第六章 原核基因表达调控

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 原核生物基因表达的调控,6.1,乳糖操纵元,lactose,operon,6.2,色氨酸操纵元,6.3,基因转录的时序调控,6.4,小分子,RNA,的翻译调节,引言,一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种,“开,-,关”（,on-off,）活性是通过调节转录来建立的，也就是说,mRNA,的合成是可以被调节的。当我们说一个系统处于,“,off”,状态时，也有本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞只合成,1,或,2,个,mRNA,分子。所谓,“关”,实际的意思是基因表达量特别低，很难甚至无法检测。,科学家把这个从,DNA,到蛋白质的过程称为基因表达,(gene expression),，对这个过程的调节就称为基因表达调控,(gene regulation,或,gene control),。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的秘密，我们手中就有了一把揭示生物学奥妙的金钥匙。,基因表达调控主要表现在以下几个方面：,转录水平上的调控,(transcriptional regulation),；,mRNA,加工成熟水平上的调控,(differential processing of RNA transcript),；,翻译水平上的调控,(differential translation of,mRNA,).,原核生物中，营养状况,(,nutritionalstatus,),和环境因素,(environmental factor),对基因表达起着举足轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平,(hormone level),和发育阶段,(developmental stage),是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。,6.1.1,Discovery of,Operon,1961,年, F. Jacob &,J.Monod,提出,此后不断完善。,获,1965,年诺贝尔生理学和医学奖,1940,年，,Monod,发现：细菌在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，细菌先利用葡萄糖，葡萄糖用完后，才利用乳糖；在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿。即产生“二次生长曲线”。,文献：细胞中存在两种酶，即组成酶与诱导酶,1947,年，报告：“酶的适应现象及其在细胞分化中的意义”,Francis Jacob,Jacques,Monod,6.1,乳糖操纵元,1951,年，,Monod,与,Jacob,合作，发现两对基因：,Z,基因,：与合成,-,半乳糖苷酶有关；,I,基因,：决定细胞对诱导物的反应。,Szilard,：,I,基因决定阻遏物的合成，当阻遏物存在时，酶无法合成，只有有诱导物存在，才能去掉该阻遏物。,Jacob,：结构基因旁有开关基因（,操纵基因,），阻遏物通过与开关基因的结合，控制结构基因的表达。,乙酰基转移酶,半乳糖苷,透性酶,-,半乳糖苷酶,操作位点,乳糖操纵元,结构,调节基因,操纵元,是一种完整的具有特定功能的细菌基因表达和调节的单位，包括,调节基因,，,操纵位点,，,结构基因,，组成一个控制单元,结构基因：,产生,mRNA,合成蛋白质,操纵位点,promotor,operator,：启动子结合位点,调节基因：产生调节蛋白,（与操纵位点结合）,结构基因不转录,诱导物存在时，可与阻遏蛋白结合,结构基因转录,Control element,Structural genes,6.1.2,酶的诱导现象,-,半乳糖苷酶,分解底物的酶只有在底物存在时才出现！,无乳糖时，几个,-gal/cell,加入乳糖时，,5000,个,再去掉乳糖，,-gal,mRNA,下降,乳糖能激发,-gal,mRNA,的合成,乳糖的诱导作用是由酶前体转化而来，还是诱导新酶合成？,培养基（,35,S-aa,无乳糖）,E.coli,繁殖,培养基（无,35,S -aa,加入乳糖）,-gal(,无,35,S),6.1.3,调控机理,1,调控区结构,lacI, 1045bp,，,独立,Pi,P, 82bp,，,82,1,O, 35bp,，,7,28,lacZYA,体外结合竞争实验,:,阻遏物,RNA,pol, off,RNA,pol,阻遏物，,on,2.,阻遏状态,3,诱导状态,诱导物,诱导作用：在可诱导的操纵元中，加入对基因表达有调节作用的小分子后，开启基因的转录活性,4,诱导物不是乳糖,生成,lac,诱导物,乳糖代谢,Allolctose,异构乳糖,别乳糖,细胞内,-,半乳糖苷酶来源,?,gratuitous inducer,安慰诱导物 义务诱导物,可诱导半乳糖苷酶产生，但不是其底物,IPTG,，,异丙基半乳糖苷,TMG,，,巯甲基半乳糖苷,ONPG, O-,硝基半乳糖苷,在,研究诱导作用时，很少使用乳糖,6.1.4,阻遏蛋白的作用机制,1,阻遏蛋白结构,38KD,，,4,聚体,，,一个亚基结合一个,IPTG,分子,lacI,组成型转录,Pi,弱启动子，,5,10,个,cell,具有二重性,阻止转录（与,lacO,结合）,开始转录（与,诱导物,结合）,阻遏蛋白的结构域,头段,，,-NH2,端，,lacO,结合区,绞链区,核心段,，,-COOH,，,诱导物结合区,4,个亚基的核心片段接触形成四聚体,对称轴，,+11,对称序列，,6bp,阻遏蛋白的结合位点,lacO,的结构,3,阻遏蛋白对,RNA,pol,功能的影响,阻遏蛋白和,RNA,pol,可同时与,DNA,结合,RNA,pol,与启动子结合的平衡常数,1.9X10,7,有阻遏蛋白时, 2.5X10,9,结合着的,RNA,pol,不能转录,.,但加入诱导物后,释放出阻遏蛋白,变为开放型启动子复合物,.,阻遏蛋白实际上使,RNA,pol,贮存在启动子上。,这一模式是否存在于其它操纵元系统中？,+ glucose,- glucose,Time (hr),Units of,-,galactosidase,+ lactose,Glucose added,6.1.5,lac,operon,的正调控,1,代谢物阻遏效应,实验，在,lac,Glu,培养基上,E.coli,只利用,G,，只有,G,耗尽时，才会利用,lac,葡萄糖抑制,lac,mRNA,的转录：,可阻止诱导物引起的阻遏物失活效应,仅去掉阻遏物并不能启动,lac,基因表达,有其它因素参与,葡萄糖对,lac,操纵元表达的抑制是间接的,葡萄糖的降解是通过,cAMP,与,CAP,结合起作用的,cAMP,:,环化腺苷酸,CAP,catabolite,activator protein,由,crp,编码,CRP,catabolite,receptor protein,2 CAP,结合位点,CAP,为二聚体，,45KD,，被,cAMP,激活,结合位点,22bp I -70 -50,II -50 -40,由于序列的差异，使不同基因受,cAMP,激活的水平不同,结合位点序列保守,3 CAP,的结合对,DNA,构型的影响,DNA,弯曲,弯曲点位于,CAP,结合位点二重对称的中心,弯曲,使,CAP,能与启动子上的,RNA,pol,接触,（,1,）,CAP,结合位点与转录起始点的位置,CAP,与,转录起始点,的距离，相距数个整双螺旋,CAP,结合位点在,启动子,的上下游，都能发挥作用,4,CAP,对转录的影响,（,2,）基因转录对,cAMP,CAP,系统的依赖性， 与启动子本身的效率有关,cAMP,-CAP,复合物的结合，使位点,II,附近的富含,GC,区域双螺旋结构稳定性降低，因而,-10,区的熔解温度降低，促进开放型启动子复合物的形成,（,3,）,CAP,激活转录的方式,CAP,直接作用于,RNA,pol,亚基,缺失,RNA,pol,亚基的,C,末端时，失去受,CAP,激活的能力,作用于,DNA,，,改变其结构,6.1.6,lac,operon,的其它问题,lac,operon,的功能是在,正负,两个调控体系的协调作用,(coordinate regulation),下实现的。,阻遏蛋白封闭转录时，,CAP,不发挥作用；如没有,CAP,加强转录，即使阻遏蛋白从,P,上解聚仍无转录活性,CAP,组成型合成，所以,cAMP,CAP,复合物取决于,cAMP,含量,腺苷酸环化酶位于细胞膜上，其活性与葡萄糖运输的酶有关，因此,cAMP,CAP,调控乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢有关的酶,降解物敏感型操纵元：只要有葡萄糖存在，这些操纵元就不表达,2. A,基因及其生理功能,编码,-,半乳糖苷乙酰基转移酶，使半乳糖苷乙酰化。该酶不参与乳糖代谢！,生理意义：在细胞中有许多能被半乳糖苷酶降解的半乳糖苷类物质，其分解产物不能进一步代谢，积累，抑制细胞生长。半乳糖苷乙酰化后，即无毒,.,所以,lacA,虽不在乳糖降解中起作用，但可抑制有害物质的积累,3.,lac,基因产物数量,，,1,：,0.5,：,0.2,不同酶的数量差异,是由于在翻译水平上的调节,.,方式有二,:,核糖体脱离,:,多顺反子的差别性翻译,内切酶作用,:,在,lac,mRNA,分子内部，,a,基因比,z,基因更易受内切酶作用,Summary,Summary of,lac,operon,regulation,Glucose,cAMP,Lactose,Transcription of,lac,mRNA,High,Low,Present,low rate of expression,High,Low,Absent,essentially none,Low,High,Absent,essentially none,Low,High,Present,high rate of expression,6.2,Trp,operon,生物细胞中的氨基酸合成， 也受操纵元的调节。细胞需要某种氨基酸时，其基因即表达，不需要时基因关闭，达到经济的原则。,trpR,阻遏蛋白,P,，,-40+18,O, -21+1,L, +1+162,结构基因,t, A,下游,36bp,不依赖,p,t, t,下游,250bp,，,依赖,p,6.2.1,基因组成,sne298,6.2.2,Trp,operon,的阻遏系统,1,Trp,R,四聚体,阻遏蛋白,trp,有活性的阻遏物,SNE299,trp,O ,不转录,2,阻遏蛋白的结合位点,trpO,-21 +1,，,反向重复序列,trpP,-40 +18,活性阻遏物与,trpO,的结合与,RNA,pol,与启动子的结合发生竞争,SNE299,3,阻遏系统,主管转录是否启动，,在缺乏,Trp,时，,mRNA,起始合成，但不能自动延伸，一般在,trpE,之前终止转录,粗调开关,6.2.3,弱化作用,attenuation,1,弱化子，衰减子，,前导,RNA,，,140bp,弱化子，,衰减子，,序列分析发现，其中,4,个片段进行配对，形成不同的二级结构,Terminator,S312,P,O,E,4,3,2,1,L,DNA,RNA,ATG,TGA,2,trp,codons,1,4,3,2,2,前导肽,14aa,3,转录弱化作用,Lack of trp,Lack of aminoacyl tRNA,Ribosome pause at trp,codons, occluding sequence 1,Form 2:3 hairpin,anti-terminator,Transcription into trpE and beyond,High trp,Trp is inserted at the trp codons,Translate to the end of leader message,Ribosome occlude sequence 2,Terminate transcription at (3:4 form,terminator,),弱化子对转录调控的关键,空间结构，,10th and 11th,codons,encode,trp,residues (rare AA),时间，核糖体停顿在,2,个,Trp,密码子上时，产生延宕， 此时,4,区未转录出来,The leader peptide is to determiner,trp,availability and to regulate transcription termination,14amino-acid (encoded by 27-68 of the leader RNA,summary,6.2.4,阻遏作用与弱化作用的协调,阻遏效率,启动子的转录起始频率在,R+,和,R-,相差,70,倍,弱化作用,trp,存在时，约有,10,的,RNA,pol,侥幸转录,-,trp,活性阻遏物 ,无活性阻遏物,+,trp,trp,操纵子具有双重调节体系？,Negativerepressible,operon,可以被最终合成产物所阻遏,R,P,O,leading seq. E D C B A,trp,+,为什么需要阻遏体系？,当大量,Trp,存在时，阻遏系统起作用。阻遏物与之结合，阻止先导,mRNA,合成。,经济,仅有少量,trp,时，,RNApol,启动，,但在,L.S.,处脱落，转录中断,R,P,O,leading seq. E D C B A,少量,trp,+,不足以结合,O,位点,为什么需要弱化系统？,当,trp,浓度低时，阻遏物从有活性变为无活性，速度极慢，不能很快引发,trp,合成。因此需要一个能快速作出反应的系统，以保持培养基中适当的,Trp,水平。,6.2.5,细菌演化出弱化系统的生物学意义,通过,tRNA,荷载与否进行调控，更为灵敏,氨基酸的主要用途是合成蛋白质，因而,tRNA,荷载为标准进行调控更为恰当,两个调控系统，避免浪费提高效率,阻遏系统 高水平,trp,时，不转录,低水平,trp,时，转录至,LS,弱化系统 细调,原核生物细致的精细调控机制,增强原核生物对环境的适应性,6.2.6,正控制系统和负控制系统,1,负控制系统：,在没有调节蛋白质存在时基因表达，加入调节蛋白后基因表达活性被关闭,阻遏蛋白：负控制系统中的调节蛋白,Add signal mol.,Operon,off,Co-repressor,辅阻遏物,Add signal mol.,Operon,on,Inducer,诱导物,(inducible,operon,),(repressible,operon,),2,正控制系统：,没有调节蛋白质存在时基因关闭,加入这种调节蛋白质后基因活性被开启,诱导蛋白,三、 其他操纵子的调控机制,1, 半乳糖操纵子,大肠杆菌半乳糖操纵子,(,galactose,operon,),包括,3,个结构基因： 异构酶,(UDP-,galactose,-4epimerase,galE,),， 半乳糖,-,磷酸尿嘧啶核苷转移酶,(,galactose,transferase,galT,),， 半乳糖激酶,(,galactose,kinase,galk,),。这,3,个酶的作用是使半乳糖变成葡萄糖,-1-,磷酸。,GalR,与,galE,、,T,、,K,及操纵区,O,等离得很远，而,galR,产物对,galO,的作用与,lacI,-,lacO,的作用相同。,gal,操纵子的特点：,它有两个启动子，其,mRNA,可从两个不同的起,始点开始转录；,它有两个,O,区，一个在,P,区上游,-67-53,，另一,个在结构基因,galE,内部。,因为半乳糖的利用效率比葡萄糖低，人们猜想葡萄糖存在时半乳糖操纵子不被诱导，但实际上有葡萄糖存在时，,gal,操纵子仍可被诱导。现已分离到一些突变株，其中一类突变株能在不含葡萄糖的培养基中高水平合成半乳糖代谢酶类（,gal,结构基因高效表达）；而另一类突变株中,gal,基因的表达完全依赖于葡萄糖，培养基中如无葡萄糖存在，这些细菌的,gal,基因不表达，不合成半乳糖代谢酶类。,分析,gal,操纵子,P-O,区的,DNA,序列发现，该操纵子确实存在两个相距仅,5bp,的启动子，可以分别起始,mRNA,的合成。每个启动子拥有各自的,RNA,聚合酶结合位点,S1,和,S2,。,从,S1,起始的转录只有在培养基中无葡萄糖时，才能顺利进行，,RNA,聚合酶与,S1,的结合需要半乳糖、,CAP,和较高浓度的,cAMP,。从,S2,起始的转录则完全依赖于葡萄糖，高水平的,cAMP,-CAP,能抑制由这个启动子起始的转录。当有,cAMP,-CAP,时，转录从,S1,开始，当无,cAMP,-CAP,时，转录从,S2,开始。,为什么,gal,操纵子需要两个转录起始位点？半乳糖不仅可以作为唯一碳源供细胞生长，而且与之相关的物质,-,尿苷二磷酸半乳糖（,UDPgal,）是大肠杆菌细胞壁合成的前体。在没有外源半乳糖的情况下，,UDP-gal,是通过半乳糖差向异构酶的作用由,UDP-,葡萄糖合成的，该酶是,galE,基因的产物。生长过程中的所有时间里细胞必须能够合成差向异构酶。现在设想只有,S1,一个启动子，那么由于这个启动子的活性依赖于,cAMP,-CRP,，当培养基中有葡萄糖存在时就不能合成异构酶。假如唯一的启动子是,S2,，那么，即使在葡萄糖存在的情况下，半乳糖也将使操纵子处于充分诱导状态，这无疑是一种浪费。无论从必要性或经济性考虑，都需要一个不依赖于,cAMP,-CAP,的启动子（,S1,）对高水平合成进行调节。,2, 阿拉伯糖操纵子,阿拉伯糖,(,arabinose,),是另一个可以为代谢提供碳源的五碳糖。在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要,3,个基因：,araB,、,araA,和,araD,，分别编码,3,个酶：,araB,基因编码核酮糖激酶,(,ribulokinase,),，,araA,编码,L-,阿拉伯糖异构酶,(L-,arabinose,isomerase,),，,araD,编码,L-,核酮糖,-5-,磷酸,-4-,差向异构酶,(L-,ribulose,-5phosphate-4epimerase),。与,araBAD,相邻的是一个复合的启动子区域和一个调节基因,araC,，这个,AraC,蛋白同时显示正、负调节因子的功能。,AraBAD,和,araC,基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进行的。在标准的遗传学图谱上，,araBAD,基因簇从启动子,PBAD,开始向左进行转录，而,araC,基因则是从,Pc,向右转录。,AraC,蛋白作为,PBAD,活性正、负调节因子的双重功能是通过该蛋白的两种异构体来实现的。,Pr,是起阻遏作用的形式，可以与现在尚未鉴定的类操纵区位点相结合，而,Pi,是起诱导作用的形式，它通过与,PBAD,启动子结合进行调节。在没有阿拉伯糖时，,Pr,形式占优势；一旦有阿拉伯糖存在，它就能够与,AraC,蛋白结合，使平衡趋向于,Pi,形式。这样，阿拉伯糖的诱导作用就可以解释为阿拉伯糖与,Pr,的结合，使,Pr,离开它的结合位点，然后，产生大量的,Pi,，并与启动子结合。,因为培养基中含有葡萄糖，所以,cAMP,-CAP,没有与操纵区位点相结合，,AraC,蛋白处于,Pr,形式并与,A,位点结合，,RNA,聚合酶很少再与,Pc,结合，,araC,基因虽然仍有转录，但受到抑制，只有少量,AraC,蛋白形成，整个系统几乎处于静止状态。,没有葡萄糖，也没有阿拉伯糖，因为没有诱导物，尽管有,cAMP,-CAP,与操纵区位点相结合，,AraC,蛋白仍以,Pr,形式为主，无法与操纵区,B,位点相结合，无,araBAD,mRNA,转录。无葡萄糖，阿拉伯糖时，大量,araC,基因产物以,Pi,形式存在，并分别与操纵区,B,、,A,位点相结合，在,cAMP,-CAP,的共同作用下，,araC,和,araBAD,基因大量表达，操纵子充分激活。,3.,组氨酸操纵子,与,His,降解代谢有关的两组酶类被称为,hut,酶,(,histidine,utilizing enzyme),，控制这些酶合成的操纵子被称为,hut,operon,。由一个多重调节的操纵子控制，有两个启动子，两个操纵区及两个正调节蛋白。,Hut,操纵子共编码,4,种酶和一个阻遏物。,4,种酶分别由,hutG,、,hutH,、,hutI,及,hutU,基因编码，阻遏物则由,hutC,基因编码。在产气克氏菌中，以上基因构成两个转录单位，,hutI,、,hutG,、,hutC,和,hutU,、,hutH,分别被转录合成两条,mRNA,长链。这两个转录单位各自都有一个启动子和一个操纵区，其转录过程都是从左向右进行的，,hutC,阻遏物能与每个操纵区相结合。,无论以组氨酸作为唯一碳源或氮源，,hut,操纵子都会处于有活性状态。,Hut,操纵子的每一个启动子上都有,cAMP,-CAP,结合位点，当碳供应匮乏时，能合成,cAMP,，出现,cAMP,-CAP,复合物，并与操纵区上的相应位点结合，诱发基因转录。虽然尚不清楚氮源缺乏时的信号是什么，但它很可能也是一个正效应子。,4.,多启动子调控的操纵子,I,rRNA,操纵子大肠杆菌,rRNA,操纵子（,rrnE,）上有两个启动子，,P1,和,P2,。,P1,是强启动子，营养充沛时，由,P1,起始的转录产物比由,P2,起始的转录产物高,3-5,倍。当营养匮乏时，,P1,的作用被抑制，但,P2,仍有功能。,II.,核糖体蛋白,SI,操纵子核糖体蛋白,SI,操纵子（,rpsA,），它也受应急反应调节。,RpsA,有,4,个启动子，,P1,、,P2,是强启动子，平时主要依靠它们来启动基因的表达，合成,SI,蛋白。,P3,、,P4,是弱启动子，只有在紧急情况下，,P1,、,P2,启动子受,ppGpp,的抑制，由,P3,、,P4,起始合成的,SI,蛋白维持了生命的最低需要。,III.,Dna,Q,蛋白操纵子,Dna,Q,蛋白是,DNA,聚合酶全酶的亚基之一，其主要功能是校正,DNA,复制中可能出现的错误。在,RNA,聚合酶活性较低时，操纵子的转录由弱启动子,P2,控制；而,RNA,聚合酶活性较高时，就开始利用强启动子,P1,。,6.3,基因转录的时序调控,概念：原核生物在生长发育的各个阶段，基因的表达是按照一定时间顺序进行的,意义 有效利用能源,避免不适当的表达，造成的危害,途径,亚基的更换（,枯草杆菌，,E.coli,，,T4 phage,）,T7,噬菌体生长过程中,RNA,pol,的替代,噬菌体基因表达的调控,亚基的更换,6.3.1,枯草杆菌噬菌体,SPO1,早中晚基因表达的转换,SPO1,，,烈性噬菌体,如何实现,早中晚基因表达的转换,?,通过更换亚基，使,SPO1,的早中晚基因有条不紊地表达,因子的负责识别启动子的保守序列，是转录起始唯一需要的因子。许多细菌能生产多种可取代的因子，以识别不同的启动子。当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要,不同的因子,指导,RNA,聚合酶与各种启动子结合,早期，,2, , 55,，产生,gp28,gp,28,取代,55,中期，,gp28,取代,55,产生,gp33, gp34,晚期,gp,33,gp,34,取代,gp,28,，,55,枯草杆菌中每个,因子都能识别具有特征性的一致序列的一组启动子,调节蛋白质相互取代的原因，,可能是它们与核心酶的亲和力所决定的,6.3.2,E.coli,热休克基因的表达,热激反应（热休克，热震惊）,正常情况下，,70,高温下，,32,，,32,kD,rpoH,识别热休克基因的启动子,70,S304,不同热休克基因识别的启动子序列不同,Q: 70,，,热激反应中不需要，但大量表达！,?,从,E.coli,到人类，都有热休克基因,不同种属中，热激蛋白的氨基酸序列高度相关,A:,70,中含有,Phs,(,热休克启动子,),能在高温下表达为恢复正常秩序作准备,.,Phs,70,大多数热休克基因，在细菌适应较高温度后，停止表达。,如大肠杆菌，,42,度,20,分钟后,开始表达常规基因,6.4,小分子,RNA,的翻译调节,6.4.1,干扰,mRNA,的互补,RNA,mRNA,interfering complementary RNA,1983,年，,Mizuno, Simon,几乎同时发现,RNA,可作为调节因子， 与调节蛋白一样，,RNA,合成后，可扩散到靶位点。,RNA,也可作为调节物质 ？！,反义,RNA,，,可与,mRNA,结合,结合位点是,S-D, AUG,部分,N,端密码子,与,RNA,形成双螺旋结构，作为内切酶底物,与转录产物结合，使转录提前终止,例，,E coli,中外膜蛋白,ompF,的,表达调控,噬菌体，,cII,蛋白抑制晚期基因转录,Tn10,中转座酶翻译的调节,6.4.2,E coli,中,ompF,基因的翻译调节,Env,，,编码渗透压感受器的受体蛋白,ompC,低渗时，,ompC,关闭，,ompF,增加,高渗时，,ompC,增加，,ompF,下降,ompC,与,ompF,是外膜蛋白，,受培养基渗透压的调节,RNAi,技术,1998,年,2,月，,Andrew Fire,等将单链,RNA,纯化后注射线虫时发现，基因抑制效应变得十分微弱，而经过纯化的双链,RNA,却正好相反，能够高效特异性阻断相应基因的表达。将这一现象称为,RNA,干扰,1984,年，抗病毒药物的开发,1988,年,转基因番茄（,PG,酶的反义,RNA,）,延缓成熟的转基因西红柿,ACC,，,1-,氨基丙环烷羧酸氧化酶， 乙烯合成途径酶类,PG,，半乳糖醛酸酶,第一个上市的转基因植物,思考题,概念：操纵元、诱导物、阻遏物、降解物敏感型操纵元、弱化子、正控制、负控制、,RNAi,请说明乳糖和色氨酸操纵元的调节机制,葡萄糖,/,乳糖共同存在时，细菌优先利用哪一种糖，为什么？,