第4章连锁遗传和性连锁bcku

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,1,第四章 连锁遗传规律和性连锁,第一节 连锁与交换,第二节 交换值及其测定,第三节 基因定位与连锁遗传图,第四节 真菌类的连锁和交换,第五节 连锁遗传规律的应用,第六节 性别决定与性连锁,2,第一节 连锁与交换,一、连锁,(,一,),性状连锁遗传的发现,性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特,(Bateson, W.,和,Punnett, R. C.,，,1906),在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。,F2,结果：,1,同样出现四种表现型；,2,不符合,9:3:3:1,；,3,亲本组合数偏多，重新组合数偏少,(,与理论数相比,),3,试验,1,4,试验,2,：,第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同,9:3:3:1,的独立遗传比例相比较，在,F2,四种表现型中仍然是,亲本组合性状,(,紫、圆和红、长,),的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，,同样不能用独立分配规律来解释。,5,上述两个试验结果都表明，,原来为同一亲本所具有的两个性状，在,F2,中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为,连锁遗传,。,连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在,F2,连系在一起遗传的现象。,相引相,(,组,),：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。如：,PL/pl,相斥相,(,组,),：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：,Pl/pL,。,6,(,二,),连锁遗传的解释,试验,1,：,紫花,:,红花,3:1,长花粉,:,短花粉 ,3:1,紫花,:,红花,3:1,长花粉,:,短花粉 ,3:1,试验,2,：,7,以上结果,都受分离规律支配,，但不,符合独立分配规律。,F2,不符合,9:3:3:1,，则说明,F1,产生的四种配子不等。,可用,测交法,加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是,F1,配子的种类及其比例的具体反映。,8,1,相引组：,例,1,：,玉米,（种子性状当代即可观察）：,结果证实,F1,产生的四种配子不等,9,例,2,：摩尔根,(Morgan),等以,果蝇,为材料进行测交的结果,红眼长翅,pr,+,pr,+,vg,+,vg,+,紫眼正常翅,prprvgvg,红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数,个数,1339,154,151,1195,2839,Ft,pr+,pr,vg+,vg,pr,pr,vg+,vg,pr+,pr,vg,vg,pr,pr,vg,vg,配子,pr+vg+,pr,vg+,pr+,vg,prvg,prvg,F1,红眼长翅,紫眼正常翅,pr+,pr,vg+,vg,prprvgvg,10,结果：,亲本,组合,=(1339+1195)/2839)100%=,89.26%,重新,组合,=(154+151)/2839)100%=10.74%,证实,F1,所成的四种配子数不等，,两种亲型配子多，两种重组型少，均分别接近,1:1,。,11,原来亲本具有的,两对非等位基因,（,Cc,和,Shsh,或,pr,+,pr,和,vg,+,vg,）,不是独立分配,，而是,连系在一起遗传,，如,C-Sh,、,c-sh,或,pr,+,vg,+,和,prvg,常常连系在一起。,F1,配子中总是亲本型配子,(CSh,和,csh,或,pr,+,vg,+,和,prvg),数偏多，而重新组合配子,(Csh,、,cSh,或,pr,+,vg,和,prvg,+,),数偏少。,1,相引组,12,2,相斥组：,例,1,：,玉米,亲本,组合,=(21379+21096)/43785100%=,97.01%,重新,组合,=(638+672)/843785100%=,2.99%,相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实,F1,所成的四种配子数不等,，,C-s,、,c-S,连系在一起的配子为多。,13,例,2,：,果蝇,红眼正常翅,pr,+,pr,+,vgvg ,紫眼长翅,prprvg,+,vg,+,F1,红眼长翅,紫眼正常翅,pr,+,prvg,+,vg,prprvgvg,配子,pr,+,vg,+,prvg,+,pr,+,vg prvg,prvg,Ft,pr,+,prvg,+,vg,prprvg,+,vg pr,+,prvgvg prprvgvg,红眼长翅,紫眼长翅,红眼正常翅,紫眼正常翅,总数,个数,157,1067 965 146,2335,结果：,亲本,组合,=(1067+965)/2335)100%=,87.02%,重新,组合,=(157+146)/2335)100%=12.98%,证实,F1,所成的四种配子数不等。,2,相斥组：,14,当两对基因为连锁遗传时，其,重组率总是,50%,。因为,相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，,两个基因之间的染色体区段内,仅有,两条非姐妹染色单体,发生交换,（,crossing over),，,因此,重组型配子的数目只是少数。,上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率,50%,。,重组率,(,交换值,),：重组型的配子百分数称为重组率。,(,二,),连锁遗传的解释,15,(,三,),完全连锁和不完全连锁,连锁：,若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。,完全连锁：,位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1,只产生两种亲型配子,、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。,一、连锁,不完全连锁,(,部分连锁,),：,F1,可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。,16,1906,年,贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，,摩尔根,等用果蝇为材料进行研究，结果证明，,具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。,摩尔根用,灰身残翅,的雌果蝇（,b,+,b,+,vgvg,）和,黑身长翅,的雄果蝇（,bbvg,+,vg,+,）进行杂交，然后用,F1,中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中,只出现了两种亲本类型，黑身残翅和,灰身长翅,。,17,完全连锁：,灰身长翅,黑身残翅,由于,F1,杂合雄蝇（,BbVv),只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，,比例为,1:1,18,不完全连锁：,黑身残翅,灰身长翅,灰身长翅,灰身残翅,黑身长翅,黑身残翅,当两对非等位基因为,不完全连锁,时，,F1,不仅产生亲本型配子也产生,重组型配子,。,非等位基因,完全连锁,的情形较,少,，一般是不完全连锁。,19,二、交换,1,交换：,成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。,2,交换的过程：,杂种减数分裂时期,(,前期,I,的粗线期,),。,(1),基因在染色体上呈,直线排列；,(2),等位基因,位于一对同源染色体的两个不同成员上；,(3),同源染色体上有两对不同基因时,(,非等位基因,),，,它们处于不同的位置；,(4),减数分裂前期,I,的偶线期中各对,同源染色体配对,(,联会,),粗线期已形成四合体,双线期同源染色体出现交叉,非姐妹染色单体粗线期时发生,交换,随机分配到子细胞内,发育成为配子。,20,21,亲本,组合,=(193+193)/400)100%=96.5%,重新,组合,=(7+7)/400)100%=,3.5%,在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在,C,与,Sh,基因之间不可能全部都发生交换，,故重组率,25%,，,故,pl,是亲本型配子,，而另一亲本型配子,PL,的频率应是相等的，故均为,44%,；,F1,形成的,四种配子比例,为,44PL6pl6pL44pl,或,0.440.060.060.44,交换值,=,6,%2=,12,%,，,是两种重组型配子之和,。,重组型配子,(Pl pL),的频率各为,(50 44)%=,6%,。,%,44,44,.,0,pl,F1,2,即,配子频率,=,=,d,26,三、交换值与连锁强度的关系,交换值,的幅度经常变化于,0 50%,之间：,交换值,0%,，连锁强度越,大,，两个连锁的非等位基因之间交换越,少,；,交换值 ,50,%,，连锁强度越,小,，两个连锁的非等位基因之间交换越,大,。,交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,27,四、影响交换值的因子,:,1.,性别：,雄果蝇、雌蚕不发生交换；,2.,温度：,家蚕第二对染色体上,PS-Y(PS,黑斑、,Y,幼虫黄血,),饲养温度,() 30 28 26 23 19,交换值（,%,）,21.48 22.34 23.55 24.98 25.86,3.,基因,位于染色体上的部位：离着丝点越,近,，其交换值越,小,，着丝点不发生交换。,28,4.,其它：,年龄、染色体畸变等也会影响交换值。,由于,交换值,具有相对稳定性，常以该数值,表示,两个基因在同一染色体上的相对距离（,遗传距离,）。,例如：,3.6%,即可称为,3.6,个遗传单位。,遗传单位值,愈大,，两基因间距离愈远，,愈易交换,；,遗传单位值,愈小,，两基因间距离愈近，,愈难交换,。,29,一、基因定位（,gene location/localization,）,基因定位,(gene location/localization),：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。,第三节,基因定位与连锁遗传图,30,（一）两点测验,步骤,1:,通过三次,亲本,间两两,杂交,，杂种,F1,与双隐性亲本,测交，考察测交子代的类型与比例,；,步骤,2,：,计算,三对基因两两间的交换值,；,步骤,3,：,根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。,局限性,：,1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；,2.,不能排除双交换的影响，准确性不够高。,当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,31,（二）三点测验,1.,确定基因间排列顺序,2.,计算基因间的交换值,3.,绘制连锁遗传图,32,P:,凹,陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色,shsh + + + wxwx cc,F1,及测交,:,饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色,+sh +wx +c shsh wxwx cc,Ft,测交后代的表现型,F1,配子种类,粒数,交换类别,饱满、糯性、无色,+ wx c,2708,凹陷、非糯、有色,sh + +,2538,饱满、非糯、无色,+ + c,626,凹陷、糯性、有色,sh wx +,601,凹陷、非糯、无色,sh + c,113,饱满、糯性、有色,+ wx +,116,饱满、非糯、有色,+ + +,4,凹陷、糯性、无色,sh wx c,2,总 数,6708,亲本型,单交换,单交换,双交换,例：,33,分析基因间排列顺序,（二）三点测验,34,计算基因间的交换值,（二）三点测验,绘制连锁遗传图,Sh,位于,wx,与,c,之间；,wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9,35,（,三）,干扰和符合,理论双交换,如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率,(,理论双交换值,),应该是两个区域交换频率,(,交换值,),的乘积。,2.,干扰,(interference),：,一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。,3.,符合系数,(coefficient of coincidence):,用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。,符合系数,=,实际双交换值,/,理论双交换值,如上例：,写出理论双交换值为：,实际双交换值：,符合系数为：,如符合系数越接近于,1,，说明两个单交换独立进行，没有受到干扰；越接近于,0,，说明两个单交换的发生受到严重干扰。,36,37,二,、 连锁遗传图(,linkage map),38,果蝇的,4,个连锁群,39,第四节 真菌类的连锁与交换,红色面包霉的遗传,(n=7),：,1,有性生殖过程：,+,、,-,接合型菌丝接合受精,在,子囊果,的,子囊菌丝,细胞中形成二倍体合子,(2n),减数分裂形成,4,个单倍的,子囊孢子,(,四分孢子,),有丝分裂,形成,8,个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。,(,四分子分析：,对四分孢子进行遗传分析,),2,通过四分子观察，可直接观察其分离比例，,检验其有无连锁。,方法：,以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。,40,理论上：,1,把基因,定位,于染色体上，即基因的载体的染色体；,2,明确各染色体上基因的,位置和距离；,3,说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。,第五节,连锁遗传规律的应用,41,实践上：,1,可利用连锁性状作为,间接选择,的依据，提高选择结果：,例如,:,大麦,抗秆锈病,基因与,抗散黑穗病,基因紧密连锁，可以一举两得。,2,设法打破基因连锁：如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。,3,可以根据,交换率安排工作：,交换值,大,重组型多选择机会大育种群体,小,，,交换值,小,重组型少选择机会小育种群体,大,。,42,第六节 性别决定与性连锁,性连锁：,指性染色体上基因所控制的某些性状总是,伴随性别而遗传,的现象，也称为,伴性遗传,。是连锁遗传的一种特殊表现形式。,43,一、性染色体与性别决定,（一）性染色体,性染色体：,直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是,异型,的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。,常染色体：,其它各对染色体，,通常以,A,表示,。 常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。,果蝇,n = 4,雌,3,AA,+1,XX,雄,3,AA,+1,X,Y,44,（二）性别,决定,的方式,1,雄杂合型：,XY,型：果蝇、人,(n=23),、牛、羊、,.,XO,型：蝗虫、蟋蟀、,.,，雄仅,1,个,X,、不成对；,2,雌杂合型：,ZW,型：家蚕,(n=28),、鸟类,(,包括鸡、鸭等,),、鹅类、蝶类等；（雄性个体为同配子型,ZZ,）,3,雌雄决定于,倍数性,：如蜜蜂、蚂蚁。,正常受精卵,2n,为雌 孤雌生殖,n,为 雄,45,（三）性别决定的畸变,性别决定的一些畸变现象，通常是由于,性染色体的增减,而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的。,如果雌果蝇的,性染色体,2X,，而,常,染色体的各对成员是,2A,，那么：,试验表明：,超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。,超雌,雌,46,（四）植物的性别决定,种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；,有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。,其中,蛇麻、菠菜：,雌,XX,，雄,XY,；,银杏：,雌,ZW,，雄,ZZ,。,玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。,ba,基因可使植株无雌穗，只有雄穗；,ts,基因可使植株的雄花序成为雌花序，并能结实。,47,因此基因型不同，植株花序也不同：,1 Ba_Ts_,正常雌雄同株,2 Ba_tsts,顶端和叶腋都生长雌花序,3 babaTs_,仅有雄花序,4 babatsts,仅顶端有雌花序,babatsts(),babaTsts(),babaTsts,:,babatsts,（仅有雄花序）,(,顶端有雌花序,),1,:,1,48,(,五,),性别分化与环境关系,1,激素：如,母鸡打啼,母鸡,卵巢退化，促使精巢发育并分泌出,雄性激素,，但其性染色体仍是,ZW,型。,2,营养条件：如蜜蜂,雌蜂,(2n),+,蜂王浆,蜂王,(,有产卵能力,),；,雌蜂,(2n),+,普通营养,普通蜂,(,无产卵能力,),孤雌生殖,雄蜂,(n),3,氮素,影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高,黄瓜,的雌花数量。,4,温度、光照：,降低夜间温度，可增加,南瓜,雌花数量；,缩短光照,增加雌花。,49,综上所述，,性别受遗传物质控制：,通过性染色体的组成；性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；染色体的倍数性等。,环境条件可以影响甚至转变性别，,但,不会改变原来决定性别的遗传物质。,主要是因为性别有向两性发育的特点。,50,二、性连锁,是,摩尔根,等人,(1910),以,果蝇,为材料进行试验时发现,性连锁,现象。,摩尔根等在纯种,红眼,果蝇的群体中发现个别,白眼,个体（突变产生,),。,性连锁,(sex linkage),是指性染色体上的基因所控制的某些性状,总是伴随性别而遗传,的现象，所以又称,伴性遗传,(sex-linked inheritance),。,（一）果蝇眼色的遗传：,51,雌性红眼果蝇,雄性白眼果蝇杂交,F1,全是红眼,近亲繁殖产生的,F2,既有红眼，又有白眼，比例是,3:1,F2,群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性,说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同,X,染色体的遗传方式相似。,假设：,果蝇的白眼基因在,X,性染色体,上，而,Y,染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释。（图,5-12,5-13,）,52,（二）人类的性连锁：,如色盲、,A,型血友病等就表现为性连锁遗传。,下面以色盲,(,红绿色盲,),的性连锁为例来说明。,1,已知控制色盲的基因为隐性,c,位于,X,染色体上，,Y,染色体上不带它的等位基因；,53,2,由于色盲基因存在于,X,染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的,Y,基因上不带其对应的基因，故,男人色盲的频率高,。,女：,X,C,X,c,杂合时非色盲，只有,X,c,X,c,纯合时才是色盲,男：,Y,染色体上不携带对应基因，,X,C,Y,正常、,X,c,Y,色盲,交叉遗传,(criss-cross inheritance),：,子代与其亲代在,性别和性状出现相反表现,的现象，称为,交叉遗传。,图,5-14,54,交叉遗传,55,（三）芦花鸡的毛色遗传,:,芦花基因,B,为显性，正常基因,b,为隐性，位于,Z,性染色体上。,染色体上不带它的等位基因,。,雄鸡为,ZZ,，雌鸡为,Z,W,。,56,Z,B,W Z,b,Z,b,芦花,(,雌,),正常,(,雄,),交叉遗传,Z,b,W,Z,B,Z,b,正常,(,雌,),芦花,(,雄,),近亲繁殖,Z,B,W Z,b,W,芦花,(,雌,),正常,(,雌,),Z,B,Z,b,Z,b,Z,b,芦花,(,雄,),正常,(,雄,),二、性连锁,雌,:,雄 或芦花,:,正常,=,1 : 1,Z,b,W,Z,B,Z,B,正常,(,雌,),芦花,(,雄,),Z,B,W,Z,B,Z,b,芦花,(,雌,),芦花,(,雄,),近亲繁殖,Z,B,Z,B,Z,B,Z,b,芦花,(,雄,),芦花,(,雄,),Z,B,W Z,b,W,芦花,(,雌,),正常,(,雌,),公鸡,全部芦花；,母鸡,半数芦花,57,（四）限性遗传和从性遗传：,限性遗传,(sex-limited inheritance),：是指位于,Y,染色体,(XY,型,),或,W,染色体,(ZW,型,),上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。,限性遗传的性状多与性激素的存在与否有关。,例如，,哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。,限性遗传与伴性遗传的区别：,限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。,58,从性遗传,(sex-controlled inheritance),或称,性影响遗传,(sexinfluenced inheritance),：不是指由,X,及,Y,染色体上基因所控制的性状，而是因为,内分泌,及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。,例如，,羊的有角因品种不同而有三种特征：, 雌雄都无角；, 雌雄都有角；, 雌无角而雄有角。,演讲完毕，谢谢观看！,