同源重组的分子机制_2

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,哈工大,-,遗传学,第三章 连锁遗传分析和染色体作图,*,上一课重点内容回顾,连锁与交换规律,两点测交,三点测交,*,相关概念：交换值、重组率、,遗传干涉、并发系数、,染色单体干涉等,四分子遗传分析,着丝粒作图,两个连锁基因作图,*,相关概念：顺序四分子、第一次分裂分离（,MI,模式）、,第二次分裂分离（,MII,模式）等,上一课,重,重点内,容,容回顾,四分子分析,非顺序四分子遗传分析,顺序四分子遗传分析,着丝粒作图原理与方法,两个基因作图原理与方法,相关概,念,念：四分子,、,、顺序,四,四分子,、,、第一,次,次分裂,分,分离,(M,I,模式,),、第二,次,次分裂,分,分离,(M,II,模式,),、子囊,型,型,(PD,、,NPD,和,T),哈工大,-,遗传学,第六章,同,同源,重,重组的,分,分子机,制,制,第六章,同,同源,重,重组的,分,分子机,制,制,哈工大,-,遗传学,同源重,组,组的分,子,子机制,同源重,组,组：依,赖,赖大范,围,围的,DNA,同源序,列,列的联,会,会，重组,过,过程中,，,，两个,染,染色体,或,或,DNA,分子交,换,换对等,的,的部分,。,。,例：同源染,色,色体非,姐,姐妹单,体,体交换,；,；,细菌的,转,转化、,转,转导、,接,接合；,噬菌体,的,的重组,一、概,念,念,条件：,2,个,DNA,分子序,列,列同源,；,；,不同物,种,种同源,重,重组所,需,需的最,小,小的同,源,源序列,不,不同；,哈工大,-,遗传学,解释同,源,源重组,分,分子机,制,制的模,型,型：,断裂和,重,重接模,型,型,1937,年，,Darlington,提出；,模板选,择,择复制,模,模型（,copy choice,）,Belling J.,首先提,出,出，,1933,年又撤,回,回；,1948,年，,Hershey,再次提出；,霍利迪,(Holliday),模型,1964,年,RobinHolliday,提出；,Meselson-Radding,模型,1975,年,Meselson Radding,提出；,同源重组的分,子,子机制,哈工大,-,遗传学,第四章 同源,重,重组的分子机,制,制,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,断裂重接模型,和,和模板选择复,制,制模型存在的,问,问题,断裂重接模型,：,：不能解释基因,转,转变和极化子,现,现象；,模板选择复制,模,模型：,(1),违背了半保留,复,复制；,(2)DNA,复制在,S,期，重组在偶,线,线期，不应同,时,时发生；,(3),不能解释,3,线和,4,线交换；,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,二、,Holliday,模型,依据：基因转,变,变,证据：细菌重,组,组,chi,结构,(,一,),、过程,1.,同源的非姐妹,染,染色单体联会,;,2.DNA,内切酶在非姐,妹,妹染色单体的,相,相同位置同时,切,切开两个方向,相,相同的一条单,链,链；,3.,切开的单链交,换,换重接,;,4.,形成交联桥结,构,构；,5.,分支迁移：形,成,成一大段异源,双,双链,DNA(Holliday,结构,),6.,绕交联桥旋转,180,0,，形成,Holliday,异构体；,7.,切开与重接：,左右切，形成,非,非重组体,上下切，形成,重,重组体。,1,2,3,4,5,6,7,旋转,180,0,无论,Holliday,结构断裂是否,导,导致旁侧遗传,标,标,记的重组，它,们,们都含有一个异源双链区。,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,支持,Holliday,遗传重组模型,的,的证据：,1,、形态学上，,Holliday,中间体,(Chi,结构,),的电镜照片；,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,两个环状,DNA,分子配对、断,裂,裂、重接形成,“,“,8”,字型结构中间,物,物，根据切割,的,的位置不同，,可,可分别形成两,个,个亲本环、大,的,的单体环或者,是,是滚环结构，也可以形成“,”,结构。,Holliday,模型同样适用,于,于环状,DNA,间的重组,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,2,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,哈工大,-,遗传学,第六章 同源,重,重组的分子机,制,制,支持,Holliday,遗传重组模型,的,的证据：,1,、形态学上，,Holliday,中间体,(Chi,结构,),的电镜照片；,2,、异源双链形,成,成时，产生碱,基,基错配导致与,重,重组相关联,的基因转变的发生；,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,1,、异常分离,与,与基因转变,粗糙脉孢菌,：,：,pdxp,：酸度敏感的,V,B6,依赖型,pdx,：酸度不敏感,的,的,V,B6,依赖型,(,二,),、基因转变,及,及其分子机,理,理,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,+pdxp,pdx+,孢子对,子囊,1,+,pdxp,pdx,+,+,+,pdx,+,2,+,+,pdx,+,+,pdxp,+,pdxp,3,+,pdxp,+,+,pdx,+,+,+,4,pdx,+,+,pdxp,pdx,+,pdx,+,585,个子囊中,?,-,+,-,+,+,+,-,-,+,-,+,+,+,-,-,+,-,+,+,+,-,-,+,-,+,+,+,-,-,-,+,+,+,-,-,+,-,+,+,-,-,+,-,+,+,-,+,-,基因转变,(geneconversion),：一个基因转,变,变为它的等,位,位基因的遗,传,传学现象（,源,源于基因内,重,重组）。,粪生粪壳菌,(,Olive):g,+,g,-,+,-,+,+,+,+,+,-,6:2,(,或,2:6,),+,-,+,+,+,+,-,-,5:3,(,或,3:5,),+,-,+,+,+,-,-,-,3:1,:,1:3,+,+,+,-,+,+,?,-,+,?,?,-,半染色单体,转,转变,染色单体转,变,变,120/200000100/20000016/200000,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,在,5,：,3,和,6,：,2,分离的子囊,中,中，约有,30%,也在,g,基因两侧,发生重组；,发生基因转,变,变的子囊中,，,，基因转变,和,和遗传重组,都,都发生,于同样的两,个,个染色单体,上,上的子囊的,比,比例高达,90%,；,2,、基因转变,的,的分子机制,基因转变的实质：,重组过程中留下的,局部异源双链区,，在细胞内的修复系统识别下不同的修复产生的结果；,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,a,b,a,b,A,B,A,B,C,T,G,A,异源双链区,D/d,D/d,左右切,a,B,a,B,A,b,A,b,T,C,G,A,异源双链区,D/d,D/d,上下切,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,A,A,a,a,G,A,C,T,B,B,b,b,A,A,a,a,b,b,B,B,G,A,T,C,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,Holliday,模型中，由,于,于重组而产,生,生的异源双,链,链区存在不,配,配对碱基，,可,可被细胞内,的,的修复系统,能,能够识别并,以,以一条链为,模,模板进行切,除,除修复：,(1).,两个杂种分,子,子均未得到,校,校正，有丝分裂后,分,分离形成,4:4,或,3:1:1:3,的异常孢子,分,分离比，属,于,于半染色单,体,体转变；,(2).,一个杂种分,子,子得到校正,，,，另一条未,校,校正，有丝分裂后,分,分离形成,5:3,或,3:5,的分离比，,属,属于半染色,单,单体转变；,(3).,两个杂种分,子,子都被校正,到,到同一种类,型,型，有丝分裂后,分,分离形成,6:2,或,2:6,的分离比，,属,属于染色单,体,体转变；,(4).,两个杂种分,子,子都被校正,到,到不同类型,，,，有丝分裂后,分,分离形成,4:4,分离比，未,出,出现基因转,变,变；,哈工大,-,遗传学,第六章 同,源,源重组的分,子,子机制,Holliday,模型中为对,称,称的杂合双,链,链，而实际,情,情况有不均,等,等分离现象,，,，,1975,年,Meselson-Radding,提出模型解,释,释这种不对,称,称重组现象,；,；,三、,Meselson Radding,模型,修复校正：若一个杂种,分,分子被校正为野,生,生型,(,突变型,),，另一个未被校正,+/+,+/g,+/g,g/g,+,+,+,+,g,+,g,g,+,+,g,+,+,+,g,g,修复校正,：若一个杂种,分,分子被校正为野,生,生型，另一个未被校正,+,+,+,g,+,+,g,g,+,+,+,+,+,g,g,g,三型子囊,四型子囊,+/+,+/g,+/g,g/g,+,+,g,+,g,g,g,g,+,+,g,g,+,g,g,g,修复校正,：若一个杂种,分,分子被校正为突,变,变型，另一个未被校正,+,+,g,g,g,+,g,g,+,+,+,g,g,g,g,g,三型子囊,四型子囊,Meselson-Radding,模型,困难,非对称的异源双链区,对称的异源双链区,哈工大,-,遗传学,第六章 同源重,组,组的分子机制,负干涉：两个邻近基因，,或,或者是同一基因,不,不同突变点间，,双,双交换的频率比,预,预期高，并发系,数,数,C,1,，即一个区域的,交