养殖水域生态学 (2)

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,水生生物学养殖水域生态学,第十一章 次级生产力,第一节,水生动物的次级生产,在单位时间内由于动物和微生物的生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量即为次级产量。,在水体生物生产过程中，具有重大意义的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动物和鱼类,食物必须具备的两个条件,水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。,食物必须具备的两个条件：,(1）在化学成分上有全面的营养价值，一种食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充；,（2）易于获得，并且动物体内又具有相应的消化酶能加以消化和吸收。,食物能量=维持生命过程,(,呼吸、血液循环、运动、消化食物、排泄等,),+体质的积累。,外源性营养和内源性营养,（1）外源性营养：动物必须从外界获得有机质为营养，在绝大多数情形下如此。,（2）内源性营养：以本体内部的有机质或共生的藻类所产生的有机质为营养，在特殊情况下如此。 如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营养为主，各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也进行内源性营养。,内源性营养只是在特殊环境下的适应方式，并且必须以外源营养中得到的物质为基础。因此动物主要的和基本的营养方式还是外源性营养。,动物耐饥饿能力,各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的，有些种类在饥饿情况下可活几个月甚至几年之久，有的则只能活几个小时。,间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿，如蛭类(,Pontobdella murlcata,),在没有食物情况下可活800,d，,幽蚊幼虫可活150,d，,枝角类则几小时就饿死。有机体贮存营养物质越多越耐饿，如鲤鱼的含脂量从0.15%增到4.25%，越冬期耐饿能力从141,d,增到191,d。,温度越高，动物越不耐饥饿，如栉虾在温度1014时可耐120150,d，1518,时仅耐7090,d。,补偿生长,由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被称为补偿生长（,compensatory growth)。,补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳类等。,判断食物的数量和水生动物的营养条件的几个概念,（1）,饵料资源,：,水体中存在的能作为食物的所有动物、植物和微生物和,腐质,称为饵料资源。,（2）,饵料基础,：水体饵料资源中能作为某动物食物的那一部分称为该动物的饵料基础，如仔鱼的饵料基础主要为浮游动物，滤食性枝角类和,轮虫,的饵料基础为细菌、藻类和腐质等。 （3）,供饵力,：饵料基础中实际被动物利用的那一部分。,（4）,饵料保证度,：食物数量和动物种群需要量的对比。,(,一,),食性和食物的选择性,水生动物的食性可按取食方法、食物成分、取食水区、食谱广狭和在营养作用的不同而进行划分。,水生动物对食物通常是具有一定程度的选择能力。,目前存在的饵料、饲料，食物，食料四个相近的概念，以用饵料为好。,水产饵料生物的价值-藻类和动物,水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物，动物，细菌和真菌。溶解有机质和腐屑四大类。,藻类：从生态系统看，藻类是水体的最重要的饵料资源。是大多数水生动物的基础饵料，而高等植物的作用较小，少数动物食之，如草鱼、栉虾等。藻类营养丰富，富含蛋白质、脂肪、糖等营养物质，而且富含维生素等，所以其饵料意义重大。,动物：以动物为食的淡水动物也较多，如纤毛虫，晶囊轮虫，疣毛轮虫，剑水藻，薄皮蚤及许多鱼类等。动物性饵料的营养丰富，在氨基酸组成上更接捕食者。甲壳类特别是水蚤营养价值较全面，是养鱼业的良好饵料。,水产饵料生物的价值-细菌和,DOM,细菌,：在水生动物的营养上作用极大。细菌量大、营养成分高且易形成聚合体。但也有的细菌有毒。水中细菌聚合体有,60,m,，,花鲢食之。,真菌,：新鲜的树叶的营养价值不如腐烂的树叶,，原因是后者有真菌大量兹生，含,N,是前者的,2,倍。,腐质和溶解有机质,：已如前述。有一定的营养价值，但与时间有关，其价值高低与其上细菌的多少有关。如黑龙江白鲢春秋两季主食腐屑。,按取食方法对水生动物划分,1.,滤食动物,依靠特殊的滤食器官滤取悬浮水层的浮游生物、细菌、腐屑等为食物。,如枝角类的,胸肢，镖水蚤用口器附肢进行滤食，双壳贝类用鳃表的许多纤毛滤食，鲢、鳙等用鳃耙滤食。,2.,沉食动物,利用沉淀方法获取悬浮水中的食物。在动物身体前端有由许多纤毛或触须形成的捕捉漏斗，通过纤毛或触须的摆动在水中形成旋涡，使水中悬浮的食物沉落到捕捉漏斗底部的口中，如很多纤毛虫和轮虫,。,3.,咽食动物,有些底栖动物(水蚯蚓等)吞咽底泥，从而吸收混在泥中的腐屑、细菌和小型生物。,4.,刮食动物,借助特殊的器官刮取附生,生物,为食，如多数淡水螺类。,5.,探食动物,用触手、伪足或其他突起来寻觅食物，如水母、变形虫等。,6.,伏击动物,静伏暗处,，,食物临近时突击捕食，如蜻蜒幼虫、乌鳢。,7.,猎食动物,主要追捕食物，一般都是感觉敏锐、运动迅速的动物，如栉毛虫、晶囊轮虫、薄皮溞、许多剑水蚤和鱤鱼等凶猛鱼类。,按照食物成分,的划分,1.,植食动物,以植物为主要食物的动物；,2.,肉食动物,以其他动物为食物的动物；,3.,腐食动物,以腐败的尸体或腐屑为食的动物；,4.,杂食动物,兼食上述两类或三类食物的动物。,按食谱广狭划分,（,1,）按照食物成分的多寡可分：,单食性动物：专以一种食物为食，如鲶锚头蚤只寄生鲶鱼。,狭食性动物：以少数属于一个生物类群的植物或动物等为食，食谱较窄，如鱼感鱼吃小鱼。,广食性动物：食谱较宽，食物组成多样化，即以多种不同类群的动植物为食料。,2.,动物食性的改变,（1）,食性按年龄的改变,（2）食性因性别而不同,（3）食性按季节而改变,（4）食性按地理区域而改变,（1）,食性按年龄的改变,动物各个不同发育阶段的主要表现是新陈代谢的强度和性质的变化，因而食性也随之发生相应的变化。很多动物在不同的发育阶段有不同的食性，如草鱼幼鱼可划分三个食性阶段：动物食性阶段：体长,9.5-15,mm,以浮游动物和底栖动物为食；杂食性阶段：体长,18-71,mm,以浮游甲壳类、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等为食；草食性阶段：体长,72-197,mm,，,以各种种子植物的碎片为主要食物。家鱼鱼苗培育阶段食性的分化也是一个很好的例子，如鲢的食性变化为轮虫小型枝角类大型枝角类桡足类藻类。又如里海拟鲤在其个体发育过程中，食性也有三次变化，即体型很小的浮游植物和轮虫类浮游甲壳类底栖性昆虫幼虫软体动物。,（2）食性因性别而不同,许多动物的不同性别个体有不同的食性。如黑海鲟鱼，雄鱼取食许多种鱼类，而雌鱼只吃虾虎鱼科的鱼类。鱼安,鱼康,鱼，雌鱼肉食性，而雄鱼外寄生于雌鱼体上，靠吸取雌鱼养分生活。,（3）食性按季节而改变,自然环境条件的季节性变化，也能促进动物的食性发生相应的季节变化。低纬度地区不明显，而在高纬度地区，气候和食物蕴藏量的季节性变化显著，于是动物的食性发生明显的季节变化。如黑龙江白鲢，春秋两季以腐质为主要食物，夏季却以浮游植物为主要食物。姥鲨在春夏季食浮游生物，鳃耙细长，冬季进入深水层，取食底栖动物，鳃耙脱落。,动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动和食物的可获得性。动物对这两种变化的适应不只是改变食性，而且还以其他方式来适应，如越冬前的肥育、贮脂、冬眠、贮藏食物、迁徙和洄游等。此外动物一般在食物丰富的季节繁殖。,（4）食性按地理区域而改变,由于各水体的环境条件和食物种类与蕴藏量不同，能引起动物的食性发生相应的变化，这在分布范围较广的广食性种类中较长出现。如白鲢在河流水库以硅藻为主食，而在池塘则以绿球藻类和鞭毛藻类为主食。动物的食性按地理区域的特点而发生相应的变化，能促使同种的个体因地制宜地利用多种食物，占有不同的小生境，保持和扩大种的分布区，因而有利于种的繁荣发展。,按动物肠道内出现的次数和重要性,1,主要食物,：经常摄食且食量较大，构成消化道的大部分食物。,2,次要食物,：经常取食，但食量较小，缺少主要食物时才大量摄食。,3,偶然食物,：偶尔在消化道出现的食物成分。,4,迫食食物,：由于没有基本食物而被迫取食的。,(,三,),食物的选择性,水生动物对食物具有一定程度的选择性，上述食物的类别，本身就预示着动物对食物有选择。肉食性动物对食物的选择性最明显，如金氏薄皮蚤，当有轮虫、枝角类、桡足类时，最喜食成年枝角类。草鱼喜食芜萍、小浮萍、马来眼子菜、苦草等。鱼感鱼主以鱼白属为食（,59.7%,），特别是蒙古红鱼白。轮虫喜食单鞭金藻，而红胞藻量多，但轮虫滤食的少。白鲢对食物也具有选择性，即对摄食地点有所选择，它们能停留在它喜食的和优质食物集中的水区或水层，主动摄食。,嗜食性和选择性,嗜食性和选择性相近，是在长期对食物环境的适应形成的，由本身的生理特性和口味来决定食物的取舍，但是有时也与取食的习惯和熟练程度有关。如鲤鱼在对四种饵料，喜食摇蚊幼虫，钩虾次之，栉虾再次之，软体动物最差。但经一段时间进行单喂一种饵料训练，,10,天以后再把四种饵料混合喂养，用哪一种食物训练的仍最喜食哪一种饵料。可用图式表示如下：,选择指数,水生动物对食物的选择性的大小可用选择指数来表示。即,L = a/b,L= (a-b)/b,L=(a-b)/(a+b),式中,a,消化道中食物组成，,b,水体中同一食物成分的百分数。公式中当,L=1,时，表示无选择性，,L1,时有选择性，,L0,时有选择性，,L0,时不喜食；公式中值域为-1和+1之间。,L=0,无选择性，0,L1,有选择性，在此值范围内，,L,值越高，选择性越大，-1,L近岸大陆架大陆斜坡深海(表9-20)。,其次，底栖动物量通常随初级生产力的增大而增高。如图,9-1,所示，大型底栖动物量（,Y,）,与叶绿素含量呈正相关：,Y = 1.97 + 1.35x, r = 0.89.,2.,生产量和,P/B,系数,生产量随深度增加而有明显的下降趋势，如近岸河口年产量,16.5,gC,/m,2,a,，,北海,80,m,深处仅,0.7,gC,/m,2,a,浅海区底栖动物产量高的原因，除初级生产力较高和有丰富的外来有机质外，还因水浅，从光合层下沉的颗粒有机质未被大量分解损失，可达到水底供应底栖动物摄食。反之，深海区底栖动物不仅食物少，加上水温低生长缓慢，生产量和生物量都很抵。,据,Zaika,(1970),的计算,海洋软体动物的日,P/B,系数值从,0.003,到,0.03,相当于年,P/B,值,0.1-10.9,。据,Mann(1976),的估计，大型长寿命的种类的年,P/B,值小于,1,，小型短寿命种类可达,10,以上。大致说来，全世界海洋底栖动物的年,P/B,值约为,2,，如果总生物量为,6.660,10,9,t,（,表,9-24,），那么全海洋底栖动物的年产量约为,13,10,9,t,。,第三节,生态系统的能流和次级生产,自养生物合成的初级产量和外界进入的有机质能量，在生态系中沿着牧食链和腐质链流动并进行各营养级的次级生产。,沿着牧食链流动中，能量不断地消散和进入腐质链。首先初级产量中有一部分以胞外产物的形式分泌到水中，余下的也不可能全部被草食性动物,(,2,),所利用。特别是大型植物绝大部分难被直接用作食物，浮游植物和底生藻类也只有或多或少的一部分被食用，并且在被食过程中还有一部分碎解流失。,C=P+R+F+U,被食入的能量,(,C),有相当一部分未被吸收和同化，而以粪尿,(,Fu,),形式排出，余下的已同化能量,(,A,),即为转入下一营养级的能量,(,2,毛产量,),，其中又有很大一部分消耗于呼吸,(,R),，,最后剩余的部分才是,2,的次级产量,(,P,),。,腐质链和牧食链对比,假定初级产量有,30%,以胞外产物形式分泌水中，有,50%,未被利用而死亡，在被食过程中碎解流失,10%,，未被同化而形成粪尿的占,30%,，那么从,1,流到,2,的能量,(,同化量,),只有,22%,，而有将近,80%,的能量进入腐质链。同样的道理，,2,以后的能流中也有与此相近或稍少的能量进入腐质链，加上外来有机质的能量，那么腐质链的能流要远远大于牧食链。,生态效率,通常以后一营养级的摄食量(,Cn,),和前一营养级的生产量(,n-1,),的百分比作为能量利用效率指标，而以后一营养级生产量和前一营养级生产量的百分比作为能量转化效率或传递效率。,在天然水体营养级间能量的利用效率中，,1,一般不超过,50%,，,2,以后可达,50%,80%,，甚至,100%,。如美国的孟多达湖,1,仅,14.7%,为,2,(,植食动物,),所利用，,85.3%,死后为细菌所分解；在,Cedar Bog,湖中,1,被直接利用的仅,21.8%,。在苏联雷浜水库外来有机质,(5359.1,kJ/m,2,a),全部被细菌所利用，浮游植物年产量,(2093.4,kJ/m,2,a),中，,74%,为细菌分解，浮游动物直接利用的仅,13.8%,，余下的为底栖动物和幼鱼所利用。在各类水体中大型植物和底生藻类产量被直接利用的通常更少。,2,-,3,-,4,2,以后各营养级，被直接利用的也只有一部分。孟多达湖,2,净产量仅12.4%被,3,所利用，,3,被,4,利用的也不过23%；在,Ceder,Bog,湖,2,有32.7%为,3,所利用；在雷浜水库浮游轮虫和甲壳类基本均被利用，而浮游原生动物仅50%被利用。,根据原苏联,10,个湖泊和,2,个水库的统计,(,表,9,31),，生长期中第二营养级的摄食量,(,C,2,),达到初级产量,20%,60%,，有的甚至超过,100%,，这是因为,2,的食物中还包括产量很高的细菌和腐屑，初级产量的实际利用率远低于此数字。第三营养级的摄食量为,2,产量,12%,150%,，百分比有时很高的原因，是因为,3,还可能从其他方面得到食物。,10%,转化律,群落中第一营养级,(,1,),的能量传递效率就是以前所指的光能利用率，一般不超过,1%,5%,。,次级生产的能量传递效率林捷曼,(,Lindenan,，,1942),首先提出一个,10%,转化规律，即从一个营养级到下一个营养级能量平均只有,10%,可以传递下去。,Slobodkin,(1959,1962),在实验控制条件下研究三个营养级的食物链的能量传递，得出,5%,15%,的变化幅度，平均也是,10%,。据,(1965),计算，世界海洋浮游植物年产量约,5.500,亿,t,，,浮游动物年产量约,530,亿,t,，,也近于,10%,转化律。,10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变化。一个营养级中消费者的种数越多，则转化率越高。因为某一种动物无论其数量多大，由于本身摄食适应性的限制，不能充分利用前一营养级的食物，而另一种动物则常常能利用剩余的食物。,能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄食者本身的需要更接近，因而利用率较高。,根据原苏联,10,个湖泊和两个水库的统计,(,表,9,28),，在生长期中第二营养级,(,2,),的产量和初级产量,(,1,),之比，除一个腐殖质型的圆湖和两个水库由于外源性有机质很多比值较高,(17.2%,43.0%),以外，其余九个湖泊为,4.3%,16.2%,，平均为,10.3%,。第三营养级产量和第二营养级产量之比为,3.0%,37.6%,，平均为,15.8%,。这些数字既表明不同水体中能量转化效率差别很大，也说明了总的趋势是,10%,20%,并且沿着营养级向上增加。,浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛产量平均转化,7.1%,，对净产量的转化率应该近于,10%,。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化率平均,1.2%,，约相当于植食性浮游动物能量的,17%,，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率平均,2.3%,，对净产量的转化率应在,3%,左右。肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅,0.3%,，约相当于植食性底栖动物能量的,13%,。这些平均值再次表明,10%,转化律是有道理的。,腐质链的能量转化率,关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每经一个营养级只剩下,10%,的原理估计，初级产量沿腐屑链的传递效率是很低的。如,1000,J,的初级产量经过细菌、原生动物到较大形动物后，只剩下,10,J,。,但是营养级间,10%,转化率实际上是针对牧食链的，并且即使牧食链中从生产者到消费者间的能量转化率也是在小于,10%,到大于,40%,之间变化着。根据室内试验，某些微生物对有机质的,K,1,常超过,50%,，原生动物、纤毛虫的,K,1,平均约,35%(,，,1979),，,浮游动物,K,1,值也常达,20%,30%,。按此计算，,1000,J,的初级产量经腐屑链到较大型动物不是剩下,10,J,，,而是,30,50,J,左右。如果细菌直接被枝角类等滤食，那么转化率也接近于,10%,。当然，这只是实验条件下的特殊情况。,根据营养级间能量损耗情况，可以估算一下次级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度。,假定在最佳条件下，前一营养级的成员全部可以供作食物(无效能等于零)，饵料基础90%为后一营养级所利用，食物的吸收率达到90%，同化的能量中60%用于增重，那么能量的转化效率为：,0.9,0.9,0.6=0.49,可见，即使在最好的条件下，牧食链级间能量的传递也不过,50%,，而实际上则很难超过,30%,。,复习思考题,1.试述饵料资源，饵料基础，供饵力和饵料保证度这几个概念的含意和相互间的联系。,2.怎样划分水生动物的食性?,3.水生动物对食物的选择性是由那两种特性组成的，用什么公式来表示选择指数?,4.何谓日粮?日粮受那些因素影响?,5.食物的同化效率取决于那些因素?,6.食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义?它取决于那些因素?,7.从生物能量学观点，代谢分为哪几类?各类代谢之间以及与总代谢有何关系?,8.生长效率因那些因子的影响而变化?对各因子的作用详加分析。,9.浮游动物及其各大类的生物量、生产量、,P/B,系数分布状态如何?,10.底栖动物及其各大类的生物量、生产量、,P/B,系数分布状况如何?,11.淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何?,参考题目-1,1.甲壳动物（,）补偿生长研究进展。,2.,某生态因子(,)对某鱼(,) 、某虾(,)、某藻（,）、某贝（,）的存活生长、摄食和能量收支的影响。,3.试述全球变化对水域生态系统的影响。,4.试论放养鱼类对水库富营养化的影响。,5.,引进种(,)的生态风险分析。,6. 鱼类摄食生态研究进展。,7,.浮游动物与浮游植物的关系研究进展。,参考题目-2,8. 浮游动物摄食生态研究进展。,9.,养殖水域生态系统的退化和恢复研究综述。,10.,试论浮游生物的季节变异。,11.异养细菌在淡水生态系统中的作用。,12.,UVB,对,水域生态系统结构功能的影响。,参考题目-3,13. 内陆盐水桡足类研究述评。,14.,淡水有害藻华研究进展。,15.,赤潮生物的生物防治。,16. 底栖动物对淡水生态系统结构与功能的研究。,17. 试论养殖水域生态系统中的信息联系。,18.,有害生物的生态控制研究概况。,