养殖鱼类肝脏的保护与饲料营养

养殖鱼类肝脏的健康保护与饲料营养技术分析北京桑普生化 技术服务中心近年来我国的集约化水产养殖业发展迅猛，与此同时也暴露出一个严峻的问题：对水产动物营养、生理、病理和生态等方面的基础理论和应用技术研究明显滞后于产业的发展。由于缺乏充分的科技支撑，以致生产中经常出现强化投饲、滥施药物、饲料营养组成不平衡以及添加变质（如酸败油脂和霉变原料）或禁用物质（如某些激素和抗生素）等诸多问题，造成水产动物病害频繁发生，其中以损伤肝脏和诱发肝脏病变为特征的疾病危害甚大。因为肝脏是鱼体内最主要的代谢器官，其损伤或者病变往往导致水产动物机体代谢机能紊乱和抗病力降低，极易造成继发传染性疾病的爆发和综合症的肆虐，严重威胁着集约化水产养殖业的持续健康发展。鱼类肝脏病变中最常见和最主要的表现形式是脂肪肝，尤以营养性脂肪肝危害最突出，已经引起水产科技工作者和养殖者的广泛关注1。一、鱼类肝脏疾病症状肝脏颜色发生变化，有病的肝脏一般为白色、粉红色、土黄色、黄褐色、紫黑色、花色等。肝脏萎缩，或变为网状，或水肿有大量腹水，或肝脏呈豆腐渣状，或肝脏中有出血点，脾脏肿大有大量出血。肝脏上有大量脂肪，胆变大，胆汁变黑或萎缩。鱼类肝病最常见和最主要的表现形式是脂肪肝，多发生在精养鱼池、网箱、高密度养殖和投喂高营养指标的配合饲料而生长旺盛的情况下。病情较轻时一般鱼体没有明显症状，鱼体色、体形等无明显改变，仅食欲不振，游动无力，或有时烦躁不安，甚至窜游，生长缓慢，饲料报酬低，死亡率不高。严重时鱼体色发黑，色泽晦暗，有的病鱼体表有局灶性的颜色发白或皮肤溃烂，尤其以鳍条末端表现明显。鱼体有浮肿感，肥胖，鳞片松动易脱落，游动不规则，失去平衡，静止于水中，食欲不振，反应呆滞，呼吸困难，甚至昏迷翻转，不久便死亡。此外鱼体抗应激能力很差，当捕捞或运输时，鱼体表现出极度的不安，全身充血、发红，出水后很快发生死亡，或在运输途中大批死亡2。Mosconi Bac报道3，在光学显微水平上，病鱼肝细胞排列不规则，肝细胞索不明显，细胞核从肝细胞中央移向边缘，肝内积累了大量的脂肪颗粒等。林鼎等研究了草鱼营养性脂肪肝4，发现此病变主要特征为肝贫血，肝细胞脂肪浸润、细胞肥大、细胞质充满脂肪，细胞核被挤偏于一端。Mosconi Bac报道5，在电子超微水平上，病鱼肝细胞质分离，线粒体水肿，内质网和高尔基体内充满了大量的脂肪颗粒；细胞核偏离，核膜破裂。二、鱼类脂肪肝的形成机理鱼类的肝脏脂肪主要来自对饲料中脂肪的直接吸收以及饲料中过量蛋白质和糖类的转化合成。当这些脂肪运至肝脏后，若不能及时转运出去，则会堆积于肝脏中引起肝脏代谢紊乱。 脂肪是鱼虾类生长所必需的一类营养物质，饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼虾类代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，同时还可并发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但饲料中脂肪含量过高，又会导致鱼体脂肪组织过多，鱼体抵抗力下降，同时也不利于饲料的贮藏和成型加工，因此饲料中脂肪含量须适宜。一般来说，鱼类对脂肪的需要量受鱼的种类、食性、生长阶段、饲料中糖类和蛋白质含量及环境温度的影响。肝脏是鱼类的一个重要代谢器官。但就消化功能而言，它的最大作用是分泌胆汁。胆汁是一种复杂的混合物，主要由胆固醇和血红蛋白的代谢产物胆红素、胆绿素及其一些衍生物组成。它既含脂肪消化的乳化剂，又含有一些废物，如污染物，甚至毒素等（YiP等,1981）。通常当食物进入肠上部时，胆囊收缩，胆管括约肌松弛，向肠内释放胆汁，降低脂肪的表面张力，使之成为乳糜微粒，有利于增大与脂肪分解酶的接触面，加速消化，也有利于胞饮活动和胞内消化。鱼类对脂肪的吸收受许多因素的影响，其中以脂肪的种类对脂肪消化率影响最大。鱼类对熔点低的脂肪消化吸收率很高，但对熔点较高的脂肪消化吸收率较低。此外，饲料中其他营养物质的含量对脂肪的消化代谢也会产生影响。饲料中钙含量过高，多余的钙可与脂肪发生螯合，从而使脂肪消化率下降。饲料含有充足的磷、锌等矿物元素，可促进脂肪的氧化，避免脂肪在体内大量沉积。维生素E与脂类代谢的关系极为密切，它能防止并破坏脂肪代谢过程中产生的过氧化物。胆碱是合成磷脂的重要原料，胆碱不足，脂肪在体内的转运和氧化受阻，结果导致脂肪在肝脏内大量沉积，发生脂肪肝。另外，鱼类血浆脂蛋白对肝脏脂肪（主要是甘油三酯）的转运发挥着重要作用，肝脏脂肪通过极低密度脂蛋白的形式向肝外转运。脂蛋白在肝细胞内质网上合成，与肝脂结合，然后分泌到细胞质中，随血液运出肝脏。当脂蛋白合成量不足，肝细胞中的脂肪不能及时运出时，就会造成脂肪在肝脏的积聚6。三、鱼类肝脏疾病的危害鱼类肝病危害的对象主要是鲤鱼、草鱼、鲫鱼、团头鲂、罗非鱼等常规养殖品种，也常见于海水鱼、鳖、蛙、鳗鱼等名特优养殖品种。特别是集约化养殖成鱼的中、后期，由于养殖时间长，更容易形成肝病，而鱼苗、鱼种由于养殖期短而不容易形成。由于肝病的形成使鱼类的营养代谢失调，造成料肉比增大；且鱼类的免疫系统紊乱，造成鱼类的抗病能力下降，更容易暴发大规模的传染性鱼病；同时，鱼类的酶是由其肝脏生成并输出的，血纤维蛋白原和凝血酶原等是构成肝脏的物质，鱼类一旦形成肝病，将造成其血管容易破裂，血液难以凝固，一旦受到应激性刺激（如拉网、运输、水温突变、水质不良等）将发生应激性出血综合症，甚至大量死亡2。四、营养素对鱼类营养性脂肪肝病变的诱导诱发鱼类营养性脂肪肝的因素很多，包括养殖环境、生长发育阶段、饲料品质、营养物质组配不平衡及抗脂肪肝因子缺乏等，而营养物质组配不平衡及抗脂肪肝因子的缺乏是最主要的因素。Lie等(1988)研究指出，大西洋鳕(Gadus morhua)肝脏中大量蓄积的脂肪主要来源于饲料中脂肪在鱼体内的直接积累以及饵料中糖类和蛋白质在机体代谢过程中的转化合成7。Deplano等(1989)认为，饲料脂肪过量和(或)营养组配失衡以及缺少抗脂肪肝因子是舌齿鲈(Dicen-trarchus labrax)肝脏脂肪化病变的重要原因8。Lin等(1990)在草鱼(Ctenopharyngodon idellus)营养性脂肪肝的病理发生和发展过程研究中也得出相似的结论9。肝脏中的脂肪若不能及时转运出去，就会引起肝脏脂肪代谢紊乱，形成营养性脂肪肝，而诱发营养性脂肪肝的营养因素主要包括脂肪、蛋白质和碳水化合物几个方面。1、脂肪饲料中脂肪的含量和来源与鱼体脂肪含量和组成及脂肪肝的形成关系密切。饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼类代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，同时还可引起脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但饲料中脂肪含量过高，则会转化成能量以脂肪的形式沉积在肝脏、肠系膜和肌肉中，其中以肝脏储存的能量最多。Gaylord等(2000)研究发现,杂交条文鲈(Morone chrysopsM.saxatilis)鱼体脂肪含量与饲料中脂肪含量存在正相关，当饲料中脂肪含量超过20%时，肝脂含量显著增加；在相同蛋白水平下，肝体比(HSI)随着日粮脂肪水平的增加而显著增加10。有研究发现，日粮脂肪水平与HSI之间存在极强的线性关系。红姑鱼(Sciaenopso cellatus)肝胰脏脂肪含量与日粮脂肪水平成正比，红姑鱼均发生不同程度的营养性脂肪肝病，其病变程度与日粮脂肪水平成正相关。饲料脂肪来源不同，其所含不饱和脂肪酸的组成也不同。在鱼类中不饱和脂肪酸(UFA) ，特别是n-3和n-6高度不饱和脂肪酸(HUFA)是鱼类维持生长和可使鱼肝细胞膜对脂肪的交换能力减弱，脂肪在肝脏中的沉积速度加快，肝脂含量升高，继而诱发脂肪肝病变。此外，饲料中氧化酸败的油脂会对鱼类肝脏造成重大的损伤。鱼类饲料中氧化酸败油脂的主要来源包括以下几个方面： 饲料中直接使用了已经氧化酸败的油脂，如玉米油、磷脂油、磷脂粉、米糠油、氧化了的鱼油等。 饲料原料中的油脂已经氧化，在一些含油高的、容易氧化酸败的原料中，含有大量的油脂氧化酸败成分，这些成分会对养殖鱼类产生毒副作用，如不新鲜的米糠、玉米DDGS、玉米柠檬酸渣、蚕蛹、氧化了的肉粉和肉骨粉等。 饲料油脂在已经加工好的配合饲料中被氧化，进入饲料中的油脂与矿物元素和其他可以导致油脂氧化的因素接触的几率大大增加，如果配合饲料的储存期过长，就容易发生这种情况。 饲料油脂在加工过程中被氧化酸败，一般的硬颗粒饲料加工温度在90以上，膨化饲料加工的温度在130以上，这种加工温度也可以导致饲料油脂的进一步氧化。动物具有吸收油脂氧化产物的能力，但在吸收数量上尚有争议，特别是对吸收到体内的氧化产物代谢途径的研究资料很有限。从溶解性来分析，油脂氧化产物多数是脂溶性的，可以随脂类物质一起被吸收、转运和储存，尤其是低碳原子数的脂肪酸可以直接吸收。在从吸收后的氧化产物在体内的流向来分析，主要流向是肝胰脏，肝胰脏是动物重要的解毒器官和代谢器官，具有一定的解毒能力。但是，当饲料中供给的氧化油脂中有毒副作用物质的量超过其解毒能力后，就可能对肝胰脏及其他内脏器官组织造成器质性的伤害。对于一般性的脂肪肝对养殖动物的影响并不大，但如果在饲料中含有较多的氧化油脂的时候，在已经形成的脂肪肝里就可能积累更多的、脂溶性的油脂氧化有毒副作用产物，油脂造成对肝胰脏重大的伤害，出现“肝胆综合症”类的疾病，同时对养殖动物的生产性能产生重大的影响。2、蛋白质肝脏脂肪一部分由饲料中的脂肪转化而来，而其余由蛋白质和碳水化合物转化而来。与其它脊椎动物相似，蛋白质转化在鱼类脂肪积累中占有重要地位，当饲料中蛋白含量超过鱼类需要量时，过剩的蛋白质则通过一系列转化合成脂肪并储存起来。有研究指出，团头鲂(Megalobrama amblycephala)脂肪肝的发生与饲料中蛋白质添加水平有密切关系。曹俊明等(1997a)研究指出，摄食高蛋白质饲料也使草鱼肝胰脏的脂质含量显著升高，特别是使中性脂质的积累大幅度增加；但低蛋白质和中蛋白质饲料对肝脏脂质积累的影响差异并不显著，说明草鱼能够将多余的蛋白质转化合成脂肪并储存在肝脏中。当饲料蛋白质含量过高时则导致中性脂质不能被有效地转运到肝外器官，而使肝脏脂质积累大量增加，严重时发生脂肪肝。3、碳水化合物碳水化合物(糖类)是动物生长能量供给源中最经济的一种。鱼类利用碳水化合物（糖类）的能力因种类而异。总体上说，淡水和温水性鱼类较海水和冷水性鱼类利用糖类的能力强；草食性和杂食性鱼类对糖类的利用能力比肉食性鱼类强。也就是说，由糖类的转化合成而引发的脂肪沉积，主要表现在草食性鱼类和杂食性鱼类上。碳水化合物含量和来源均会影响鱼类肝脏脂肪的积累，当其摄入量不足，则饲料蛋白质利用率下降，但长期摄入过量碳水化合物，糖类则经过一系列转化会导致脂肪在肝脏和肠系膜大量沉积，发生脂肪肝。Dias等(1998)研究发现，随着淀粉摄入量增多，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PD)、苹果酸酶(ME)和乙酰辅酶A羧化酶(ACoAC)活性增强，表明淀粉不仅可以通过能量的蓄积影响脂肪肝形成，而且也可通过调节脂肪合成与转化过程中关键酶的活性而影响脂肪肝的形成11。谭肖英等(2005)研究指出，随着饲料碳水化合物水平的下降，大口黑鲈(Micropterus salmoides)的脏体比(VSI)、肝体比(HSI)和肝脂含量都呈下降趋势。Catacutan等(1997)研究发现，尖吻鲈(Lates calcarifer)摄食等蛋等脂饲料时，HSI随着饲料中糖类含量升高而升高。鱼类对不同种类的碳水化合物的利用效率存在一定的差异,由碳水化合物转化成脂肪的能力存在一定的差异。田丽霞等(2002)分别以玉米淀粉、小麦淀粉、水稻淀粉为糖源配制3种试验饲料，饲养草鱼80 d，结果发现，尽管草鱼对糖的表观消化率以小麦淀粉组最高，但是小麦淀粉组和玉米淀粉组的内脏比、肝胰脏脂肪含量、血浆甘油三酯(TG)水平以及肠系膜脂肪占鱼体的百分比显著高于水稻淀粉组(P0.05)。这表明小麦淀粉和玉米淀粉比水稻淀粉更容易造成草鱼肝胰脏和肠系膜脂肪的沉积。4、其它维生素缺乏或过量，均可引起一系列的肝损伤，尤其是Vc、VE、VA、胆碱及微量元素硒、铜等，这些均可影响到鱼类肝脏的代谢功能。在养殖过程中过多投饵、鱼食过量，也可引起鱼类的营养障碍，肝脏代谢机能降低，蛋白质合成能力降低，使鱼类生长受影响。此外，饲料中有毒物质如掺假或劣质鱼粉、花生粕中所含黄曲霉素等都可导致肝细胞损伤，脂质代谢失常，引起脂肪肝。五、从营养学角度防治鱼类肝脏疾病的措施对于饲料原因引起的鱼类肝脏疾病，防治措施主要有主动预防和被动预防二种方案。主动预防是在饲料配方编制时，要结合养殖品种、鱼体大小、气候、水质状况等诸多因素，设计合理的饲料配方，并进行科学的原料搭配，同时选择优质的饲料原料，要尽可能选择没有氧化的油脂原料进入配方，要避免使用已经氧化的、容易氧化的油脂和含油脂高的原料。被动预防是在饲料中使用能够促进饲料油脂氧化供能、限制油脂在养殖鱼体肝脏、肌肉储存的饲料添加剂，以便通过营养调控的方式预防鱼类营养性脂肪肝的发生。建议在配合饲料中长期使用桑普鱼虾4号或可利康，可有效促进养殖鱼类的生长速度，同时能够有效防治脂肪肝的形成，保护鱼体健康和维护正常的生理机能。其基本原理是，这类产品可以有效促进脂肪在鱼体内的氧化分解，提供养殖鱼类生长所需要的能量，节约饲料蛋白、氨基酸作为能量的消耗。同时，鱼虾4号这类产品中除了含有肉毒碱外，还含有可以引导肝胰脏等内脏器官组织中脂肪氧化功能的特殊物质，可以有效控制油脂在内脏器官中的积累，防止脂肪肝的形成，进而有效保护鱼体内脏器官组织不受到氧化油脂的影响、保护鱼体生理机能。1、 鱼虾4号鱼虾4号为北京市营养源研究所研制的新一代营养型添加剂，其主要成分包括肉碱、生物活性提取物和类维生素等活性物质。添加剂用于鱼虾和其他特种水产动物的养殖，能提高鱼虾生长速度，缩短饲养周期，降低饲料系数，促进脂肪代谢，并保肝解毒，充分分解内脏脂肪，降低内脏比，提高肥满度，还可提高养殖鱼虾在起捕和长途运输中的存活率，且在肉质品味、色泽、条形方面更接近天然生长的水产品。1.1 作用原理鱼虾4号是含有活性组分肉碱的混合物，起主导作用的肉碱能促进长链脂肪酸转移到线粒体内氧化区域，从而增加长链脂肪酸的代谢。长链脂肪酸只有在酶的催化作用下通过活化和转运两个过程才能进入线粒体基质进行氧化，并释放出能量。由于脂酰辅酶A穿透线粒体内膜能力是有限的，肉碱可大大促进它的透入，从而促进了长链脂肪酸的氧化，肉碱的各种功能基于这一生理作用。 鱼虾4号含有生物活性提取物，可提高细胞中CAMP，GAMP含量，可增加内吞噬细胞的活性，刺激抗体对各种抗原产生相应的抗应激作用，可增加肾上腺皮质激素的分泌量从而增强肌体对各种有害因素不良影响的抵御能力。 新一代50%鱼虾4号具有肉碱和生物活性提取物双重功能且有所加强。同时含有定植因子，主要作用于鱼体内脏器官，促进脂肪代谢，并保肝解毒，充分分解内脏脂肪，降低内脏比，提高肥满度。1.2 鱼虾4号与肉碱的比较 研究显示，在各种营养因子的协同增效作用下，鱼虾四号的较单一肉碱组分能更有效地提高养殖动物的生产性能。陈欣然等（2001）研究了鱼虾4号和市售肉碱对鲤鱼生长的影响，结果显示：饲料中添加鱼虾4号较对照组能显著提高养殖鲤鱼的生长速度，降低饲料系数，同时降低养殖鱼体的肝体比。而市售肉碱对养殖鲤鱼生长影响不显著。林仕梅等（2001）研究了鱼虾4号和肉碱对草鱼生长的影响，结果显示：以鱼虾4号为添加剂的试验组对草鱼的促生长效果最好，能显著提高饲料的利用效率，同时降低脏体比，对改善鱼体条形有很好的作用。市售肉碱也有改善草鱼肥满度、降低脏体比的作用，但效果不如鱼虾4号显著。且市售肉碱对草鱼的生长速度、饲料系数的影响不显著。叶元土（2001）研究认为，鱼虾4号较市售肉碱能更有效地提高草鱼的生长速度，对草鱼肥满度的改善也有较好的影响。蔡雪峰等（2001）研究了鱼虾4号和L-肉碱对南美白对虾养殖效果的影响，结果显示：饲料中添加鱼虾4号能有效改善南美白对虾的生长状况，降低饵料系数，且性价比高于L-肉碱，更适合养殖业使用。1.3 鱼虾4号在不同养殖鱼类的使用效果北京市营养源研究所自80年代中期起先后在北京、湖北、杭州、无锡、山东、江苏、广东、宁夏等地进行了多年试验,用“鱼虾4号”饲养鳗鱼、虹鳟鱼、胡子鲶、鲮鱼、青鱼、团头鲂、罗非鱼、鲤鱼、罗氏沼虾、对虾等。结果是，鱼类平均增重率提高27%，饲料系数降低18.96%；对虾平均增重率提高21.7%，饲料系数降低11%。见下图1，图2，图3。图1 鱼虾4号对部分鱼虾增重的影响图2 鱼虾4号对部分水产动物饲料系数的影响图3 鱼虾4号对部分水产动物成活率的影响湖北省水产科学研究所吴遵霖教授用“鱼虾4号” 添加剂饲养鲤鱼试验(1985)证明，鲤鱼肉粗蛋白含量提高3.02%，含脂率下降5.42%。曹俊明、刘永坚（1997）研究鱼虾4号对提高草鱼饲料蛋白利用率及组织营养成分组成的影响，结果显示鱼虾4号能较明显的提高草鱼的相对生长率，降低饲料系数，并不会降低试验草鱼全鱼和肌肉的粗蛋白含量，同时具有明显的降肝脂作用，在草鱼饲料中添加鱼虾4号可降低1.52个百分点的饲料蛋白质水平。石振宽（1998）研究鱼虾4号养殖鲤鱼种节约饲料蛋白质试验，结果显示鱼虾4号能起到明显的促生长作用，可以作为一种节约饲料蛋白的添加剂，有效的降低饲料成本。叶元土（2001）研究鱼虾4号对草鱼生长的影响，结果显示鱼虾4号可有效促进草鱼的生长，提高饲料利用效率，降低脏体比，对改善鱼体条形有很好的作用。从市场和广大用户反馈信息来看, 饲料中添加“鱼虾4号”后, 除有促生长作用外, 鱼的体型比较好、色泽鲜艳、不易掉鳞、长途运输成活率高，同时，对于预防和治疗鱼类脂肪肝等肝脏疾病效果显著。（见附图）2、 胆汁酸胆汁酸是动物体内胆固醇代谢过程中所产生的一系列固醇类物质，因为主要经由胆囊和胆汁一起排泄到肠道中，并具有酸性，因此统称为胆汁酸。胆汁酸种类繁多，现已从各种动物体内分离到的不同胆汁酸就有十四种，如表1所示。不同动物的胆汁酸种类和数量都不相同（如表2所示），起作用的成分也有较大差别。如人的胆汁酸是以胆酸、鹅脱氧胆酸为主，而奶牛胆汁酸的主要成分为胆酸和脱氧胆酸，鸡体内脱氧胆酸含量很少，鹅脱氧胆酸的含量最高。虾、蟹等甲壳动物是没有胆囊的无脊椎动物，因此没有胆汁的分泌，也没有胆汁酸。由此可见，要有效地发挥胆汁酸的作用，必须根据动物种类选择适宜的胆汁酸产品。表1 动物胆汁酸种类石胆酸（Lithocholic acid）-鼠胆酸（-Muricholic acid）熊脱氧胆酸（Ursodeoxycholic acid）猪脱氧胆酸（Hyodeoxycholic acid）鼠脱氧胆酸（Murideoxycholic acid）脱氧胆酸（Deoxycholic acid）猪胆酸（Hyocholic acid）鹅脱氧胆酸（Chenodeoxycholic acid）海豹胆酸（Phocacholic）-鼠胆酸（-Muricholic acid）熊胆酸（Ursocholic acid）海豹脱氧胆酸（ Phocadeoxycholic）-鼠胆酸（-Muricholic acid）胆酸（Cholic acid） 表2 人类和几种动物胆汁酸种类和数量（占总胆酸的%）胆汁酸种类人类奶牛鸡胆酸4067174脱氧胆酸2024407鹅脱氧胆酸4054611熊脱氧胆酸微量微量其它微量微量2.1 胆汁酸作用原理胆汁酸具有表面活性作用，因为它的分子结构有两性，一端为烷基，具有亲油性，可以和油脂类结合；另一端为羟基和羧基，具有亲水性。因此，在动物体内胆汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物质（油溶性维生素和胆固醇等）。 在食物的消化过程中，胆汁酸不但起到辅助脂肪酶的作用，同时能够增强脂肪酶的活性。食物中的脂肪通过胆汁酸的作用而被乳化，并且被脂肪消化酶所消化。消化产物包含在胆汁酸的微粒中，并被小肠中的绒毛膜吸收。由于脂肪酶的功能在PH值为89时，它的效果是最好的；而在PH值为67时，脂肪酶基本不起作用。小肠前端PH值为67，在那里脂肪酶实际上是不起作用的，但是当脂肪酶与胆汁酸形成一种复合物时，脂肪酶的性质发生了改变，它能在PH值为67的小肠中起作用。并且在吸收的过程中，脂肪酶不仅可以执行运输功能，同时，它还可以提高在小肠中绒毛膜表面的脂肪浓度，并促进吸收。 胆汁酸具有提高动物免疫力，减少动物体内细菌内毒素吸收量的功能。随着抗生素在养殖业中的大量使用，细菌的抗药性以及抗生素的二次污染等问题受到越来越多的关注。抗生素杀灭细菌后产生大量的内毒素称为抗生素的二次污染，内毒素严重影响动物体的健康，容易引起急性肝脏营养缺乏症，并且不容易防治。而胆汁酸的缺乏会加速小肠吸收内毒素和产生严重的胃部阻塞物。如果动物摄入适量的去氧胆汁酸，就能有效分解内毒素，维护动物体的健康。 胆汁酸还是一种有效的杀菌剂。在动物的大肠中，胆汁酸能够抑制大肠杆菌，链球菌及其它有害细菌的增殖。胆汁酸还能防止食物在胃部腐烂与发酵。因此，胆汁酸还能够预防气胀与腹肿胀等疾病。 某些种类的胆汁酸如脱氢胆酸和熊脱氧胆酸还可促进肝细胞分泌大量稀薄的胆汁，增加胆汁容量，使胆道畅通，消除胆汁淤滞，起到利胆作用。对脂肪的消化和吸收也有一定的促进作用。 2.2 胆汁酸的合成途径胆汁酸由胆固醇转变而来，分三个阶段，初级胆汁酸的合成：胆固醇在多种酶的作用下，经过一系列的分解代谢，最终形成结合型初级胆汁酸（胆酸和鹅去氧胆酸）。次级胆汁酸的合成：初级胆汁酸随胆汁进入小肠参与脂类的消化吸收后，大部分不经变化被重吸收入门静脉血循环。大约有1/4的结合型初级胆汁酸在空肠、回肠及结肠上段，在细菌的酶的催化下，进一步生成去氧胆酸、石胆酸、熊去氧胆酸等次级胆汁酸 胆汁酸的合成：肝细胞合成的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合，形成结合型胆汁酸，分泌入胆道。 对于幼小动物而言，由于消化系统发育尚不完善，因此，胆汁酸的合成不足，影响对饲料中脂质的吸收利用。而虾、蟹等甲壳动物由于体内缺乏合成胆固醇和胆汁酸的能力，因此，需要从饵料中获得这些物质以维持正常生长。 2.3 胆汁酸对水产动物的营养研究胆汁酸是胆汁的主要成分之一，在动物脂肪代谢中起着重要作用。作为一种饲料添加剂，胆汁酸的作用效果已逐渐被人们所认同，其应用也越来越广泛。2.3.1 胆汁酸对甲壳动物的营养作用甲壳动物不能合成胆固醇和胆汁酸，因此必须从饵料中获得这些物质。甲壳动物（尤其是虾类）在其生长的各阶段都需要摄取胆固醇和胆汁酸，在体内转化为蜕皮激素，以保证生长过程中的正常蜕皮。作为一种固醇类物质，胆汁酸和胆固醇一样，是虾蟹正常生长中不可缺少的营养物质。生产中也证实，虾蟹饲料中添加胆汁酸，能更有效地促进虾蟹的生长。 2.3.2 胆汁酸对鱼类的营养作用2.3.2.1 胆汁酸对鳗鱼的促生长作用日本人为了解胆汁酸对鳗鱼的影响，按每公斤鳗鱼（试验鳗鱼的平均体重为47克）每天6.5mg的比例，将胆汁酸添加在养鳗专用饲料中，并做一不添加胆汁酸的对照组，经过32天的养殖后得出下列结果。试验结果表明，饲料中添加了胆汁酸的鳗鱼较对照组增重率提高16.7%，饲料系数降低19.7%。2.3.2.2 胆汁酸对鲤鱼的促生长作用 日本学者还研究了胆汁酸对鲤鱼的营养作用，按照每公斤鱼体重每天6mg的比例将胆汁酸添加在鲤鱼苗的饲料中，并以未添加胆汁酸的饲料作为对照组，经过62天的养殖，试验结果表明胆汁酸能降低鲤鱼饲料系数17.7%。2.3.2.3 胆汁酸对鲫鱼的促生长作用为进一步了解胆汁酸对水产动物的营养作用，日本水产工作者还研究了胆汁酸对鲫鱼生长的影响，按照每公斤鱼体重每天6.5mg的比例将胆汁酸添加在鲫鱼饲料中，并以未添加胆汁酸的饲料作为对照组，经过40天的养殖，试验结果如表3所示。胆汁酸能显著降低鲫鱼饲料系数。林仕梅等（2001）使用北京桑普生物化学技术有限公司生产的复合胆汁酸产品“可利康”研究了胆汁酸对异育银鲫生长的影响，试验组饲料中添加了可利康0.1%，未添加可利康的饲料作为对照组。 试验结果表明，可利康能有效提高异育银鲫的生长速度5.1%，提高饲料转化率22.9%。 2.3.2.4 胆汁酸对鰤鱼（Yellowtail）的促生长作用弟子丸修等（1981）研究了胆汁酸对鰤鱼（Yellowtail）的营养作用。试验结果表明添加了胆汁酸的试验组鱼增重率较对照组提高45.73%68.6%，饲料的利用率提高10.86%21.88%。 2.3.2.5 胆汁酸对虹鳟的促生长作用颉志刚等（2001）使用北京桑普生物化学技术有限公司生产的复合胆汁酸产品“可利康”研究了胆汁酸对虹鳟生长的影响。试验组饲料添加了可利康0.1%，未添加的作为对照组。 试验结果表明，可利康能有效提高虹鳟的生长速度67%，降低饲料系数48.3%。 2.3.2.6 胆汁酸对斑点叉尾鮰的促生长作用林仕梅等（2001）还研究了胆汁酸对斑点叉尾鮰的促生长作用。试验证明，复合胆汁酸产品“可利康”能有效提高斑点叉尾鮰的生长速度，降低饲料系数。 2.4 胆汁酸对鱼类品质的影响日本学者在真鲷饲料中添加包括胆汁酸的体色改善剂，经过一段时间的养殖后，试验组的真鲷体色较对照组鱼有明显改善，提高了养殖真鲷的市场价值。 了解胆汁酸对养殖鱼类品质的影响，林仕梅等（2001）还研究了复合胆汁酸产品“可利康”对异育银鲫鱼体生化组成以及内脏比、肝重比的影响。试验证明，复合胆汁酸产品“可利康”能提高鱼体粗蛋白含量4.4%，降低粗脂肪含量0.25%，试验组的内脏比和肝重比分别较对照组的降低1.8%和14.56%。综上所述， 胆汁酸作为一种营养型添加剂，能有效促进水产动物的生长，改善养殖动物的品质，是一种较好的水产动物专用添加剂。2.5 桑普可利康的作用效果可利康是北京桑普生物化学技术有限公司最新研制与生产的具有保肝护肝功能的新型促生长剂，它由多种不同胆汁酸科学复配而成。其中有效成分脱氢胆酸是在人类药物中广泛用于保肝护肝的主要物质。国内外许多的养殖试验及实际应用效果证明，可利康对于各种动物尤其是水产养殖动物如鱼虾等，能在较短时间内改变鱼类和虾蟹脂肪肝、肝坏死等症状，从而达到鱼虾健康、促进生长的作用，效果显著。（见附图）。参考文献1 张海涛，王安利，李国立.营养素对鱼类脂肪肝病变的影响.J.海洋通报，2004，23（1）：82-89.2 吕小江.鱼类肝病浅议.J.科学养鱼,2001,12:40.3 Mosconi Bac N. Hepatice disturbances induced by anartifi-cial feed in the sea bass (Dicentrachus labax)during the firstyearof lifeJ.Aquculture, 1987, 67:9399.4 Lin D, MaoY Q, Cai F S. Nutritional lipid liver dis-ease of grass carp Ctenopharyngod on idellusC etVJ. Chin J Oceanal Limnal,1990, 8: 363374.5 Mosconi Bac N. Reversibility of artificial feed inducedhepatocyte disturbances in cultured juvenile sea bass(Dicentrachus labax):an ultra structural studyJ. Aqucult- ure,1990, 88: 363370.6.林明辉.养殖鱼类脂肪肝成因及其防治.J.内陆水产，2006，（8）：38-39.7 Lie O,Lied E,Lambertsen G.Feed optimization in Atlantic cod(Gadus morhua) J. Comp.Biochem.Physiol.,1988a,78A:49-52.8 Deplano M,Connes R,Diaz J P,et al.Intestinal steatosis in the farm reard sea bass Dicentrarchus labrax J.Dis.Aquac.Org.,1989,6:121-130.9 Lin D,Mao Y Q,Cai F S.Nutritional lipid liver disease of grass carp Ctenopharyngodon idellus J.Chin.J.Oceanol Limnol,1990(8):363-373.10 Gaylord T G,Gatlin D M.Dietary lipid level but not L-carnitine affects growth performance of hybrid striped bass(Morone chrysopsM.saxatilis) J. Aquaculture, 2000,190:237-246.11 Dias J,Alvarez M J.Regulation of hepatic lipogensis by dietary protein/energy in juvenile European sea bass(Dicentrarchus labrax)J.Aquaculture,1998,16(1/4):169 -186.附图：鱼虾4号、可利康对鱼类肝胰脏保护和治疗的效果案例案例一：草鱼脂肪肝治疗治疗方案：每吨饲料中添加50%鱼虾4号200g，治疗时间40天。治疗前鱼体：鱼体背部发黄，腹部膨大，肝胰脏变白，脂肪浸润，摄食下降，抗应激能力差。治疗后鱼体：鱼体色泽佳，条形有改善，肝胰脏恢复正常紫红色；摄食正常，生长快。案例二：鲤鱼脂肪肝的治疗治疗方案：饲料中添加桑普35%Vc酯1000g/T、50型鱼虾4号200g/T、桑普可利康1000g/T。治疗前鱼体：病鱼内脏团偏大，体型短粗，内脏颜色呈现粉红或红白相间，周边脂肪堆积，胆囊膨大。治疗20天后鱼体：鱼体肝胰脏周围脂肪明显较少，肝胰脏颜色已基本恢复正常紫红。案例三：可利康治疗罗非鱼肝胆综合症治疗方案：调节水质，改善水体环境；在每吨饲料中添加50%鱼虾4号200g，1kg1.5kg可利康，1kg 35%Vc磷酸酯，尽快恢复鱼体内脏器官功能，使鱼体正常摄食，提高鱼体抗病力、免疫力；同时配合使用一些抗生素和中草药，用于治疗“链球菌”等细菌引起的感染。治疗周期为10天15天，然后将可利康的添加量降为每吨饲料200g，50%鱼虾4号200g，长期添加，解毒、保肝，保证鱼体健康。治疗前：病鱼体色发暗，突眼，鳃盖内外侧充血，随着病症的加剧，死亡数量急增。解剖可见，腹水，肝胰脏病变，胆囊比正常鱼体大23倍，胆汁墨绿，腹水十分严重，肠道无食或少食，肠壁充血、变薄。治疗后：体色正常，活力增强；鳃盖无充血；无腹水；肠系膜脂肪减少，乳凝化呈条带状分布在肠道外侧；肠道炎症消失，肠胃充满食物，肝胰脏病症好转，胆囊恢复正常。案例四：海水金鲳鱼脂肪肝的治疗治疗方案：每吨饲料中添加50%鱼虾4号220g，配合使用100g可利康。治疗前：鱼体色泽暗淡，肝胰脏发白，死亡率高。治疗1个月：鱼体色泽鲜艳，肝胰脏紫红，死亡率明显下降。治疗2个月：鱼体内脏指数下降，肥满度略有升高，色泽稳定，鲜艳，肝胰脏紫红，死亡率低。案例五：饲料长期使用200g/T 50%鱼虾4号的鲫鱼肝胰脏 红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)的营养需求与配合饲料研究进展叶金云 王友慧 陈建明 潘 茜 沈斌乾 郭建林（浙江省淡水水产研究所 湖州 313001）红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)，俗称澳洲淡水龙虾，原产于大洋洲，属甲壳纲、十足目、长尾亚目、拟河虾科、光壳虾属，雄性成虾的两个螯足的前端外侧有一鲜红的膜质斑块，故称红螯。该虾体色随栖息环境变化而变化，一般为绿色或褐绿色，外形似海水中的龙虾，生活于淡水中，故又称为淡水龙虾。红螯螯虾自然分布于北昆士兰的河流中。通常为50150克，最大的个体为500克左右，食性杂，适应性强，生长速度快，抗病力强，并且具有肉质细嫩，味道鲜美，可食比率高(腹部占总体重的42%47%)，耐长途运输，可鲜活上市，营养丰富，据吴志新等（1995）报道:红螯螯虾肌肉中水分、蛋白质、脂肪、灰分和无氮浸出物的含量分别占鲜重的79.92%，17.49%，0.42%，1.28%和0.89%。其肌肉中的蛋白质含量比对虾、克氏螯虾高，而肌肉的脂肪含量比它们都要低，因此引起世界各国水产界的广泛兴趣。在澳大利亚，养殖试验始于1985年，并对红螯螯虾、麦龙虾和亚比虾三个品种进行了深入的研究，结果表明：红螯螯虾最有发展前景。该虾现已扩展到一些新的地区，包括南昆士兰州和新南威尔士州东北部。80年代末，美国、法国、西班牙、南非、日本和东南亚等许多国家均引进试养。国内于1992年由广东和湖北两省引进,繁养殖很快获得成功；1993年，浙江省淡水水产研究所等单位从澳大利亚引进原种红螯螯虾，并突破了其规模化人工育苗技术，通过几年的养殖实践，已初步显示出其广阔的养殖发展前景。红螯螯虾为杂食性动物，在天然条件下，植物性食物主要摄食有机碎屑、着生藻类、丝状藻类、水生植物的根、叶及碎片，特别喜食汁多肥嫩的绿色植物如水浮莲、水葫芦、马来眼子菜、绿萍和苦草等。动物性食物喜食水蚯蚓、蚯蚓、水生昆虫的卵、蛹，螺、蚌和鱼肉等。人工饲养中，适量投喂市售的配合饲料均可摄食。因此，该虾养殖中的饲料比较容易解决。红螯螯虾从稚虾生长到成虾的整个生长过程中将发生多次蜕皮。在适宜的环境条件下，刚孵出的稚虾，每次蜕壳的时间间隔较短，在12天蜕壳1次随着身体的长大，蜕壳间隔的时间也就延长。在蜕壳期间，该虾最容易受敌害生物或同类侵食，是该虾引起死亡的危险期，若在此期间人为捕捉、搬动、水质差或缺氧则更易死亡。当年4-5月繁殖的苗到11月份可长到50-150克，最大个体可达200克以上。作为淡水养殖虾类新品种，国内外关于红螯螯虾的研究已有不少报导。吴志新等（1995）通过对红螯螯虾的肌肉及废弃物的营养组成分析，认为该虾具有较对虾、克氏原螯虾更高的营养价值。顾志敏等（2003）分别用南京丰年虫、鱼糜、鱼粉、大豆粉、青饲料作为开口饵料培育红螯螯虾幼虾，结果认为幼虾开口时并不一定需要活体饵料。Villarrel & Pelez(1999)的研究表明，体重大于1.0g的红螯螯虾完全可以应用人工配合饲料进行养殖。Laura A.Muzinic等（2004）的试验认为，用豆粉和啤酒酵母粉混合替代鱼粉是可行的，并认为鱼粉的最大替代量为85%（80%豆粉加5%啤酒酵母粉），对红螯螯虾幼虾的生长、饲料转化率等均没有显著影响。Cortes等（2002）估计红螯螯虾幼虾需要19.69MJ/kg的总能和15.21MJ/kg的代谢能，能蛋比为124。至今为止，除了上述研究报导外，关于红螯螯虾营养需求及其配合饲料开发方面的系统研究仍十分有限。2004年我所承担了浙江省重大科技招标项目“优淡水名优鱼类规模化繁育及健康养殖技术开发与示范 ”等科研项目，在突破红螯螯虾的规模化人工繁殖技术的基础上, 对红螯螯虾主要营养需求及配合饲料技术进行了较为系统的研究，成功开发出红螯螯虾配合饲料产品，并取得了良好饲养效果。现就我们开展的工作作一汇报。(一)肌肉氨基酸组成及必需氨基酸组成用日立835氨基酸自动分析仪对红螯螯虾肌肉中氨基酸含量进行了分析，结果表明17种氨基酸(色氨酸未测)总量占肌肉干物质的80.33%，各氨基酸含量见表1。根据该分析结果，计算出了各必需氨基酸占总氨基酸的百分比(表2)。表1 红螯螯虾肌肉氨基酸组成分析氨基酸种类别*测定值(%)氨基酸种类别*测定值(%)组氨酸(His)1.59异亮氨酸(Ile)3.70精氨酸(Arg)9.14苯丙氨酸(Phe)3.29苏氨酸(Thr)3.45色氨酸(Try)未测胱氨酸(Cys)*0.95天门冬氨酸(Asp)8.38酪氨酸(Tyr)*2.55丝氨酸(Ser)3.38缬氨酸(Val)3.71谷氨酸(Glu)13.96蛋氨酸(Met)1.68甘氨酸Gly)*4.05赖氨酸(Lys)6.46丙氨酸(Ala)*4.52亮氨酸(Leu)6.72脯氨酸(Pro)2.80表2必需氨基酸占总氨基酸的百分比必需氨基酸种类%组氨酸(His)1.98精氨酸(Arg)11.39苏氨酸(Thr)4.30缬氨酸(Val)4.62蛋氨酸(Met)2.09赖氨酸(Lys)8.05亮氨酸(Leu)8.38异亮氨酸(Ile)4.61苯丙氨酸(Phe)4.10色氨酸(Try)未确定(二)饲料中蛋白质适宜水平试验在室内循环流水式螯虾养殖系统中进行。该系统由5套相对独立的玻璃水族箱组成，试验水族箱上层为养殖水体（1005060mm3），水族箱下层为水处理设备分三格，每格内有一生物过滤装置，由生化石和海绵组成以达到过滤之目的。上下层之间装有水泵，供循环水用。每一水族箱为一处理组，组内设有三个平行组，每一平行组设置体积为0.7 L的圆形网孔镂空容器10只，放养红螯螯虾10尾（1尾/只），以防止出现红螯螯虾的相互残杀现象。将试验容器置于距水面40cm左右的水层，以使上下水体能进行交换以达到增氧的作用。试验用水为自来水，经暴气后使用，水温在26.2-30.8之间，pH值在7.1左右。试验期间除投饲时间外，始终保持呈黑暗状态。每次投喂2-4h后开循环水至下次投喂前，水流约为20L/min。每3日换水一次，每次换水量约为总水量的1/3。表3 红螯螯虾饲料配方和营养成分 （%）原料饲 料12345鱼粉2020202020豆粕3030303030虾壳粉22222酪蛋白036912肝末粉11111淀粉2020202020磷酸二氢钙22222多维0.50.50.50.50.5多矿0.50.50.50.50.5大豆磷酯1.51.51.51.51.5面粉19.516.513.510.57.5鱼油33333氯化胆碱0.50.50.50.50.5营养成分分析水分9.4510.049.9810.729.21粗蛋白27.66(30.55)30.70(34.13)32.75(36.38)33.74(37.79)36.76(40.49)粗脂肪5.535.505.345.215.18粗灰分11.0811.4411.5510.6512.82注：括号中的数值为占干饲料的百分比采用以鱼粉、豆粕为主要蛋白源，以酪蛋白调节蛋白水平，配制试验饲料(饲料配方和营养成分见表3)，对红螯螯虾的蛋白质需要量进行了梯度生长试验，经42天的饲养试验，试验虾生长结果见表4。结果表明：红螯螯虾在饲料粗蛋白含量为30.70%（饲料2,占干饲料的34.13%）时，其尾均净增重和尾均增重率均显著优于其它饲料。试验虾的增重率(Y)与饲料蛋白水平(X)之间的关系可拟合成二次曲线,其数学表达式为y = -1.221x2 + 82.546x - 1149.6 (R2 = 0.7041)，由上述数学表达式可以求得，红螯螯虾饲料蛋白质适宜含量为33.8%(以干物质计)。表4红螯螯虾蛋白质梯度试验结果组号初始均重g末均重g尾均净增重g增重率%1#4.380.435.572.755.572.742272#4.720.477.743.057.744.912643#4.500.336.033.336.032.572344#4.560.394.991.404.992.182095#3.620.523.561.443.561.05199(三)红螯螯虾饲料中豆粕代替鱼粉的试验设计蛋白含量为34%（占干重），分别含1）100%鱼粉蛋白；2）20%豆粕蛋白:80%鱼粉蛋白；3）50%豆粕蛋白:50%鱼粉蛋白；4）80%豆粕蛋白:20%鱼粉蛋白；5）100%豆粕蛋白的5种等能等氮试验用配合饲料(表5)，饲养红螯螯虾60天。表5试验饲料的配方（%）原料饲料1饲料2饲料3饲料4饲料5试验代码T1T2T3T4T5豆粕蛋白：鱼粉蛋白 0-10020-8050-5080-20100-0鱼粉45.1936.1422.609.040.00豆粕0.0013.9834.9055.8669.84糊精 46.8140.6831.5121.1015.18鱼油 0.001.202.996.006.98鱿鱼粉 2.002.002.002.002.00肝末粉1.001.001.001.001.00磷酸二氢钙2.002.002.002.002.00多维1.001.001.001.001.00多矿1.001.001.001.001.00大豆卵磷脂1.501.501.501.501.50胆固醇0.500.500.500.500.50褐藻酸钠1.501.501.501.501.50结果表明，豆粕蛋白对鱼粉蛋白替代量为0-80%的试验组间试验虾的增重率和特定生长率均无显著差异(表6)。但豆粕蛋白对鱼粉蛋白替代比例为0-20%的二个试验组，试验虾的增重率和特定生长率显著高于豆粕蛋白完全替代鱼粉蛋白的试验组。各处理组间虾成活率及虾体组成成分（水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分）无显著差异。因此认为，红螯螯虾饲料中豆粕蛋白对鱼粉蛋白的最大替代比例可达到80%。表6 摄食不同饲料蛋白源的红螯螯虾的生长情况饲料号初重 g末重g 增重率%特定生长率存活率%T10.37754.930.351219.1454.03a4.280.12a100T20.37754.970.341231.9352.96a4.300.11a100T30.37754.520.391109.2160.12ab4.130.15ab96.7T40.37754.370.311068.6747.79ab4.080.12ab96.7T50.37754.160.161013.2424.09b4.000.07b93.3注：1. 数据表示为均值标准差； 2. 平均值后上标有不同字母者表示有显著差异（p0.05）。（四）研究确定了饲料磷及钙磷比对红螯螯虾幼虾生长和组织蛋白酶、碱性磷酸酶活性的影响。通过调节饲料中不同的磷酸二氢钙和碳酸钙形成7个总磷水平（0.72、0.85、1.00、1.16、1.32、1.47和1.74）和1.13钙含量的饲料，开展红螯螯虾幼虾（2.250.05g）饲养试验发现：随着磷水平的升高，红螯螯虾幼虾增重率、特定生长率和成活率升高，饲料系数降低，以含磷量1.34时特定生长率最大；幼虾成活率在磷水平1.001.74之间均为100；随着磷水平的升高，全虾粗灰分和甲壳磷含量升高，全虾和肝胰脏粗脂肪含量降低。适宜的磷水平能提高肝胰脏和胃肠蛋白酶活性和血浆碱性磷酸酶活性，肝胰脏碱性磷酸酶活性随磷水平的升高而降低。综合生长性能、营养组成和酶活性等多项指标发现，饲料中1.321.47的总磷水平均可以满足红螯螯虾幼虾生长和组织矿化。图3. 饲料磷水平（X）与特定生长率（Y）的关系在确定最佳磷水平的基础上，设置钙磷比为1:2、1:1.5、1:1.3、1:1、1:0.7五组钙磷比试验饲料，开展红螯螯虾幼虾(3.280.03g) 饲养试验发现：钙磷比为1:1.3时，增重率和特定生长率最高，饲料系数最低。全虾和肌肉粗灰分含量随钙磷比的增大而升高；全虾和肝胰脏粗脂肪含量均在钙磷比为1:1.3时最低；而且适宜的钙磷比可以提高组织蛋白酶活性，但是碱性磷酸酶活性受钙磷比影响不显著。综合生长性能、营养组成和酶活性等多项指标发现，在试验设置的钙磷比梯度范围内，红螯螯虾幼虾配合饲料适宜的钙磷比在1:1.51:1.3之间。（五）饲料蛋白和脂肪水平对亲虾生长和繁殖性能的影响 对红螯螯虾亲虾（均重：雌虾74.84.89g，雄虾89.586.29g）进行了70天的室内水泥池网箱养殖试验，试验水温28.02，试验设四个蛋白水平22%、26%、30%、34%；三个脂肪添加水平1%、3%、5%，饲料总能水平17.40 kJ.g-119.70 kJ.g-1。每种饲料设3重复。表7红螯螯虾亲虾的生长反应和成活率日粮编号Diet No.雌虾female雄虾male初重Initial weight末重 Final weight净增重weight gain初重initial weight末重 Final weight净增重weight gain成活率(%)Survival rate176.40a92.45ab16.05a89.33a112.95abc23.63abc97.22a276.69a97.59ac20.91abc90.00a115.88abcd25.88bc94.44a375.89a99.54abcd23.65bcd92.3