节第四节 圆口纲的起源和进化圆口纲的起源和进化 最早的脊椎动物的化石发现于寒武纪晚期，约51亿年前，生活于淡水中，被称为甲胄鱼类(Ostracoderms) ，在奥陶纪、志留纪和泥盆纪的地层中也发现了甲胄鱼类化石如鳞甲鱼和半环鱼等。和现存圆口纲有许多共同特点，它们具有以下特征： 无上下颌无上下颌，口位于前腹面，无牙齿。可能是在水底部利用肌肉收缩力量将水吸入口中，滤食水中小的食物颗粒。 身体前部、尤其在头部被坚硬的大块骨甲所覆盖(缺甲类Anaspid无甲)，身体被以骨板，无中轴骨或脊椎骨无中轴骨或脊椎骨。 早期种类无成对的附肢早期种类无成对的附肢，但在头甲类(Cephalaspid)的头甲后两侧出现1对扁平状突起，可能对运动方向起着一定的控制作用。 头顶部具单一外鼻孔，头部正中线两侧有头顶部具单一外鼻孔，头部正中线两侧有1 1对眼，眼中部有一松对眼，眼中部有一松果孔，内耳仅有果孔，内耳仅有2 2个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。 基于上述特征，推测它们可能来自共同的无颌类祖先推测它们可能来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼类向底栖生活发展，经历了奥陶纪、志留纪、泥盆纪时期，繁盛了约15亿年，最终在泥盆纪绝灭。现存圆口纲则适应半寄生或寄生生活，成为脊椎动物中特化的一群。 甲胄鱼：不具上下颌，身体前部大多覆盖有坚硬的大块骨甲。是目前已知的最古老的化石脊椎动物。骨甲 过去认为海洋是脊椎动物的起源地。甲胄鱼所在地层与同层无脊椎动物化石的综合研究表明，5亿年前它们栖息于河、湖中，由淡水移居海洋是在泥盆纪中期之后的事。小小 结结1. 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗和盲鳗。2.2. 主要特征主要特征 口为吸附型，没有上下颌；营寄生或半寄生生活方式。 脊索终生存留，没有脊椎，只有神经弧的雏形； 只有奇鳍，没有偶鳍，是脊椎动物中唯一没有附肢的一个纲； 只有一个鼻孔，位于头部的中线上； 独特的鳃呼吸器官鳃囊； 内耳中只有一个或两个半规管。3、寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先。思考题思考题 1以七鳃鳗的结构特点说明它是最原始的脊椎动物。 2比较七鳃鳗和盲鳗的异同。 3为什么沙隐虫的结构模式可被认为是原始脊椎动物的模式? 4论述甲胄鱼的进化地位及与圆口类的关系。