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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory),味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能,是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响，在功能,上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时，味觉功能也随之减退。,第一节 味觉,一.味觉感受器,大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧，许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中，有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特,别敏感的细胞，它们大多与支持细胞、基细,胞共同组成,味蕾(taste bud),，排列于舌表面的,乳头上。乳头有各种类型，其在舌上的分布,亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出,的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微,绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中,基细胞,在味蕾基部，由周围上皮细胞向内位移而成。,由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右，所以基细胞依次分化,为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统,中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中,有大约4,000个味蕾，每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细胞。,二.味觉转导的膜机制,上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感,舌后侧面对咸味最敏感,酸味则在舌内侧边缘,苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技,术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。,咸味和酸味的膜机制最简单。,酸味由pH敏感的,K,+,通道介导,。味觉细胞中这类通道位于顶端微,绒毛膜上，当H,+,阻断K,+,通道时，在细胞膜别处,的Na,+,和Ca,2+,通道受其影响产生去极化作用。,咸味是由微绒毛上的Na,+,通道选择性打开，细胞,外高浓度的Na,+,沿浓度梯度进入胞内，引起感觉,细胞去极化而转导信息,。已证明对,amiloride,敏感,的Na,+,通道也可以让H,+,通过，故在某些动物中，,可能对酸味的产生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的机制，即,第二信使系统,。糖分子先与膜的受体结合，引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞，并以人工甜味物质刺激细胞，可引起电压激活的K+电流减小，使细胞去极化，并产生动作电位；这一现象可以用透膜的cAMP类似物模拟。提示,糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加，导致细胞基侧面上K,+,通道关闭，引起膜去极化，进而产生膜电位,。,苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产,生苦味，而其转导途径是各种各样的，其中之一是经由磷酸酶第二,信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的,直接作用。,无论何种机制，其最后的作用步骤都是引起K+通道的,关闭和胞内钙的释放,。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术,从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库，分离出7种G蛋白cDNA，,其中一种明显具有味细胞的特异性，称为,G味(G gust),推测它涉及甜味和苦味的转导。,三.味觉通道和功能,味觉细胞无突起,但与第,(,面神经),(,舌咽神经)和,(,迷走神经)对,脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接，舌咽神经,多支配舌后部味蕾，而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾.,电生理研究表明，单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈，,但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应，这意味给定的神经,纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入，而后者的反应特性各异.,味觉的多样性可能建立在“,跨纤维模式,”中。由最少而一般化的几种,感受器编码味觉信息，通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性.,味觉中枢,的第一级神经元位于延髓的,孤束核(nucleus of the solitary tract),味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧的小细胞建立突触，这些小细胞再投射到颞顶叶,前岛(anterior insula),和额叶的,盖区(speculum),。此外，大脑皮层还有一,个“,滋味中心,”，该处神经元对视觉、味觉,和嗅觉的复合刺激产生反应。“,滋味,”,是心,理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合,引起的知觉,。此外，孤束核还经脑桥投射,到,下丘脑,和,杏仁核(amygdala,右图示)。,第二节 嗅 觉,一.嗅觉感受器,嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞.,由于处于鼻甲隆起掩盖处，故大约只有5-20%的带有气味的空气能抵达嗅上皮区。人类嗅上皮面积约1mm,2,，处于1mm厚的嗅夹缝中，这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上皮由三类细胞构成：,嗅感受器,、,支持细胞,和,基底细胞,。嗅感受器是双极细胞，它向上皮表面突出的一极称嗅树状突，其末端呈圆形(称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔35天变性退化,被非神经元的基底细胞分化出的,新感受器细胞完全替代更新，这个替代过程非常彻底，可能与它同各种毒性气体接触有关。嗅纤毛长100-150,m,，,存在与黏液中，每个嗅小泡,上约有10-30根纤毛。这些纤毛的近端部分是发生,气味与感受器相互作用的部位。对没有纤毛的动物,嗅小泡可能与气味直接反应。由于气味分子必须通,过黏液扩散而达到换能部位，所以黏液是嗅觉过程,的一个重要因素。不同气味分子的物理化学性质会与黏膜产生不同,的相互作用。嗅感受器细胞处的某种气体的浓度取决于该气体在空,气和黏液界面上的分配比，以及该气体分子对感受器细胞和黏液的,相对亲合程度。人类鼻黏液以每分钟7mm的速度清洗黏膜表面(逆,气流方向流动并被循环系统所吸收)。现在已知不同气味的分子以,不同的速率迁移，但对其意义不清楚。感受器直径0.2,m,的轴突形成很粗的神经束经筛板上的筛孔,进入嗅球与嗅球内的第二级神经元建立联系。嗅纤维是无髓鞘的神经纤维，但它们成束地被施旺细胞所包裹，使这些无髓鞘的纤维在传递过程中产生信息交流(下图)。,二.嗅信号的转导机制,嗅信号在感受器细胞的转导过程发生在纤毛处,气味分子与纤毛外,表面的受体分子结合。这种结合可以直接进行，也可以在经过黏液,中蛋白质分子“扣留”后，再分送到受,体分子间接结合。气体分子与受体结,合后，经过若干中间步骤，最终引起,感受器细胞膜离子通道打开，产生感,受器电位。现在已知至少两种第二信,使介导这种胞内转导过程:,第一种途径是经由环腺苷酸(cAMP)门控通道的第二信使转导过程(左图)。,结合后的受体激活嗅觉G蛋白，后者再激活腺苷酸环化酶，结果引起胞内cAMP大量增加，从而使得通道打开，Na,+,和Ca,2+,从胞外涌入，引起细胞去极化。纤毛部位去极化电紧张电位扩散到感受器细胞的轴丘部位，触发动作电位产生，将嗅信号传至嗅球。此过程不经过膜蛋白磷酸化。,第二种途径是气体分子与受体结合，激活另一种G蛋白，然后依次,激活磷酸脂酶C，再引起胞内另一种第二信使磷酸肌醇(IP,3,)的增,加,导致膜Ca,2+,通道的打开,Ca,2+,大量流入胞内,引起感受器电位,。不同性质的气体分子激活不同的第二信使转导系统，产生感受器电位,但尚不清楚cAMP和IP,3,转导途径是否存在与同一嗅感受器细胞内。分子生物,学方法已,从嗅上皮,cDNA文库,中鉴定出,1,000-2,000,个基因与可能的嗅受体分子有关，而嗅上皮能鉴定的气体分子大约,有2,000种左右。而感受器对气味的敏感性的由少数气味受体决定的.,三.嗅球,1.嗅球的神经结构与功能,嗅球(olfactory bulb),是传递和处理嗅信息的初级中枢,其内部细胞的分层结构如左图示。嗅球的功能有三：,第一从嗅神经接受并处理由其传来的感受器神经元的信息,；,第二向前脑各部嗅皮层输送这些处理后的信息,；,第三从中脑和前脑的中枢通路得到指令以调制和整合嗅信息,。以下两图示脊椎动物嗅球内的细胞、突触网和递质的分布情况。最下层为嗅上皮，紧靠的感受器神经元其轴突交织构成嗅神经层，这些轴突进入,小球(glomeruli),终止于此，并与,中转神经元(relay neuron),的树突形成突触。中转神经元有两种：,僧帽细胞(mitral cell),和,丛状细胞(tufted cell),。另外，嗅球内也有两类中间神经元：在球周围有,球旁细胞(periglomular cell),;在僧帽细胞内侧为,颗粒细胞(granule cell),颗粒细胞没有轴突，但有较长中央树突和短的周围树突。,嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配，主要有三类：,来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维,其功能如同感觉信息加工中的反,馈回路,;,来自斜角带的水平支核,属于支配前脑的胆碱能系统的,一部分,;,来自中脑的纤维,属于支配前脑是去架肾上腺素能和5-,羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层,.,2.嗅球内的神经递质和调质,嗅球内神经活性物质的最新研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层,次和神经元类型分明，已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。,嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是,以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的，另一些,是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质,尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。,嗅球内特别富含调质，有牛磺酸、促甲状腺,激素释放素，脑啡肽、P物质、促黄体激素,释放激素和粗生长素。其分布情况如右图,所示。,3.嗅觉信息处理,当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时,嗅球内神经元放电活动呈现一种,特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一,定刺激既可能是兴奋性的，也可能是抑制性的。当浓度增加时，兴,奋性反应变为短促放电并尾随一个抑制时相。而抑制性反应对浓度,增加都呈现压抑作用，这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空,间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示，一个小球连,同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的,空间模式代表了气体分子的化学性质属性。,4.嗅球对前脑的输出,嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴,突,它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经,前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核,在,梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、,杏仁核、眶内皮层，继而投射到眶前皮层,和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图).,通过连接实现对求食、求偶等活动控制。,第十二章 躯体感觉(somatic sensation),躯体感觉系统包括两个主要的子系统:,一个检测机械力刺激,另一,个检测痛刺激和温度,。这两个系统使人和动物能感知物体的形状和,纹理，检测内部和外部受到的力及可能的伤害刺激。外界的机械力,刺激通过遍布全身皮肤和皮下种类繁多的感受器变成神经信号，传,输到中枢加以处理。另一些感受器则位于肌肉、关节和其它深部结,构称为,本体感受器,，机械力信号经由脊髓-脑干-丘脑几条平行传入,通道到达顶叶的中央后回初级体感皮层，再投射到更高级的联合皮,层，并反馈投射到涉及机械力感觉信息处理的皮层下结构。,第一节 躯体感受器,躯体感受器种类很多，包括遍布皮下的,游离神经末梢,、起放大器和,滤波器作用的,特化神经终端,以及与特化了,的终端相连的,感觉终末,。从功能上，感受,器可分为,机械感受器,、,伤害感受器,和,温度,感受器,三大类；从形态上，它们又分为,游,离,的和,囊状,的两类(右图及p214 表14-1)。,伤害感受器和温度感受器属游离神经终末。,大多数其它感受器都不同程度上由囊状物包裹。,所有躯体感受器的基本功能都相同,。如施加在皮肤上的机械力引起,皮肤变形或神经终末的变化，从而影响感受器细胞膜阳离子非特异,通透性，导致去极化电流，并在感受器引起一个感受器电位。感受,器电位可触发神经终末产生可传导的动作电位。,刺激的能量转化为,神经信号的整个过程称为感受器换能,，这是所有感觉系统活动关键,性的第一步。右上图示当皮肤,环层小体(Pacinian corpuscle),受到机械刺激时产生,的感受器电位和动作电位。作为对照剥去皮层,的环层小体实验结果在右
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