08-14生命多样性进化

生物多样性如何进化,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第14章 生物多样性如何进化,王波,中山大学中山医学院生物教研室,概述：宏观进化和生物多样性,物种起源,生物革新的进化,地球的历史和宏观进化,多种多样生物的分类,和进化的联系,1,概述：宏进化和生物多样性,宏进化,(macroevolution)包括,物种的增多生物的多样性,进化上的新事物的起源 鸟的翅膀、人的大脑,某些进化革新后的爆炸性多样化 花出现之后，千万个植物物种的起源,以及集群性灭绝后可产生新的适应性爆发,2,物种形成,(Speciation),的模式,非分支进化：,一个种群由于适应了变化中的环境而改变，甚至变成新物种,分支进化：,一个物种由于适应环境而分支出一个或多个新物种，而原物种继续存在。生命进化史的主要模式，产生生物多样性,非分支型进化,分支型进化,概述：宏进化和生物多样性,3,什么是物种,物种(species)：1927年，Ernst Mayr,天然种群中可以相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔离。,此概念以有性生殖为前提，不能用于所有的情况,物种起源,同一人种,不同种,4,物种间的生殖屏障,合子前屏障(pre-zygotic barrier)：阻碍种间交配或在种间交配时阻止受精,合子后屏障(post-zygotic barrier)：种间交配形成杂交合资后发生杂种不活或杂种不育,物种起源,合子前屏障,合子后屏障,杂种无生活力；杂种合子不能发育或不能到达成年,杂种不育；杂种不能产生有生殖能力的配子,配子隔离：雌雄配子不能再受精中结合,机械隔离：生殖器官或花在结构上的差异阻止交配或传粉,行为隔离：雌雄之间无性吸引,栖息地隔离：种群生活在不同栖息地，不能相会,时间隔离：交配或开花发生在不同的季节或依田种不同的时间,5,物种形成的机制：某一群体的基因库由于某些原因如，遗传漂变从其同物种基因库中切离出来，造成来自其他种群的基因流障碍生殖隔离，在自然选择的作用下，这个群体可沿着自己的路线进化，形成新的物种。,异域物种形成：其基因流的根本障碍是地理隔离。几个地理过程可将一个种群分成两个或更多独立的种群。,当一个种群既小又被隔离时，异域物种形成的可能性增加，因为更容易发生基因库的改变,隔离种群和亲本种群发生生殖隔离进化,异域种群别离与物种移动能力的强弱相关。,哈里斯羚羊松鼠,白尾羚羊松鼠,物种起源,科罗拉多大峡谷,6,同域物种形成,：不经过地理隔离，在同一区域形成新种。动物界少见，涵盖25%的植物物种。,德.弗理斯,de Vries,荷兰,物种形成的突变学说(1903),杂交,以及,多倍体,物种的产生。此新物种与亲本杂交产生杂合子不育。大多数多倍体起源于两个种的,杂交,。,燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘蔗、咖啡和小麦。现代的小麦，是20多个物种杂交的结果,物种起源,7,六套染色体组,四套染色体组,栽培一粒小麦,14条染色体,二粒小麦,28条染色体,面包小麦,42条染色体,野生小麦,14条染色体,野生小麦,14条染色体,不育杂种,21条染色体,8,物种形成的节奏,渐进模式Gradualist model发生于漫长时间内的许多小变化的积累到一定程度，产生新物种,点断平衡模式Punctuated equilibrium model物种以相当迅速的变化爆发式地变成不同的物种，而不是缓慢地变成不同物种。,化石记录中，新物种出现比较突然，难以找到逐渐过渡的化石证据。,同域物种形成可以很快发生,异域物种形成也可以在几百代到几千代中发生。在形成的数千年内，物种的变化已经逐渐积累，而一个成功物种平均要存在几百万年。,物种形成后会继续变化，但是变化多为非解剖学上的,物种起源,9,旧结构对新功能的适应,鸟的翅膀 人类的大脑,生物体大多数结构都有进化的可塑性，即有执行不同功能的潜能；,联适应,(exaptation, 即 preadaptation)：某一结构在某种环境中进化却又变得适应于其他功能。,如进化中鸟类蜂窝状的骨骼很轻，适应了未来的飞行,联适应是通过一系列中间的阶段逐渐生成新结构的一种机制，每种结构在其进化的每一阶段的环境中都有某种功能,生物革新进化，正是：自然选择引起的许多小变化积累起来便成为大的变化,生物革新的进化,10,发育和进化革新,渐变的进化改造可能蕴含着种群众大量的遗传变化,较少的遗传变化可以导致主要结构的改变,编码发育的基因在一个生物从合子到成体的变化过程中控制着变化的速率、时间及空间模式,美西螈 存在幼体发育(paedomorphosis)：成体中保存有幼体的结构,生物革新的进化,幼体发育在人类进化中也至关重要。,人类与黑猩猩幼体时头骨相似，但因为人类器官生长在发育过程中终止较晚，所以大脑比黑猩猩多生长几年，可视为幼体发育过程的延伸,黑猩猩胎儿,人胎儿,黑猩猩成体,人成体,11,地质年代与化石记录,判断化石年龄，常用,放射分析年代测定法,(,radiometric dating)。误差不到1%。,14,C，是半衰期约为5600年的放射性同位素。生物死后，停止从环境中摄取碳元素，而体内的,14,C因衰变而逐渐减少，由此可判断化石中生物的年代。,14,C在生物体中含量极低，半衰期相对较短，只能用于判定少于5万年的化石的年代。,判定年代更久的化石，要用半衰期更长的放射性同位素。如。铀-铅,地球的历史和宏进化,12,地球的历史和宏进化,地质年代与化石记录,a.砂岩中挖掘恐龙化石,b.150万年前的直立人头骨化石,亿年的石化的树,d.沉积岩中4000万年前的叶子，仍保存着DNA,e.埋藏的生物体腐烂后留下的模子,f.痕迹化石是古生物脚印等遗迹,g.3000万年的蝎子被包在琥珀里,h. 从冰川中发现的,2万3千年前猛犸象的牙，,13,前寒武纪,古生代,中生代,新生代,第四纪,第三纪,白垩纪,侏罗纪,三叠纪,二叠纪,石炭纪,泥盆纪,志留纪,寒武纪,奥陶纪,代,纪,世,年代,百万年前,生命史中的某些重要事件,0.01,1.8,5,23,35,57,65,145,208,245,290,363,409,439,510,570,610,700,1700,2500,3500,4600,全新世,更新世,上新世,中新世,渐新世,始新世,古新世,历史时期,冰期，人类出现,人的猿类祖先出现,哺乳动物和被子植物继续辐射,包括猿在内的许多灵长类起源,被子植物的优势明显；多数哺乳类目的起源,哺乳类、鸟类、传粉昆虫的主要辐射,有花植物的出现；包括恐龙谱系在内的许多生物在纪末灭绝白垩纪灭绝,裸子植物继续为优势植物；恐龙占优势,裸子植物为优势植物；恐龙、早期哺乳类和鸟类辐射,许多海生和陆生生物灭绝二叠纪灭绝,爬行类辐射；类似哺乳动物的爬行类以及大多数现代昆虫目的出现,大规模的维管植物森林；第一批种子植物；两栖类占优势,硬骨鱼类多种多样；第一批两栖类和昆虫,无颌鱼类多样化；维管植物和节肢动物上陆,植物起源；海生藻类丰富,多种软体无脊椎动物，多种藻类,最古老的动物化石,最古老的真核生物化石,的最古老的化石原核生物,地球起源的大致时间,氧开始在大气中出现,地质年代表,(geologic time scale),大多数现代动物门的出现 (寒武纪大爆发),每代相对时间跨度,14,地球的历史和宏进化,2900km,5100km,6378km,地幔,外核,地壳,大陆漂移和宏进化,古生代末期(2.5亿年前)，板块运动使所有大陆集聚，被称为“泛大陆(Pangaea)；,许多生物灭绝二叠纪灭绝，幸存者分支进化而多样化,海平面降低，沿海浅水排走，大局部浅海生物受影响,沿岸地区枯燥和气候较恶劣的内陆增加，陆生生物大受影响,变化的洋流也影响对海陆生物,古生代,中生代,新生代,劳亚古陆,冈瓦纳古陆,泛大陆,欧亚大陆,澳大利亚,印度,南美,非洲,北美,南极,15,地球的历史和宏进化,大陆漂移和宏进化,中生代1.8亿年前，泛大陆开始破裂，大陆漂移，,每块大陆都成为独立的生物进化区域，不同生物地理区域的生物开始多样化,大陆别离模式解答了,相距遥远的大陆有着相似的化石相连的大陆别离,加纳和巴西有相似的中生代爬行类化石,气候环境相似的大陆有着不同的动植物区系大陆别离后的单独进化,澳大利亚的动植物区系的独特性,古生代,中生代,新生代,劳亚古陆,冈瓦纳古陆,泛大陆,欧亚大陆,澳大利亚,印度,南美,非洲,北美,南极,16,集群灭绝和生物多样性的爆发,化石记录揭示：较长的相对稳定的时期被短暂的间隔时期所打断，在间隔时期物种组成的转换规模巨大，包括集群灭绝和生物多样性的爆发,6千5百万年前的白垩纪末，半数以上的海生动物和许多陆生动植物、包括恐龙，都灭绝了白垩纪灭绝,陨石或彗星撞击地球,印度化石记录说明：白垩纪晚期大规模的火山向大气释放尘埃，遮住阳光，气候变冷,在过去的6亿年内发生过6次集群灭绝；,每次灭绝后幸存者会爆发多样性，,如哺乳类在白垩纪末的爆发，与恐龙灭绝有关,二叠纪灭绝与爬行类的繁盛，,灭绝后出现的进化革新引起多样性爆发 如 飞行,地球的历史和宏进化,17,分类学根底,系统学 (systematics)：是对过去和现在生物多样性的研究。包括分类学(taxonomy),分类学 是指对物种进行鉴定、命名和分类,给物种命名,林奈(Carolus Linnaeus)的分类系统,双名法(binomial):每个物种由两局部拉丁文名称组成，属名(genus)+种名(species)；双名斜体书写，属名第一个字母大写， 如 Homo sapiens,含分类等级，物种被划入大的分类单位,生物多样性的分类,18,级系分类法(Hierarchical classification),第一步是对物种进行,双命名法命名,，密切相关的物种归为同一个属(genus),把相似的属归到一个科(family),依此归到：目(order),纲(class),门(phylum),界(kingdom),域(domain),生物多样性的分类 分类学根底,19,人的级系分类,动物界 Kingdom Animalia,脊索动物门 Phylum Chordata,脊椎动物亚门 Subphylum Vertebrata,哺乳纲 Class Mammalia,真兽亚纲 Subclass Eutheria,灵长目 Order Primates,类人猿亚目 Suborder Anthropoidea,人科 Family Homonidae,人属 Genus Homo,人种 Species sapiens,生物多样性的分类 分类学根底,20,分类学和种系发生,种系发生,(phylogeny)，即,物种的进化史,系统学家,将物种在分类序列中逐级归类,，形成,系统发生树,(,phylogenetic tree),生物多样性的分类,种,属,科,豹,臭鼬,欧洲水獭,狗,狼,豹属,鼬鼠,獭属,犬属,猫科,鼬科,犬科,食肉目,21,同源性与同功性,同源结构反映种系发生关系，如脊椎动物的上肢，尽管外貌相差甚远，但拥有根本的相似性，因为由共同的祖先进化而来但并非所有相似的器官都来自同一个祖先，即具有同源性(homology),鲸的肢骨和蝙蝠的翅膀,许多物种属于不同进化树，被自然选择塑造成相似的结构，称趋同进化(convergent evolution)，由于趋同进化而具有的相似性称为同功性(analogy)。,鸟和昆虫的翅膀,区分同源性与同功性,比较胚胎发育,两种相似的结构越复杂，独立进化的可能性越小，即越可能有同源性,生物多样性的分类,分类学和种系发生,22,分子生物学是系统学(systematics)的工具,比较生物的基因及其产物DNA序列和其编码蛋白质的氨基酸序列,两个物种DNA及氨基酸序列越相似，即同源性越强，它们从共同祖先分支得越晚,生物多样性的分类,分类学和种系发生,分子的系统学为验证物种的种系发生假说提供了新方法。,分子的数据与其他追踪种系的方法一致，如解剖同源性评价、化石分析,保存较好的化石，可以直接提取DNA进行分析,23,分支系统学革命,分子生物学结合计算机技术，产生了,分支系统分析(,cladistic analysis),分支分析是对进化支(clade)的科学探索，,进化支,使指包括祖先及其所有后代在进化树上的,明确分支(distinctive branch),生物多样性的分类,分类学和种系发生,进化支的每一项可能是物种或更高一级的分类阶元,确定进化支的核心是,分析每组生物的,独特的同源性,，界定,进化分支点,的,进化革新,建立反映种系发生的分类方案，解决形态上的两难问题。,共同祖先,蜥蜴,蛇,鳄鱼,鸟,24,生物多样性的分类,分类学和种系发生,分支系统分析,组外,爬行类,组内,哺乳类,东部箱龟,鸭嘴兽,红袋鼠,北美水獭,长妊娠期,妊娠期,毛发、乳腺,脊柱,脊柱,毛发、乳腺,妊娠期,长妊娠期,25,生物的分界,生物多样性的分类,原核生物界,Monera,原生生物界,Protista,植物界,Plantae,真菌界,Fungi,动物界,Animalia,1969年提出,五界系统,(five-kingdom system),最早的生物,26,近些年提出了三域系统(three-domain system),分子生物学和细胞学证据说明，细菌和古细菌在生命史很早期就分开，古细菌比细菌更接近真核生物,生物多样性的分类,生物的分界,细菌域,Bacteria,古细菌域,Archaea,真核生物域,Eukarya,最早的生物,27,对于进化的争论。如三域五界、进化节奏渐进论和点断平衡说,促进了进化学说的完善，但不能因此取消进化论的教学，甚至回归有神论,进化论将生命的多样性归结于自然原因，这给予生物学一个完满的科学根底,和进化的联系,28,小 结,掌握,：,宏进化 物种形成的模式 物种 物种形成的机制 联适应 幼体发育 系统学 同源性与同功性 级系分类法种 系发生与系统发生树 分支系统分析 生物的五界系统和三域系统,熟悉,：,物种形成的节奏 生物革新的进化的两大方面 放射分析年代测定法,地质年代表 大陆漂移和宏进化 集群灭绝和生物多样性的爆发 双名法,分子生物学是系统学的工具,了解,：,进化论与生命的多样性,29,30,31,