章连锁遗传与性连锁

,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,第五章,连锁遗传与性连锁,第一节 连锁与交换,一、连锁,（一）性状连锁遗传的发现,（二）性状连锁遗传的解释,（三）完全连锁与不完全连锁,二、交换,（一）交换的机制,（二）连锁与交换的细胞学基础,（三）连锁交换的发生与重组型配子形成,（一）性状连锁遗传的发现,1. 香豌豆两对相对性状杂交试验,1906贝特生W. Bateson、庞尼特,Punnett,一、连锁,紫花、长花粉粒,PPLL,红花、圆花粉粒,ppll,紫、长,PpLl,紫、圆,P_ll,紫、长,P_L_,红、圆,ppll,红、长,ppL_,实际个体数,按9:3:3:1推,算的理论数,总数,试验一,4831 390 393 1338 6952,3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,紫、圆,P_ll,紫、长,P_L,_,红、圆,ppll,红、长,ppL_,实际个体数 226 95 97 1 419,按9:3:3:1推,算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,总数,紫、长,PpLl,紫花、圆花粉粒,PPll,红花、长花粉粒,ppLL,试验二,2. 连锁遗传的表现,（1）F,1,两个性状都表现显性性状（紫花、长花粉粒）,（2）F,2,发生性状分离表现出四种性状组合。,（3）分离不符合9:3:3:1的分离比例。,（4）,F,2,中亲本类型性状组合的个体数比理论数多， 重组类型要比理论数少。,同一亲本的两个性状总联系在一起遗传的现象称为,连锁遗传,。,3. 连锁现象分析,单个性状 符合3:1的分离规律,？,试验1,紫:红=（4831+390）:（393+1338）=5221:1731=3:1,长:圆=（4831+393）:（390+1338）=3:1,试验2,紫:红=（266+95）:（97+1）=631:98=3:1,长:圆=（266+97）:（95+1）=3:1,相引相：,甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组(coupling phase),例如：,PPLL,ppll,相斥相：,甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相或相斥组(repulsion phase)。,例如：,PPll,ppLL,两个概念,（二）性状连锁遗传的解释,果蝇眼色（红-紫）和翅膀（长-残）性状,红眼长翅,紫眼残翅,1. 摩尔,根,根果蝇杂交,试,试验（相引组）,pr,+,prvg,+,vg,prprvgvg,pr,+,prvg,+,vg,1339,Prprvgvg,1195,pr,+,prvgvg,151,prprvg,+,vg,154,F,1,产生四种配,子,子，配子的,比,比例不符合1:1:1:1, 亲,型,型配子pr,+,vg,+,和prvg多，重组型配,子,子pr,+,vg和prvg,+,少。两种亲型,配,配子数大致,相,相等，为1:1；两种,重,重组型配子,数,数也大致相,等,等，为1:1。,pr,+,pr,+,vg,+,vg,+,prprvgvg,P：,F,1,F,t,红眼长翅,紫眼残翅,1. 摩尔,根,根果蝇杂交,试,试验（相斥组）,pr,+,pr,+,vgvg,prprvg,+,vg,+,pr,+,prvg,+,vg,prprvgvg,pr,+,prvg,+,vg,157,prprvgvg,146,pr,+,prvgvg,965,prprvg,+,vg,1076,F,1,产生四种配,子,子，配子的,比,比例不符合1:1:1:1, 亲,型,型配子pr,+,vg和prvg,+,多，重组型配,子,子pr,+,vg,+,和prvg少。两种亲型,配,配子数大致,相,相等，为1:1；两种,重,重组型配子,数,数也大致相,等,等，为1:1。,F,1,F,t,P,pr,+,vg,+,pr,+,vg,+,pr vg,pr vg,pr,+,vg,+,pr,+,vg,+,pr vg,pr vg,pr+ vg+,pr+ vg+,pr vg,pr vg,2. 摩,尔,尔根对连锁,现,现象的解释,：,：,控制眼色和,翅,翅长的两对,基,基因位于同,一,一同源染色,体,体上，同源,染,染色体上的,基,基因在减数,分,分裂过程中,随,随同源染色,体,体的分离而,分,分离。,pr,+,vg,+,pr,+,vg,pr vg,+,pr vg,pr,+,vg,+,pr vg,pr vg,+,pr,+,vg,亲本型配子,亲本型配子,重组型配子,减数分裂中,同,同源染色体,非,非姊妹染色,单,单体之间发,生,生交换，出,现,现重组型配,子,子，发生交,换,换的细胞数,少,少于不发生,交,交换的细胞,数,数，所以配,子,子中出现四,种,种类型，亲,本,本类型多，,重,重组类型少,，,，两者内部,比,比例为1:1。,pr,+,vg,+,pr,+,vg,pr,vg,+,pr vg,2. 摩,尔,尔根对连锁,现,现象的解释,：,：,(三),完,完全连锁与,不,不完全连锁,灰身长翅,黑身残翅,果蝇,50% 50%,连锁遗传的,本,本质: 是,决,决定不同性,状,状的非等位,基,基因位于一,对,对同源染色,体,体上，它们,有,有联系在一,起,起遗传的倾,向,向。,完全连锁(completelinkage) :,位,位于同源染,色,色体的（两,个,个）非等位,基,基因之间不,发,发生非姊妹,染,染色单体之,间,间的交换，,两,两个非等位,基,基因总是连,系,系在一起遗,传,传，杂种只,产,产生亲本型,配,配子。,完全连锁的,情,情况极少见,，,，在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极,个,个别的例子,。,。,二、交换,1,2,3,4,交叉结,着丝点,着丝点,染色单体,交叉结,（一）交换,的,的机制,交换：是指,同,同源染色体,的,的非姊妹染,色,色单体之间,的,的对应片断,的,的交换，从,而,而引起相应,基,基因间的交,换,换与重组。,减数分裂过,程,程中，前期I的偶线期,同,同源染色体,发,发生联会，,粗,粗线期形成,二,二价体，双,线,线期出现交,叉,叉结，交叉,结,结的出现就,是,是交换的结,果,果,除着丝点外,，,，姊妹染色,单,单体间和非,姊,姊妹染色单,体,体间的任何,位,位点都可能,发,发生交换，,距,距离着丝点,越,越远发生交,换,换的几率越,大,大。,姊,姊,妹,妹染色单体,间,间基因相同,，,，发生无效,交,交换，非姊,妹,妹染色单体,间,间基因不同,，,，发生有效,交,交换。,1,2,3,4,b,A,a,A,B,b,a,B,b,A,a,A,B,b,B,a,b,A,a,A,B,b,B,a,（二）连锁,与,与交换的细,胞,胞学基础,不产生重,组,组配子,产生重组,配,配子,b,A,a,A,B,b,a,B,连锁与交,换,换的细胞,学,学基础,b,A,a,A,B,B,b,a,b,A,a,A,B,B,b,a,产生重组,配,配子的另,外,外一种交,换,换情况,b,A,a,A,B,B,b,a,b,A,a,B,b,a,A,B,A,B,B,A,a,b,a,b,A,B,A,a,b,a,b,B,两基因之,间,间发生奇,数,数次交换,，,，才产生相关基因,的,的重组配子,。,。,染色体间,有,有重组，,但,但两基因,没,没有发生,重,重组,非姊妹染,色,色单体间,片,片断交换,可,可以引起,基,基因重组,，,，但不是,必,必然产生,基,基因重组,；,；,如果两基,因,因间距离,较,较近，没,有,有发生多,次,次交换的,机,机会，非,姊,姊妹染色,单,单体间片,断,断交换的,频,频率就等,于,于重组率,。,。,对一段较,长,长的染色,体,体来说，,距,距离较远,的,的两个基,因,因间的交,换,换频率并,不,不等于重,组,组率，而,是,是大于重组率。,（三）连,锁,锁交换的,发,发生与重,组,组型配子,形,形成,100,个小孢子母细胞,亲本配子,CSh,csh,重组配子,C,sh,c,Sh,93,个小孢子母细胞在连锁区段未发生交换93 ,4=372个配子,186 186,7,个小孢子母细胞在连锁区段发生交换7 4=28个配子,7 7,7 7,共产生400个配子,7%,小孢子母细胞发生交换,193 193,7 7,重组配子的比例占,3.5%,100个,小,小孢子母,细,细胞产生,的,的配子情,况,况,第二节,交,交换值及,其,其测定,亲本类型,配,配子+重,组,组类型配,子,子,一、交换,值,值定义,交换值：是指同,源,源染色体,的,的非姊妹,染,染色单体,间,间有关基,因,因的染色,体,体片段发,生,生交换的,频,频率 。,就,就一个很,短,短的交换,染,染色体片,段,段来说，,交,交换值就,等,等于交换,型,型配子(,重,重组型配,子,子)占总,配,配子数的,百,百分率即,重,重组率。,二、交换,值,值（重组,率,率） 测,定,定,（一）测,交,交法：,无色凹陷,有色凹陷,无色饱满,有色饱满,有色饱满,实得粒数,4032,149,152,4035,无色凹陷,无色凹陷,有色饱满,有色饱满,有色凹,陷,陷,重组类型,无色饱满,重组类型,无色凹陷,测交,（二）自,交,交法 -1 相引,组,组,有色,饱满,有色,饱满,无色,凹陷,csh,CSh,Csh,cSh,a,Csh,csh,cSh,CSh,a,b,b,b,b,a,a,配子种类,与比例,= a,2,a、b表,示,示配子频,率,率，交换,值,值 =2b=1-2 a,自交法交,换,换值计算,（相引组,）,）,别忘了开,根,根号哟！,F,2,群体总数,！,！,还得罗嗦!,交换值= 1-2 a,自交法交,换,换值的计,算,算 -2,相,相斥组,有色,饱满,有色,凹陷,无色,饱满,csh,CSh,Csh,cSh,a,Csh,csh,cSh,CSh,a,b,b,b,b,a,a,配子种类,与比例,= a,2,交换值= 2a,自交法,交,交换值的,计,计算公式,（相斥组,）,）,交换值= 2a,测定方法,的,的选择,测交法适用于容,易,易去雄授,粉,粉或结籽,量,量大的植,物,物，如玉,米,米、黄瓜,、,、烟草。,计算公式,：,：,自交法适用于严,格,格自花授,粉,粉的植物,或,或难去雄,，,，结籽量,小,小的植物,，,，如水稻,、,、大豆、,豌,豌豆。,计算公式,：,：,相引相：,相斥相：,三、交换,值,值的特点,a-b交,换,换值=3.5%b-c,交,交换值=10%,a-b间,的,的交换值,b-c,间,间的交换,值,值,a-b间,发,发生交换,的,的频率, b-c间发生,交,交换的频,率,率,a,b,A,B,C,c,交换值变,动,动于050%之间。,越,接,接,近,近,于,于0，,说,说,明,明连,锁,锁,程,程,度,度,越,越,大,大，,非,非,姊,姊,妹,妹,染,染,色,色,单,单,体,体,间,间,越,越,不,不,易,易,发,发,生,生,交,交,换,换,，,，,两,两,个,个,基,基,因,因,在,在,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的距,离,离,越,越,近,近。,交,换,换,值,值,越,越,接,接,近,近50%，,说,说,明,明连,锁,锁,强,强,度,度,越,越,小,小，,非,非,姊,姊,妹,妹,染,染,色,色,单,单,体,体,间,间,越,越,容,容,易,易,发,发,生,生,交,交,换,换,，,，,这,这,时,时,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,两,两,个,个,基,基,因,因距,离,离,越,越,远,远,。,。,交,换,换,值,值,相,相,对,对,恒,恒,定,定,。,。,交,换,换,值,值,越,越,大,大,两,两,个,个,连,连,锁,锁,基,基,因,因,的,的,距,距,离,离,越,越,远,远;,交,交,换,换,值,值,越,越,小,小,两,两,个,个,连,连,锁,锁,基,基,因,因,距,距,离,离,越,越,近,近,。,。,可,以,以,用,用,交,交,换,换,值,值,表,表,示,示,两,两,个,个,基,基,因,因,在,在,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,相,相,对,对,距,距,离,离,用,用,交,交,换,换,值,值,去,去,掉,掉%,表,表,示,示,多,多,少,少,个,个,遗,遗,传,传,单,单,位,位,。,。,交,交,换,换,值,值,为,为3.5%,即,即,为,为3.5,个,个,遗,遗,传,传,单,单,位,位,（,（,厘,厘,摩,摩,）,）,。,。,1,个,个,遗,遗,传,传,单,单,位,位=1cM,a-b,遗,遗,传,传,距,距,离,离=3.5,遗,遗,传,传,单,单,位,位=3.5cM,交,换,换,值,值,和,和,遗,遗,传,传,距,距,离,离,四,、,、,影,影,响,响,交,交,换,换,值,值,的,的,因,因,素,素,1.,性,性,别,别,：,：雄,果,果,蝇,蝇,、,、,雌,雌,蚕,蚕,未,未,发,发,现,现,染,染,色,色,体,体,片,片,断,断,发,发,生,生,交,交,换,换,。,。,2.,温,温,度,度,：,：家,蚕,蚕,第,第,二,二,对,对,染,染,色,色,体,体,上,上PS-Y(PS,黑,黑,斑,斑,、,、Y,幼,幼,虫,虫,黄,黄,血,血),饲,养,养,温,温,度,度(,)3028262319,交,换,换,值,值,（,（%,）,3.,基,基,因,因,：,：位,于,于,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,部,部,位,位,：,：,离,着,着,丝,丝,点,点,越,越,近,近,，,，,其,其,交,交,换,换,值,值,越,越,小,小,，,，,着,着,丝,丝,点,点,不,不,发,发,生,生,交,交,换,换,。,。,4.,其,其,它,它,：,：年,龄,龄,、,、,染,染,色,色,体,体,畸,畸,变,变,等,等,也,也,会,会,影,影,响,响,交,交,换,换,值,值,。,。,第,三,三,节,节,基,基,因,因,定,定,位,位,与,与,连,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,一,、,、,基,基,因,因,定,定,位,位,内,容,容,确,定,定,基,基,因,因,在,在,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,相,相,对,对,位,位,置,置,，,，,即,即,基,基,因,因,间,间,的,的,顺,顺,序,序,和,和,距,距,离,离,。,。,基,基,因,因,间,间,的,的,距,距,离,离,用,用,遗,遗,传,传,距,距,离,离,来,来,表,表,示,示,。,。,步,骤,骤,1.,设,设,计,计,杂,杂,交,交,试,试,验,验,，,，,估,估,算,算,交,交,换,换,值,值,。,。,2.,确,确,定,定,基,基,因,因,在,在,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,相,相,对,对,顺,顺,序,序,。,。,3.,绘,绘,制,制,基,基,因,因,连,连,锁,锁,图,图,（,一,一,）,）,两,两,点,点,测,测,验,验,用,两,两,个,个,基,基,因,因,连,连,锁,锁,的,的,材,材,料,料,，,，,通,通,过,过,三,三,次,次,杂,杂,交,交,和,和,测,测,交,交,确,确,定,定,三,三,个,个,基,基,因,因,顺,顺,序,序,和,和,距,距,离,离,的,的,方,方,法,法,。,。,步,骤,骤,1,用,用,具,具,有,有,两,两,对,对,相,相,对,对,性,性,状,状,的,的,亲,亲,本,本,杂,杂,交,交,2,杂,杂,交,交,子,子,代,代,与,与,纯,纯,合,合,隐,隐,性,性,个,个,体,体,测,测,交,交,3,分,分,别,别,计,计,算,算,两,两,基,基,因,因,间,间,的,的,交,交,换,换,值,值,4,根,根,据,据,三,三,组,组,杂,杂,交,交,的,的,交,交,换,换,值,值,确,确,定,定,三,三,个,个,基,基,因,因,的,的,排,排,列,列,顺,顺,序,序,和,和,距,距,离,离,5,绘,绘,制,制,连,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,性,状,状,表,表,现,现,：,：,籽,籽,粒,粒,颜,颜,色,色,：,：,有,有,色,色(CC),无,无,色,色(cc),饱,满,满,程,程,度,度,：,：,饱,饱,满,满(ShSh),凹,凹,陷,陷(shsh),淀,粉,粉,特,特,性,性,：,：,非,非,糯,糯(WxWx),糯,糯,性,性(wxwx),举例：,利用两,点,点测验,定,定位籽,粒,粒颜色,、,、籽粒,饱,饱满程,度,度、淀,粉,粉特性,三,三个基,因,因相对,位,位置,1具,有,有两对,相,相对性,状,状的亲,本,本两两,杂,杂交,有色、,饱,饱满,CCShSh,无色、,凹,凹陷,ccshsh,糯性、,饱,饱满,wxwxShSh,非糯、,有,有色,WxWxCC,非糯、,凹,凹陷,WxWxshsh,糯性、,无,无色,wxwxcc,P,1,P,2,有色、,饱,饱满,CcShsh,F,1,非糯、,饱,饱满,WxwxShsh,非糯、,有,有色,WxwxCc,2 ,杂,杂交后,代,代与纯,合,合隐性,个,个体测,交,交,有色、,饱,饱满,CcShsh,F,1,非糯、,饱,饱满,WxwxShsh,非糯、,有,有色,WxwxCc,无色、,凹,凹陷,ccshsh,糯性、,凹,凹陷,wxwxshsh,糯性、,无,无色,wxwxcc,P:双,隐,隐性亲,本,本,测交后,代,代基因,型,型,个,个体,数,数,有色、,饱,饱满,CcShsh,4032,无色、,凹,凹陷,ccshsh,4035,有色、,凹,凹陷,Ccshsh,149,无色、,饱,饱满,ccShsh152,非糯、,饱,饱满,WxwxShsh,1531,糯性、,凹,凹陷,wxwxshsh,1488,非糯、,凹,凹陷,Wxwxshsh,5885,糯性、,饱,饱满,wxwxshsh,5991,非糯、,有,有色,WxwxCc,2542,糯性、,无,无色,wxwxcc,2716,非糯、,无,无色,Wxwxcc,739,糯性、,有,有色,wxwxCc,717,3计,算,算交换,值,值,4确,定,定三个,基,基因的,相,相对位,置,置,三个基,因,因的遗,传,传距离,c-sh ：3.6cM,wx-sh：20cM,wx-c：22cM,三个基,因,因顺序,有,有三种,可,可能，,根据两,两,两基因,间,间遗传,距,距离可,以,以判断wx-sh-c排列,较,较为正,确,确。,wx,sh,c,20,3.6,22,wx,c,sh,20,22,3.6,wx,c,sh,3.6,20,22,5 ,在,在染色,体,体上标,记,记基因,，,，作连,锁,锁遗传,图,图,wx,c,sh,20,3.6,A,B,A,a,a,a,a,B,两点测,验,验的特,点,点,1.存,在,在误差,，,，两点,测,测验忽,略,略双交,换,换。,2.,三,三次杂,交,交、三,次,次测交,过,过程繁,琐,琐。,3.对,于,于不易,杂,杂交的,植,植物不,适,适合。,如大豆,、,、水稻,等,等。,A,B,B,A,a,a,a,a,（二）,三,三,点,点测验,是利用3个基,因,因连锁,的,的材料,通,通过一,次,次杂交,和,和一次,测,测交确,定,定三个,基,基因排,列,列顺序,与,与距离,的,的方法,。,。,步骤,1用,具,具有三,对,对相对,性,性状的,亲,亲本杂,交,交。,2杂,交,交子代,与,与三隐,性,性纯合,隐,隐性个,体,体测交,3根,据,据测交,子,子代表,现,现的分,组,组和比,例,例判断,三,三个基,因,因的排,列,列顺序,4计,算,算交换,值,值，确,定,定基因,间,间的遗,传,传距离,。,。,5绘,制,制连锁,遗,遗传图,。,。,1用,具,具有三,对,对相对,性,性状的,亲,亲本,杂交,有色、,饱,饱满、,非,非糯,+,无色、,凹,凹陷、,糯,糯性, ccshshwxwx,举例：利用三点,测,测验定位,籽,籽粒颜色,、,、籽粒饱,满,满程度、,淀,淀粉特性,三,三个基因,。,。,性状表现：,籽粒颜色,：,：有色(C C),无,无色(cc),饱满程度,：,：饱满(ShSh)凹,陷,陷(shsh),淀粉特性,：,：非糯(WxWx)糯,性,性(wxwx),凹陷、非,糯,糯、有色,shsh,+ +,饱满、糯,性,性、无色,+ +,wxwxcc,P,1,P,2,F,1,饱满、非,糯,糯、有色,+,sh,+,wx,+,c,2杂交,子,子代与三,隐,隐性纯合,体,体,测交,饱满、非,糯,糯、有色,+,sh,+,wx,+,c,凹陷、糯,性,性、无色,shshwxwxcc,F,1,三隐性亲,本,本,sh wx c,+,wx c,sh wx c,sh,+ +,sh wx c,+ +,c,sh wx c,sh wx,+,sh wx c,sh,+,c,sh wx c,+,wx,+,sh wx c,+ +,+ +,sh,wx c,+,wx,+,sh,+,c,sh wx,+,+ +,c,sh,+ +,+,wx c,sh wx c,sh,wx c,测交后代,F,1,产,生,配,子,类,型,2538,2708,601,626,116,113,4,2,亲本类型,单交换类,型,型,单交换类,型,型,双交换类,型,型,A,B,A,a,b,a,b,B,c,c,c,c,A,B,b,A,a,b,a,B,c,c,c,c,A,B,A,a,b,a,b,B,C,C,c,c,3根据,测,测交子代,表,表现型,判断三个,基,基因顺序,双交换及,其,其,产生双交,换,换配子过,程,程,A,B,C,a,b,c,A,B,C,a,b,c,A,B,C,a,b,c,A,B,C,a,b,c,原理:由双交换,产,产生的重,组,组配子，,发,发生位置,改,改变的是,位,位于中,间,间的基因,。,。所以，,若,若重组,配,配子的某,个,个基因调,换,换位置后,，,，连锁关,系,系与亲本,类,类型配子,一,一致，则,该,该基因即,为,为中间的,基,基因。,A,B,C,a,b,c,A,B,C,a,b,c,A,B,C,a,b,c,判断结果,：,： 三个,基,基因中sh位于中,间,间，即wx-sh-c，或c-sh-wx,sh wx +,sh,c,+,+,+,wx,sh,c,+,+,+,wx,sh,c,+,+,+,wx,+c,sh+ c,+wx+,+ wx c,sh+,双交换类,型,型,亲本类型,+ wx c,sh+,+,c,wx,sh,+,+,+ wx c,sh+,3根据,测,测交子代,表,表现型判断三个,基,基因顺序,简便方法,：,：,将双交换,类,类型配子,与,与亲本类,型,型配子比,较,较，把发,生,生位置改,变,变的那个,基,基因放在,另,另两个基,因,因之间，,即,即得到三,个,个基因的,排,排列顺序,。,。,3根据,测,测交子代,表,表现型,判断三个,基,基因顺序,4计算,交,交换值,确定基因,间,间遗传距,离,离,+,+,Wxsh,间,发生交换,次,次数,=,Shc,间,发生交换,次,次数,=,wx,c,+,+,sh,+,wx,c,+,+,sh,+,wx,c,+,+,sh,+,wx,c,+,+,sh,+,4计算,交,交换值,确定基因,间,间遗传距,离,离,+ + +,sh,wx c,+,wx,+,sh,+,c,sh wx,+,+ +,c,sh,+ +,+,wx c,2538,2708,601,626,116,113,4,2,亲本类型,单交换类,型,型,单交换类,型,型,双交换类,型,型,+ + +,wx,sh,c,wx,+ +,+,sh c,wx sh,+,+ +,c,+,sh,+,wx,+,c,2538,2708,601,626,116,113,4,2,按wx-sh-c,顺,顺序调整,基,基因字母,顺,顺序,亲本类型,Sh-c,间,间单交换,wx-sh间单交,换,换,双交换类,型,型,5绘制,连,连锁遗传,图,图,wx,sh,c,18.4,3.5,（三）干,扰,扰与符合,+,wx,+,c,+,+,+,wx,c,+,sh,sh,当,一,一,个,个,位,位,点,点,发,发,生,生,单,单,交,交,换,换,后,后,是,是,否,否,会,会,影,影,响,响,到,到,另,另,一,一,个,个,位,位,点,点,发,发,生,生,单,单,交,交,换,换,？,？,两,两,个,个,交,交,换,换,位,位,点,点,是,是,否,否,存,存,在,在,干,干,扰,扰,？,？,证,明,明,：,：,如,如,果,果,两,两,个,个,位,位,点,点,的,的,交,交,换,换,互,互,不,不,影,影,响,响,，,，,那,那,么,么,发,发,生,生,双,双,交,交,换,换,的,的,频,频,率,率,应,应,该,该,为,为,两,两,个,个,位,位,点,点,发,发,生,生,单,单,交,交,换,换,的,的,频,频,率,率,的,的,乘,乘,积,积,（,（,两,两,个,个,独,独,立,立,事,事,件,件,）,）,，,，,双,双,交,交,换,换,值,值,等,等,于,于,两,两,个,个,单,单,交,交,换,换,值,值,的,的,乘,乘,积,积,实,际,际,双,双,交,交,换,换,值,值,理,理,论,论,双,双,交,交,换,换,值,值,，,，,说,说,明,明,一,一,个,个,位,位,点,点,发,发,生,生,交,交,换,换,后,后,另,另,一,一,个,个,位,位,点,点,发,发,生,生,交,交,换,换,的,的,几,几,率,率,要,要,减,减,少,少,，,，,这,这,种,种,现,现,象,象,叫,叫,做,做干,扰,扰。,干,扰,扰,的,的,程,程,度,度,通,通,常,常,用,用,符,符,合,合,系,系,数,数,（,（,或,或,称,称,并,并,发,发,系,系,数,数,）,）,来,来,表,表,示,示,。,。,干,扰,扰,程,程,度,度,还,还,可,可,以,以,用,用,干,干,扰,扰,系,系,数,数,来,来,表,表,示,示,符,合,合,系,系,数,数,特,特,点,点,：,：,一,般,般,在,在0,1,之,之,间,间,变,变,动,动,，,，,当,符,符,合,合,系,系,数,数=1,，,，,干,干,扰,扰,系,系,数,数=0,时,时,，,，,完,完,全,全,符,符,合,合,，,，,无,无,干,干,扰,扰,。,。,当,符,符,合,合,系,系,数,数=0,，,，,干,干,扰,扰,系,系,数,数=1,时,时,，,，,不,不,符,符,合,合,，,，,完,完,全,全,干,干,扰,扰,。,。,上,例,例,中,中,符,符,合,合,系,系,数,数=0.14,，,，,干,干,扰,扰,系,系,数,数=0.86,，,，,干,干,扰,扰,严,严,重,重,。,。,二,、,、,遗,遗,传,传,连,连,锁,锁,图,图,（,一,一,）,）,概,概,念,念,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,:,通,过,过,基,基,因,因,定,定,位,位,，,，,可,可,将,将,一,一,对,对,同,同,源,源,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,各,各,个,个,基,基,因,因,的,的,位,位,置,置,确,确,定,定,下,下,来,来,，,，,由,由,此,此,绘,绘,制,制,成,成,的,的,线,线,形,形,排,排,列,列,图,图,，,，,就,就,叫,叫,做,做,连,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,，,，,又,又,称,称,为,为,遗,遗,传,传,图,图,谱,谱(geneticmap),。,。,连,锁,锁,群,群,:,存,在,在,于,于,同,同,一,一,染,染,色,色,体,体,上,上,的,的,基,基,因,因,群,群,，,，,称,称,为,为,连,连,锁,锁,群,群(linkagegroup),。,。,一,一,般,般,一,一,种,种,生,生,物,物,连,连,锁,锁,群,群,的,的,数,数,目,目,与,与,染,染,色,色,体,体,的,的,对,对,数,数,是,是,一,一,致,致,。,。,大,豆,豆20,对,对,染,染,色,色,体,体,20,个,个,连,连,锁,锁,群,群,玉,米,米10,对,对,染,染,色,色,体,体,10,个,个,连,连,锁,锁,群,群,男,性,性24,个,个,连,连,锁,锁,群,群,女,性,性23,个,个,连,连,锁,锁,群,群,水,稻,稻12,对,对,染,染,色,色,体,体,12,个,个,连,连,锁,锁,群,群,（,二,二,）,）,连,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,的,的,绘,绘,制,制,1.,绘,绘,制,制,连,连,锁,锁,遗,遗,传,传,图,图,时,时,，,，,要,要,以,以,最,最,先,先,端,端,的,的,基,基,因,因,点,点,当,当,作,作0,，,，,依,依,次,次,向,向,下,下,排,排,列,列,。,。2.,以,以,后,后,发,发,现,现,新,新,的,的,连,连,锁,锁,基,基,因,因,，,，,再,再,补,补,充,充,定,定,出,出,位,位,置,置,。,。3.,如,如,果,果,新,新,发,发,现,现,的,的,基,基,因,因,位,位,置,置,应,应,在,在,最,最,先,先,端,端,基,基,因,因,的,的,外,外,端,端,，,，,就,就,应,应,该,该,把,把0,点,点,让,让,位,位,给,给,新,新,的,的,基,基,因,因,，,，,其,其,余,余,基,基,因,因,的,的,位,位,置,置,要,要,作,作,相,相,应,应,的,的,变,变,动,动,。,。,交换值应该,小,小于50%,，,，但图中标,志,志基因之间,距,距离的数字,却,却有超过50的。这是因,为,为这些数字,是,是从染色体,最,最先端一个,基,基因为0点依次累加而成的缘故,。,。,因此在应用,连,连锁遗传图,决,决定基因之,间,间距离时，,以,以靠近的较,为,为准确。,0,10,8,20,18,10,18,38,56,66,10,玉米连锁遗,传,传图,第四节,真,真菌类的,连,连锁与交换,红色面包霉,连,连锁作图,红色面包霉,特,特点：,（1）红色,面,面包霉属于,真,真菌类的子,囊,囊菌，属于,真,真核生物。,（2）个体,小,小，生长迅,速,速，易于培,养,养。,（3）可无,性,性生殖，也,可,可进行有性,生,生殖，无性,世,世代是单倍,体,体。基因不,论,论显性或隐,性,性可从其表,现,现型上直接,表,表现出来，,无,无需测交。,（4）一次,只,只分析一个,减,减数分裂的,产,产物，手续,比,比较简便。,红色面包霉,的,的生活周期,子囊孢子,4A,:4a,子囊,单倍体子囊孢子a交配型,萌发,分生孢子,a核,萌发的分生孢子,营养菌丝体,a交配型,核融合,有丝分裂,第二次减数分裂,第一次减数分裂,子囊开始,形成,单倍体子囊孢子A交配型,萌发,A 核,分生孢子,（无性孢子）,萌发的分生孢子,营养菌丝体,A交配型,交配型细胞融合,形成双核细胞,四分子分析,与,与着丝点作,图,图,红色面包霉,不,不同类型的,细,细胞通过有,性,性生殖相结,合,合形成合子,，,，合子经过,一,一次减数分,裂,裂，形成四,分,分孢子，四,分,分子经过一,次,次有丝分裂,，,，形成为8个,子,子囊孢子，,按,按严格顺序,直,直线排列在,子,子囊里。,+,减数分裂,有丝分裂,a型（n）,A型（n）,结合受精,（+,）,（+,）,（+,）,四分孢子,四分子,子囊孢子,合子（2n,）,）,红色面包霉,的,的四分子经,过,过一次有丝,分,分裂，形成,为,为8个子囊,孢,孢子，按严,格,格顺序直线,排,排列在子囊,里,里。通过对四分,子,子不同类型,孢,孢子排列的,分,分析，可以,直,直接观察其,分,分离比例，,并,并验证其有,无,无连锁。,无交换,有交换,同源染色体分离,着丝粒分离,+ + + ,+ + +,+ + , + +, + + +, + + +,+ + , + +,非交换类型,子,子囊,交换类型子,囊,囊,无交换,有交换,同源染色体分离,着丝点分离,把着丝点作,为,为一个位点,，,，估算某一,基,基因与着丝,点,点的重组值,，,，进行基因,定,定位，这种,方,方法叫做着,丝,丝点作图(centromeremapping)。,在交换型子,囊,囊中，每发,生,生一个交换,，,，一个子囊,中,中就有半数,孢,孢子发生重,组,组,交换孢子,红色面包霉,赖,赖氨酸基因,（,（lys）,着,着丝点作图,赖氨酸野生,型,型红色面包,霉,霉（lys,+,）,成,成,熟,熟后子囊孢,子,子呈黑色。,赖氨酸缺陷,型,型红色面包,霉,霉（lys,-,）,成,成熟后子囊,孢,孢子呈灰色,。,。,赖氨酸缺陷,型,型菌株不能,自,自我合成赖,氨,氨酸，它的,子,子囊孢子成,熟,熟较迟，呈,灰,灰色。,缺陷型,(lys-,或,或- ),野生型,(lys+,或,或+),在杂种的子,囊,囊中的8个,子,子囊孢子将,按,按黑色和灰,色,色的排列顺,序,序,非交换型,交换型,Lys与着,丝,丝点间的交,换,换值是18%， Lys与着丝点,间,间的遗传距,离,离为18,连,连锁遗传图,：,：,+ + + + , + + + +,非交换类型,+ + + + , + + + +, + + + + ,+ + + +,交换类型,9个子囊,5个子囊,红色面包霉,赖,赖氨酸基因,（,（lys）,着,着丝点作图,lys,18,第五节,连,连锁遗传规,律,律的应用,一、计算亲,本,本产生配子,或,或后代类型,及,及比例,二、在杂交,育,育种中，估,计,计理想类型,性,性状组合出,现,现频率，确,定,定F,2,分离世代种,植,植规模；利,用,用基因紧密,连,连锁进行间,接,接选择，提,高,高选择效果,。,。,一、计算杂,种,种产生配子,及,及比例,（交换=0%）,AB ab Ab,aB,（交换值=8%）,1AB,1,ab,（交换值=10%）,交换值=（Ab+aB,）,）/（AB+ab+Ab+aB）=10%,（Ab+aB）=10% Ab=aB=1/210%=5%,45%45% 5%5%,Ab,aB,AB,ab,46% 46% 4% 4%,产生的配子,的,的种类和比,例,例：,产生的配子,的,的种类和比,例,例：,C,c,Ab,（46%）=23%,Ab,C,aB,（46%）=23%,aB,C,AB,（4%）=2%,AB,C,ab,（4%）=2%,ab,C,Ab,（46%）=23%,Ab,c,aB,（46%）=23%,aB,c,AB,（4%）=2%,AB,c,ab,（4%）=2%,ab,c,Cc,（交换值=8%）,二、在杂交,育,育种中的应,用,用估计理想类,型,型性状组合,出,出现频率，,确,确定F,2,世代种植规,模,模。,水稻的抗稻,瘟,瘟病和晚熟,性,性状是显性,，,，且二者连,锁,锁，交换值,为,为 2.4%，现有一,抗,抗病、晚熟,的,的纯种与一,感,感病、早熟,的,的纯种杂交,，,，计划在F,3,得到5个抗,病,病早熟的纯,系,系，问F2,群,群体内至少,要,要选择多少,株,株抗病、早,熟,熟的植株？F,2,需要多大的,群,群体？(p106),设：抗病、,晚,晚熟纯和基,因,因型为AABB，感病,、,、早熟 纯,和,和基因型为aabb。,A B,（48.8%）,a b,（48.8%）,A b,（1.2%）,a B,（1.2%）,A B,（48.8%）,a b,（48.8%）,A b,（1.2%）,a B,（1.2%）,抗病、晚熟,感病、早熟,F,1,抗病、晚熟,问：F,2,群体内至少,要,要选择抗病,、,、早熟的植,株,株数（,x）,，F,2,群体至少需,种,种植株数（,y,） 。,解得 x= 411.7 412，y= 3.5,万,万株。,目标基因型,第六节,性,性别决定与,性,性连锁,一、性染色,体,体与性别决,定,定,（一）性染,色,色体,性染色体,：,是指直接与,性,性别决定有,关,关的一个或,一,一对染色体,。,。,常染色体：各对与性,别,别无关的染,色,色体则统称,为,为常染色体,，,，通常以A,表,表示。,性染色体,常染色体,（二）动物,的,的性别决定,动物的性别,由,由性染色体,决,决定,1. 雄杂,合,合型（,雄性异配子,型,型）,XY型:,雄,雄性个体具有不,同,同的性染色,体,体,(AA+XY),雌性个体,具,具有,相,相同,的,的性,染,染色,体,体,（AA+XX),牛、,羊,羊、,人,人、,果,果蝇,等,等均,属,属于,这,这一,类,类型,。,。,XO,型,型:,雌,雌,性,性的性,染,染色,体,体为AA+XX；,雄性的性,染,染色,体,体构,成,成是AA+XO，,如蝗,虫,虫、,蟋,蟋蟀,等,等。,XY,XX,XX,XY,XX,XY,2.,雌,雌,杂,杂合,型,型（,雌性,异,异配,子,子型,）,）,ZW,型,型:,雌性个体,具,具有,不,不同,的,的性,染,染色,体,体(AA+ZW),雄性个体,具,具有,相,相同,的,的性,染,染色,体,体（AA+ZZ)。,家蚕,、,、鸟,类,类、,蝶,蝶类,等,等均,属,属于,这,这一,类,类型,。,。,AA+ZW,AA+ZZ,3.,性,性,染,染色,体,体决,定,定的,性,性别,畸,畸变,由于,性,性染,色,色体,的,的增,加,加或,减,减少,，,，会,引,引起,生,生物,体,体内,性,性染,色,色体,与,与常,染,染色,体,体的,比,比例,发,发生,变,变化,，,，这,种,种变,化,化也,会,会引,起,起性,别,别表,现,现的,改,改变,。,。,果蝇,中,中X,染,染色,体,体的,作,作用,较,较大,，,，性,别,别只,取,取决,于,于X,染,染色,体,体数,目,目与,常,常染,色,色体,组,组数,的,的比,例,例。,哺乳,动,动物,中,中Y,染,染色,体,体的,雄,雄性,化,化作,用,用强,大,大。,性别表现,超雌,雌,间性,雄,超雄,X/A,1.331.5,1,0.670.75,0.5,0.33,二倍体,XXX+AA,XX+AA,XY+AA,三倍体,XXXX+AAA,XXX+AAA,XXY+AAA,XYY+AAA,四倍体,XXXX+AAAA,XXXY+AAAA,XXYY+AAAA,果蝇,染,染色,体,体比,例,例与,性,性别,决,决定,在人,类,类中XXY+AA,表,表现,男,男性,，,，但,睾,睾丸,发,发育,不,不正,常,常（,克,克氏,综,综合,症,症）,；,；XO+AA,表,表现,女,女性,，,，但,卵,卵巢,发,发育,不,不健,全,全（,唐,唐氏,综,综合,症,症）,。,。,4.,染,染,色,色体,组,组倍,数,数与,性,性别,决,决定,16,16,32,二倍,体,体,32,雄蜂,（,（单,倍,倍体,）,）,2n=16,蜂王,（,（二,倍,倍体,）,）,2n=32,16,16,16,不减,数,数的,分,分裂,（,（出,现,现单,极,极纺,锤,锤体,，,，染,色,色体,进,进入,同,同一,子,子细,胞,胞）,正常,减,减数,分,分裂,未受,精,精的,卵,卵直,接,接发,育,育成,雄,雄蜂,雄蜂,蜂王,工蜂,环境,影,影响,不,不育,环境,影,影响,可,可育,单倍,体,体,（二,）,）植,物,物性,别,别决,定,定,1.,性,性染,色,色体,决,决定,性,性别,有一,些,些雌,雄,雄异,株,株的,植,植物,细,细胞,内,内存,在,在性,染,染色,体,体，,由,由性,染,染色,体,体决,定,定性,别,别，,例,例如,：,：蛇麻,、,、女,娄,娄菜,、,、为XY,型,型。,菠菜,大麻,银杏,蛇麻,草,草,2.,基,基,因,因决,定,定性,别,别,一些,植,植物,性,性别,是,是受,基,基因,控,控制,的,的，,如,如玉,米,米等,。,。,玉米,的,的雌,雄,雄性,别,别表,现,现受,两,两对,基,基因,控,控制,：,：,Ba,ba，,决,决定,雌,雌花,发,发育,正,正常,与,与否,；,；,Ts,ts，,决,决定,雄,雄花,发,发育,正,正常,与,与否,。,。,Ba_Ts_,babaTs_,Ba_tsts,babatsts,玉,米,米,雄,雄,花,花,上,上,长,长,雌,雌,穗,穗,（,三,三,）,）,环,环,境,境,与,与,性,性,别,别,分,分,化,化,环,境,境,条,条,件,件,正,正,常,常,，,，,在,在,遗,遗,传,传,基,基,础,础,的,的,决,决,定,定,下,下,，,，,胚,胚,胎,胎,发,发,育,育,成,成,正,正,常,常,的,的,雌,雌,雄,雄,个,个,体,体,；,；,如,果,果,环,环,境,境,条,条,件,件,不,不,符,符,合,合,正,正,常,常,的,的,性,性,分,分,化,化,要,要,求,求,，,，,性,性,分,分,化,化,就,就,会,会偏,离,离,遗,遗,传,传,基,基,础,础,决,决,定,定,的,的,正,正,常,常,的,的,分,分,化,化,方,方,向,向,。,。,1.,激,激,素,素（,生,理,理,环,环,境,境,）,）,对,性,性,别,别,分,分,化,化,的,的,影,影,响,响,（1,）,）,自,自,由,由,马,马,丁,丁,现,现,象,象,（,（freemartin,）,）,异,性,性,双,双,生,生,子,子,中,中,雌,雌,性,性,性,性,不,不,育,育,现,现,象,象,。,。,异,性,性,双,双,生,生,即,即,龙,龙,凤,凤,胎,胎,。,。,男,性,性,胚,胚,胎,胎,三,三,个,个,月,月,以,以,前,前,如,如,果,果,子,子,宫,宫,内,内,分,分,泌,泌,雌,雌,性,性,激,激,素,素,过,过,多,多,，,，,使,使,大,大,脑,脑,发,发,育,育,受,受,到,到,影,影,响,响,，,，,产,产,生,生,雌,雌,性,性,意,意,识,识,，,，,出,出,生,生,后,后,认,认,为,为,自,自,己,己,是,是,女,女,性,性,，,，,如,如,喜,喜,欢,欢,打,打,扮,扮,、,、,喜,喜,欢,欢,穿,穿,女,女,性,性,服,服,装,装,等,等,。,。,（2,）,）,性,性,反,反,转,转,（,（sexreversal,）,）,由,雌,雌,性,性,变,变,成,成,雄,雄,性,性,或,或,雄,雄,性,性,变,变,成,成,雌,雌,性,性,的,的,现,现,象,象,称,称,为,为,性,性,反,反,转,转,。,。,原,因,因,：,：性,反,反,转,转,现,现,象,象,是,是,由,由,于,于,正,正,常,常,的,的,母,母,鸡,鸡,在,在,某,某,种,种,外,外,因,因,（,（,损,损,伤,伤,）,）,的,的,作,作,用,用,下,下,卵,卵,巢,巢,退,退,化,化,，,，,而,而,处,处,于,于,退,退,化,化,状,状,态,态,下,下,的,的,精,精,巢,巢,开,开,始,始,发,发,育,育,并,并,分,分,泌,泌,雄,雄,性,性,激,激,素,素,，,，,母,母,鸡,鸡,的,的,性,性,征,征,被,被,公,公,鸡,鸡,代,代,替,替,，,，,但,但,基,基,因,因,型,型,不,不,变,变,仍,仍,然,然,是,是ZW,。,。,“,牝,牝,”,”,雌,雌,性,性，,“,“,牝,牝,鸡,鸡,司,司,晨,晨,”,”,即,母,母,鸡,鸡,打,打,鸣,鸣,公,鸡,鸡,母,鸡,鸡,正,常,常,公,公,鸡,鸡,切,切,除,除,精,精,巢,巢,正,常,常,母,母,鸡,鸡,切,切,除,除,卵,卵,巢,巢,切,除,除,精,精,巢,巢,又,又,口,口,服,服,睾,睾,丸,丸,激,激,素,素,椐,山,山,亭,亭,区,区,畜,畜,牧,牧,局,局,的,的,专,专,家,家,说,说,，,，,这,这,只,只,鸡,鸡,之,之,所,所,以,以,发,发,生,生,“,“,变,变,性,性,”,”,，,，,是,是,因,因,为,为,内,内,分,分,泌,泌,失,失,调,调,引,引,起,起,母,母,鸡,鸡,体,体,内,内,雄,雄,性,性,激,激,素,素,增,增,加,加,，,，,“,“,压,压,倒,倒,”,”,其,其,体,体,内,内,的,的,雌,雌,性,性,激,激,素,素,，,，,导,导,致,致,母,母,鸡,鸡,卵,卵,巢,巢,萎,萎,缩,缩,退,退,化,化,，,，,所,所,表,表,现,现,出,出,来,来,的,的,“,“,第,第,二,二,性,性,征,征,”,”,。,。,只,只,要,要,给,给,它,它,注,注,射,射,雌,雌,性,性,激,激,素,素,，,，,它,它,就,就,会,会,慢,慢,慢,慢,恢,恢,复,复,“,“,女,女,儿,儿,身,身,”,”,。,。,山,东,东,省,省,枣,枣,庄,庄,市,市,山,山,亭,亭,区,区,山,山,城,城,街,街,道,道,南,南,官,官,庄,庄,村,村,一,村,村,民,民,家,家,里,里,的,的,一,一,只,只,饲,饲,养,养,了,了7,年,年,的,的,老,老,母,母,鸡,鸡,变,变,成,成,了,了,“,“,男,男,儿,儿,身,身,”,”,，,，,长,长,出,出,大,大,大,大,的,的,鸡,鸡,冠,冠,和,和,美,美,丽,丽,的,的,羽,羽,毛,毛,，,，,吸,吸,引,引,了,了,众,众,多,多,好,好,奇,奇,的,的,村,村,民,民,前,前,来,来,观,观,看,看,。,。,（3,）,）,激,激,素,素,对,对,人,人,性,性,别,别,分,分,化,化,影,影,响,响,2.,营,营,养,养,环,环,境,境,与,与,性,性,别,别,分,分,化,化,受,精,精,卵,卵,2n=32,工,蜂,蜂,和,和,蜂,蜂,王,王,的,的,性,性,别,别,分,分,化,化,幼,蜂,蜂,2n=32,蜂,王,王,（,可,可,育,育,）,）,工,蜂,蜂,（,不,不,育,育,）,）,食用蜂王浆,食,用,用,蜂,蜂,王,王,浆,浆,时,时,间,间,短,短,（,（2,、,、3,天,天,）,）,，,，,质,质,量,量,差,差,食,用,用,蜂,蜂,王,王,浆,浆,时,时,间,间,长,长,（,（5-7,天,天,）,）,，,，,质,质,量,量,好,好,未,受,受,精,精,卵,卵,2n=16,雄,蜂,蜂,（,可,可,育,育,）,）,光,照,照,、,、,温,温,度,度,、,、,养,养,分,分,对,对,植,植,物,物,性,性,别,别,分,分,化,化,有,有,影,影,响,响,生,长,长,早,早,期,期,发,发,育,育,增,增,加,加,氮,氮,肥,肥,或,或,缩,缩,短,短,光,光,照,照,可,可,以,以,促,促