第三章 酵母菌

,第五节 酵母菌,真核微生物：凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,真核微生物即真菌，包括酵母菌和霉菌，其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。,酵母菌,(yeast),：是一类单细胞真菌的俗称，分类学上属于子囊菌纲和半知菌类。,种类较多，目前已知有,500,多种。,分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。,与人类关系密切,酵母的应用,酵母菌是人类应用比较早的微生物。,在食品方面,酿酒、制作面包、生产调味品等。,在医药方面,生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素,C,、,B,族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。,在化工方面,使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。,在农业方面,生产饲料（例如,SCP,）。,在生物工程方面,作为基因工程的受体菌。,酵母菌的危害：,腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；,少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；,有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；,某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病,.,酵母菌的形态和大小,酵母菌的细胞结构,酵母菌的繁殖和生活史,酵母菌的菌落特征,食品中常见的酵母菌,本节内容,一、酵母菌的形态和大小,1,、酵母菌形态：,酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态,因种而异,.,通常为圆形、卵圆形或椭圆形,。,也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。,酵母菌,假菌丝,:,酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。,2,、酵母菌大小：,酵母菌比细菌粗约,10,倍，其直径一般为,25,m,，,长度为,530,m,，,最长可达,100,m,。,例如：酿酒酵母（,S.,cerevisiae,）,宽度：,2.510,m,长度：,4.521,m,酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。,二、酵母菌的细胞结构,一般具有,:,细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。,酿酒酵母细胞结构,1,、细胞壁,酵母细胞壁厚度,0.10.3m,，,重量占细胞干重的,18%25%,。,化学组成：,甘露聚糖、葡聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。,二、酵母菌的细胞结构,细胞壁结构：,酵母细胞壁呈“三明治”结构：,酵母细胞壁结构,外层：,主要为,甘露聚糖,内层：,主要为,葡聚糖,中间层：,主要是,蛋白质,细胞壁,1,、细胞壁,葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有几丁质、纤维素、脂类和无机盐。,几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含,1,2%,，有的假菌丝酵母含量超过了,2%,。,壁外成分：,有些菌壁外含有由多糖构成的类似糖被的结构。如异多糖和淀粉类物质。,2,、细胞膜,酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。,酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。,酵母细胞膜构造,酵母细胞膜的功能：,调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障,细胞壁等大分子的生物合成和装配基地,部分酶的合成和作用场所,3,、细胞核,酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。,酵母菌,细胞核,核膜：,核孔,40,70,nm,，,透性比任何生物膜都,大。,染色体,:,由,DNA,和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。,核仁：,核内有一或几个区域,rRNA,含量很高，这一区域为,核仁，是合成核糖体的场所。,中心体,:,在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝,状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。,细胞核的功能,:,携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,4.,细胞器,细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构,细胞器,细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。,（,1,）核糖体（,ribosome,）,酵母菌的核糖体为,80,S，,由60,S,和40,S,大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。,核糖体,（,2,）线粒体（,mitochondrion,）,1.,双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量,RNA,和环状,DNA,。,2.,其,DNA,可自主复制，不受核,DNA,控制。决 定线粒体的某些遗 传性状。,3.,生物氧化中心。,（,3,）,内质网,（,endoplasmic reticulum,）,是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。,根据表面结构分为：,粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。,光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。,内质网功能：,起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白,内质网结构示意图,（,4,）高尔基体（,Golgi complex,）,也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。,功能：,为细胞提供一个内部的运输系统。,（,5,）液泡（,vacuole,）,由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为,衡量细胞成熟的标志,。,功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；,调节渗透压,三、酵母菌的,繁殖方式和生活史,（一）繁殖方式：,分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。,无性繁殖,：包括芽殖、裂殖和产生无性孢子,有性繁殖,：主要是产生子囊孢子。,根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：,假酵母：,只有无性繁殖过程。,真酵母：,既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,无性繁殖：,1,、芽殖,是酵母菌无性繁殖的主要方式。,一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均,24,个）,出芽方式：,多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。,环境适宜时，可出现假菌丝。,出芽,痕和诞生痕：,酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称,出芽痕,，子细胞细胞壁上的位点称,诞生痕,。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。,根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该,细胞的菌龄,。,芽殖过程：,母细胞形成小突起（,AD,）,核裂（,EG,）,原生质分配（,HI,）,新膜形成（,JK,）,形成新细胞壁（,L,）,2,、裂殖：,借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似。如裂殖酵母。,进行裂殖的酵母菌种类很少,.,裂殖,3,、产生无性孢子,酵母细胞可形成一个子囊，子囊内的孢子就称为孢囊孢子。,有性生殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。,1,、子囊和子囊孢子的形成：,一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞,接合子,。接合子进行减数分裂，形成,4,个或,8,个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成,子囊孢子,，形成子囊孢子的细胞称为,子囊,。一般一个子囊可产生,4-8,个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,子囊孢子的形成,2,、实验室子囊孢子的获得,酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。,生长旺盛的幼龄细胞,。,适当的温度和湿度。,充分的空气和适当的培养基。,3,、是否形成子囊孢子的意义,菌种鉴定,判断有无野生酵母的污染,进行杂交育种,(,二,),、酵母菌的生活史,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的,生活史或生命周期,。,各种酵母的生活史可分为,三种类型：,1.,单倍体型,2.,双倍体型,3.,单双倍体型,单倍体型,以八孢裂殖酵母为代表,特点,:,营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,(,二,),酵母菌的生活史,2,、双倍体型,以路德类酵母为代表,特点：,营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,(,二,),酵母菌的生活史,3,、单双倍体型,以啤酒酵母为代表,特点：,单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。,单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。,(,二,),酵母菌的生活史,四、酵母菌的菌落特征,固体培养,在固体培养基表面，酵母菌菌落表面湿润、粘稠、易被接种环挑起。这些特征与细菌菌落特征相似，但比细菌菌落大而厚。有的酵母菌如培养时间太长则表面呈皱缩状。菌落颜色单调多为乳白色、土黄色，仅少数有红色、黑色。,啤酒酵母菌落,2.,液体培养,在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。不同的酵母菌生长的情况不同。,好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，,其,厚度因种而异。（上面酵母）,有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。（下面酵母）,有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,五、食品中常见的酵母菌,1,、酵母菌属,例：啤酒酵母（,酿酒及酒精生产菌，制造面包,）和葡萄汁酵母（,发酵棉子糖,）,2,、裂殖酵母属（,使菊芋发酵产生酒精,）,3,、汉逊酵母属（产生乙酸乙酯，为酒类酿造的有害菌，有时用于食品增香）,4,、毕赤酵母属（发酵石油生产单细胞蛋白）,5,、假丝酵母属,例：热带假丝酵母（,发酵石油生产饲料酵母,）和产朊假丝酵母（,发酵工业废液生产单细胞蛋白,）,6,、红酵母属（,常污染食品，少数为致病菌,）,