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Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,11/7/2009,#,*,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第七章远缘(yun yun)杂交育种,第一页,共49页。,教学基本内容第一节 远缘杂交育种(z jio y zhn)的重要性第二节 远缘杂交的困难及其克服方法 一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法 二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法第三节、远缘杂种后代的分离与选择 一、远缘杂种后代性状分离的特点 二、远缘杂种后代分离的控制 三、远缘杂交育种(z jio y zhn)技术,第二页,共49页。,通常将植物分类学上不同种(species)、属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行(jnxng)的杂交称远缘杂交(wide cross 或 distant hybridization),所产生的杂交种称远缘杂种。,第三页,共49页。,远缘杂交又可分为种间杂交、亚种间杂交、属间杂交、科间杂交甚至亲缘关系更远的物种(wzhng)间的杂交,种内不同类型或亚种间杂交又称亚远缘杂交。,第四页,共49页。,第一节 远缘(yun yun)杂交育种的重要性,第五页,共49页。,一、培育新品种和种质系 远缘杂交可以在一定程度上打破物种(wzhng)间的界限,人为地促进不同物种(wzhng)间基因的渐渗和交流,将异种(属)植物的有利性状引入栽培品种,从而把不同生物中所具有的独特的特征、特性结合于同一个个体,从而创造出新的品种,这是农作物品种改良的重要途径之一。,第六页,共49页。,野生马铃薯(抗晚疫病)栽培(zipi)种 抗晚疫病的品种,第七页,共49页。,普通小麦(2n=42)中间偃麦草(2n=42)F1(自交、自由授粉或回交)-小麦类型-小麦-中间类型 偏草类型(淘汰)小偃1号 新曙光(shgung)6号 新曙光(shgung)8号 远中1异附加系 龙麦1号 新曙光(shgung)9号 远中2 龙麦2号 姊妹系 远中3 异源非完全 龙麦3号 远中4 双二倍体(2n=56)远中5 图7-1 普通小麦中间偃麦草育种程序示意图,第八页,共49页。,二、创造新作物类型 通过导入不同种、属的染色体组,可以创造新作物、新物种。如著名(zhmng)的八倍体小黑麦、六倍体小黑麦。,第九页,共49页。,三、创造异染色体系 通过不同物种之间的杂交,可以导入异源染色体或片段(pin dun),创造出异附加系(alien-addition line)、异替换系(alien substitution line)和易位系(translocation line),用以改良现有的品种。,第十页,共49页。,异附加系(alien addition line)是指某物种(wzhng)染色体组型的基础上,增加一对或两对其他物种(wzhng)的染色体,从然形成一个具有另一物种(wzhng)特性的新类型。,第十一页,共49页。,异附加系的染色体数目不稳定,育性减退,也往往伴有不良的遗传性状,并且(bngqi)性状的遗传也不稳定,在缺乏严格选择的情况下,几代后往往恢复到二倍体状况,所以一般不直接用于生产,但这是创造异替换系的桥梁。,第十二页,共49页。,普通小麦的黑麦(hi mi)附加系AABBDD+2(1R,2R,3R,4R,5R,6R,7R),AA,BB,DD,1234567,AA,BB,DD,1234567,2RR,第十三页,共49页。,异替换系(alien substitution line)是指某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所取代而成为一新类型(lixng)。如蓝粒小麦是普通小麦4D染色体被长穗偃麦草4E染色体所替换而成的异替换系。,第十四页,共49页。,易位系(translocation line)是指某物种的一段染色体和另一物种的相应染色体的片段发生交换后,基因连锁群也随之发生改变外而产生的新类型(lixng)。如小麦T-47易位系,小偃6号等。,第十五页,共49页。,AA,BB,DD,1234567,AA,BB,DD,2RR,1234567,Complete,Substituted,(Reference to D genome),异代换(di hun)系和易位系,第十六页,共49页。,利用这些材料,可以把人们所需要的野生种的个别染色体或其片段所控制的优良性状转移到栽培品种中去,并避免异种(y zhn)(属)其它染色体不良性状的影响,在育种上有重要的实用意义。,第十七页,共49页。,四、诱导(yudo)单倍体,第十八页,共49页。,五、利用(lyng)杂种优势,第十九页,共49页。,六、研究(ynji)生物的进化,第二十页,共49页。,二倍体种(2X=14)野生(yshng)一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草 (AA)(BB)(AB)染色体加倍 四倍体种(2X=28)野生(yshng)二粒小麦 粗山羊草 (AABB)(DD)(ABD)染色体加倍 六倍体种(2X=42)普通小麦 (AABBDD)图 小麦可能的进化途径,第二十一页,共49页。,第二十二页,共49页。,随着生物技术的发展和在品种之间杂交难以完全满足(mnz)育种目标要求的情况下,远缘杂交越来越被广泛应用,并成为各项育种技术相互渗透的结合点。,第二十三页,共49页。,实践表明:要使育种工作有所突破,必须打破物种间的界限,通过远缘杂交,充分利用野生种质资源或其它物种资源中所蕴藏的独特特征、特性,扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围,创造出更加丰富的变异(biny)类型。,第二十四页,共49页。,第二节 远缘(yun yun)杂交的困难及其克服方法,第二十五页,共49页。,一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法 远缘杂交中遇到的第一个问题是远缘杂交后,雌雄(cxing)配子不能受精结合形成合子,即远缘杂交的不亲和性,或不可交配性。,第二十六页,共49页。,因此在花器上补施某些植物激素等,有可能促进(cjn)异种花粉的受精过程及杂种胚的分化发育。,三、创造异染色体系 通过不同物种之间的杂交,可以导入异源染色体或片段(pin dun),创造出异附加系(alien-addition line)、异替换系(alien substitution line)和易位系(translocation line),用以改良现有的品种。,(一)远缘杂交不亲和性的原因 远缘杂交的不亲和性是因为自然界的各种生物类型都是在长期的系统发育过程中形成的独立(dl)的生存单位,为保持各物种的独立(dl)性,一般都存在种间的生殖隔离(sexual isolation),其具体原因有:,采用特殊(tsh)的授粉方法 (1)用混合花粉授粉 (2)重复授粉 (3)提前或延迟授粉 (4)射线处理法,第二十八页,共49页。,三、创造异染色体系 通过不同物种之间的杂交,可以导入异源染色体或片段(pin dun),创造出异附加系(alien-addition line)、异替换系(alien substitution line)和易位系(translocation line),用以改良现有的品种。,在用染色体数目不同的亲本杂交时,先将染色体数目少的亲本人工加倍(ji bi)后再杂交,可提高结实率。,1234567,所以,远缘杂种夭亡和不育的根本原因是由于其遗传体系的破坏。,、有的虽形成种子,由于胚、胚乳和母体组织间不协调(xitio),所形成皱缩的种子不能发芽或发芽后幼苗在生长发育过程中夭亡;,二倍体种(2X=14)野生(yshng)一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草 (AA)(BB)(AB)染色体加倍 四倍体种(2X=28)野生(yshng)二粒小麦 粗山羊草 (AABB)(DD)(ABD)染色体加倍 六倍体种(2X=42)普通小麦 (AABBDD)图 小麦可能的进化途径,第四十五页,共49页。,异代换(di hun)系和易位系,、精子能与卵核结合,但不能与极核结合形成胚乳,或胚乳发育不正常,胚和胚乳发育不同步等,因而不能获得杂交种子;,Substituted(Reference to D genome),幼胚的离体培养(piyng),(一)远缘杂交不亲和性的原因 远缘杂交的不亲和性是因为自然界的各种生物类型都是在长期的系统发育过程中形成的独立(dl)的生存单位,为保持各物种的独立(dl)性,一般都存在种间的生殖隔离(sexual isolation),其具体原因有:,第二十七页,共49页。,1、双亲受精因素的差异 即亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上的差异,不能完成正常(zhngchng)的受精作用。,第二十八页,共49页。,2、双亲基因组成的差异 远缘杂交的亲和性与双亲基因组成有关。研究表明,小麦(xiomi)在5B和5A染色体上分别载有显性的Kr1Kr2基因,可阻止小麦(xiomi)与黑麦、小麦(xiomi)与球茎大麦的可交配性(crossability)。,第二十九页,共49页。,但是“中国春”小麦的这两个位点上分别载有隐性的等位基因kr1和kr2,因而易于(yy)与黑麦和球茎大麦杂交。,第三十页,共49页。,(二)克服远缘杂交(zjio)不亲和性的方法,第三十一页,共49页。,1.亲本选择与组配 同种植物不同的变种或品种,由于其细胞、遗传生理等的差异,会影响接受另一种花粉进行受精的能力,即配子间的亲和力有很大差异。所以,为了提高远缘杂交的成功率,必须(bx)注意亲本的选配。,第三十二页,共49页。,(1)当栽培种与野生种杂交时,应以栽培种为母本;(2)在染色体数目不同的远缘杂交中,应以染色体数目多的作母本;(3)以品种(pnzhng)间杂种为母本的效果好;(4)广泛测交,选择适当亲本组配,并注意细胞质的作用。,第三十三页,共49页。,在用染色体数目不同的亲本杂交时,先将染色体数目少的亲本人工加倍(ji bi)后再杂交,可提高结实率。,第三十四页,共49页。,3.桥梁(媒介)法 如果两个亲本(物种)直接杂交有困难(kn nn)时,可先通过第三者作为桥梁,以亲本之一与桥梁亲本杂交,再与另一亲本杂交可获得成功。,第三十五页,共49页。,4.采用特殊(tsh)的授粉方法 (1)用混合花粉授粉 (2)重复授粉 (3)提前或延迟授粉 (4)射线处理法,第三十六页,共49页。,雌、雄性器官中某些生理活性物质如GA3、IAA、NAA等含量的多少也会影响受精过程。因此在花器上补施某些植物激素等,有可能促进(cjn)异种花粉的受精过程及杂种胚的分化发育。,第三十七页,共49页。,随着组织培养技术等生物技术的不断发展,已创造出一些可用来克服(kf)远缘杂交不亲和性的方法:,第三十八页,共49页。,(1)柱头手术 (2)子房受精 (3)试管(shgun)受精 (4)体细胞融合,第三十九页,共49页。,二、远缘(yun yun)杂种夭亡、不育及其克服方法,第四十页,共49页。,(一)远缘杂种的夭亡和不育表现 1、远缘杂种的夭亡和不育表现 不同种、属植物间杂交(zjio),有时虽能完成受精作用,形成合子,但受精不完全,主要有:,第四十一页,共49页。,、精子能与卵核结合,但不能与极核结合形成胚乳,或胚乳发育不正常,胚和胚乳发育不同步等,因而不能获得杂交种子;、有的虽形成种子,由于胚、胚乳和母体组织间不协调(xitio),所形成皱缩的种子不能发芽或发芽后幼苗在生长发育过程中夭亡;,第四十二页,共49页。,、虽能长成植株,F1植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡;或不能受精结实(ji shi)
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