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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Chapter27,光合作用（自学）,Chapter28,脂肪酸的分解代谢,脂肪酸的分解代谢,？,Metabolism of Lipids,Chapter28,脂肪酸的分解代谢,一、脂类的概述,脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即氧化1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的2.3倍；,磷脂是生物膜的主要成分；,类脂,及其衍生物有重要的生理作用；,如固醇类物质是某些动物激素和维生素,D,及胆酸的前体。,在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。,脂肪的分解代谢总图,二、脂类的消化、吸收和转运,Chapter28,脂肪酸的分解代谢,甘油三酯,三脂酰,甘油脂肪酶,胆固醇酯,胆固醇酯酶,磷脂,磷脂酶,A2,游离的脂肪酸、胆固醇和甘油-2-单酯经胆汁乳化、糖化后吸收。,三、脂类的转运和脂蛋白的作用,Chapter28,脂肪酸的分解代谢,甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。,脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外面包被一层载脂蛋白。有7种主要的载脂蛋白。,脂蛋白种类：,乳糜微粒,、极低密度脂蛋白（,VLDL）、,中间密度脂蛋白（,IDL）、,低密度脂蛋白（,LDL2）、,高密度脂蛋白（,HDL）,Chapter28,脂肪酸的分解代谢,四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢,1、甘油三酯的水解,三种脂肪酶,2、甘油的分解（肝脏中进行）,甘油,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,ATP,ADP,甘油激酶,NAD+,NADH+H+,磷酸甘油脱氢酶,葡萄糖,TCA,循环,五、脂肪酸的氧化,（一）饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,1904年由,Franz,Knoop,提出,-,苯基脂肪酸氧化试验,235页,氧化的概念（234页）,脂肪酸的,-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的,-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。,脂肪酸的,-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。,脂肪酸的,-氧化在线粒体中进行,五、脂肪酸的氧化,（一）饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,1、脂肪酸的活化（,线粒体外,，,消耗2分子,ATP）,脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰,CoA,，,然后进入线粒体进行氧化。,在,脂酰,CoA,合成酶,催化下，由,ATP,提供能量，将脂肪酸转变成脂酰,CoA,：,Mg+,b,a,b,a,Franz,Knoop,s labeling,Experiments (1904):,fatty acids are degraded,by oxidation at the,b,carbon, i.e.,b,oxidation,.,2、脂肪酸活化后转运至线粒体内,肉,（,毒）,碱载体转运,234页,一对同工酶：,肉碱脂酰转移酶,I,和,肉碱脂酰转移酶,II,肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸),3、脂肪酸,氧化作用的四步骤（,线粒体内完成,）,（1）脂酰,C,O,A,的,，,脱氢作用生成烯脂酰,C,O,A,（,脱氢）,（2）烯脂酰,C,O,A,的,水化生成,L（+）,-,羟脂酰,C,O,A,（,水化）,（3）,L（+）,-,羟脂酰,C,O,A,的,脱氢生成,-,酮脂酰,C,O,A,（,再脱氢）,（4）,-,酮脂酰,C,O,A,的硫解,生成乙酰,C,O,A,和比原来脂酰,C,O,A,少,两个碳原子的脂酰,C,O,A,（,硫解）,（一）饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,五、脂肪酸的氧化,产物是比原来的脂酰,CoA,减少了2个碳的新的脂酰,CoA,脱氢,水化,再脱氢,硫解,此脱氢酶具有立体专一性，只催化,L(+)-,-,羟脂酰,CoA,的脱氢。,4、脂肪酸,氧化作用,的总结：,（1）需一次活化，消耗一个,ATP,的二个高能磷酸键（,线粒体,外完成）,（2）肉碱载体转运脂酰,COA,进入线粒体（,关键步骤,）,（3）,氧化酶都是线粒体酶,（4）,氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤,（5）,氧化后形成的乙酰,C,O,A,进入,TCA,循环，彻底氧化,五、脂肪酸的氧化,（一）饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,5、脂肪酸,氧化过程的能量产生,脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含16碳）经过7次,-氧化，可以生成8个乙酰,CoA,，,每一次,-氧化，还将生成1分子,FADH,2,和1分子,NADH。,软脂酸完全氧化的反应式为：,C,16,H,31,CO-,SCoA,+ 7,CoA,-SH + 7 FAD + NAD,+,+7 H,2,O,8 CH,3,CO-,SCoA,+ 7 FADH,2,+ 7 NADH + 7 H,+,按照一个,NADH,产生2.5个,ATP，1,个,FADH,2,产生1.5个,ATP, 1,个乙酰,CoA,完全氧化产生10个,ATP,计算，1分子软脂酰,CoA,在分解代谢过程中共产生108个,ATP。,由于软脂酸转化成软脂酰,CoA,时消耗了1分子,ATP,中的两个高能磷酸键的能量（,ATP,分解为,AMP,可视为消耗了2个,ATP），,因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 108 2 = 106 个,ATP,五、脂肪酸的氧化,（一）饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,五、脂肪酸的氧化,（二）不饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,也是经,氧化作用,而降解，但它需要另外两种酶：一个是,异构酶,，一个是,还原酶,1、,单不饱和脂肪酸的氧化,单不饱和脂肪酸的氧化除了需要,氧化所有各种酶外，还需要,反烯脂酰,C,O,A,异构,酶,。,Oxidation of a,monounsaturated,fatty acid: the,enoyl,-,CoA,isomerase helps to,reposition the,double bond,2、,多不饱和脂肪酸的氧化,（二）不饱和偶碳脂肪酸的,氧化作用,五、脂肪酸的氧化,多不饱和脂肪酸的氧化除了需要,氧化所有各种酶外，还需要,反烯脂酰,C,O,A,异构,酶,和,差向酶,（,D,型和,L,型的,转变）,。,Both an isomerase and,a,reductase,are needed,for oxidizing,polyunsaturated fatty,acids.,五、脂肪酸的氧化,（三）奇数碳原子的,氧化,1、,首先经反复,氧化后，产生,丙酰,COA,丙酰,COA,丙酰,COA,羧化酶,D-,甲基丙二酸单酰,COA,差向酶,L-,甲基丙二酸单酰,COA,变位酶,琥珀酰,COA,TCA,循环,2、丙酸有两条途径进行代谢：（1）,在硫激酶生成,丙酰,COA,；（2）,通过,羟丙酸支路，生成乙酰,COA（,植物体内普遍存在）,丙酸代谢途径,五、脂肪酸的氧化,（四）,脂肪酸的其它氧化方式,-氧化：在动物体中，,C,10,或,C,11,脂肪酸的碳链末端碳原子（,-碳原子）可以先被氧化，形成,，,二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行,-氧化，最后生成的琥珀酰,CoA,可直接进入三羧酸循环。,如 细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同时进行,氧化。,-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的,-碳被氧化成羟基，生成,-羟基酸。,-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有,O,2,、Fe,2+,和抗坏血酸等参加。,六、酮体的代谢,1、酮体的概念：脂肪酸,氧化产生的乙酰,COA，,在肌肉细胞中进入,TCA,循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条去路，即乙酰,COA,可形成,乙酰乙酸、,D-,羟丁酸、丙酮,，这三种物质统称为酮体。,2、,酮体的合成途径,以及跟,TCA,循环的关系（243页）,3、酮体的分解（244页）,4、酮体的意义（244页）,肝脏不氧化酮体，而是采用酮体的形式将乙酰,COA,经,血液运送到其它外周器官去利用，如心脏和肾上腺皮质中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成,乙酰,COA,参加,TCA,循环,。,Ketone,bodies are,converted to acetyl-,CoA,in,extrahepatic,tissues.,
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