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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第31章,氨基酸及其重要衍生物的生物合成,一、概论,一氨的来源,二碳骨架的来源,三 生物固氮,红色为固氮菌类菌体，蓝色为类菌体周膜，黄色和绿色为被感染细胞的细胞核。,硝酸盐同化酶构造域的序列构成,硝酸盐和亚硝酸盐复原酶的辅基:(a)硝酸盐复原酶的钼辅因子，钼的载体为喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物， 羧基可以作为氢离子的供体，将亚硝酸盐复原为铵盐。,从固氮酶发现的两种金属串:,(,a) P-,串,2个,Fe,4,S,3,串共用第四个硫，并以二硫键与蛋白质相连。,(b),FeMo,辅因子，这一新的,Fe-S,复合物含有1个,Mo,，,7,个,Fe,和9个,S,，通过,Mo,和,Fe,与蛋白质相连。,打破3个共价键需要大量的能量,固氮酶催化的反响,a.固氮酶复原酶(铁蛋白)的带状图解，左侧为ATP结合部位，右侧为Fe4S4 结合部位。,b.固氮酶复原酶与固氮酶二聚体形成的复合物，固氮酶复原酶(绿色和黄色)的 Fe4S4中心靠近固氮酶二聚体(红色和蓝色)， P-串和FeMo辅因子位于其中。,(四) 固氮反响的调控,( 五,),固氮的基因表达调控,1.自身固氮,克氏杆菌的固氮基因研究的较深入，其固氮基因群除固氮酶基因,nif HDK,外，,nif E,nif N,nif B,和,nif Q,与,FeMoco,的加工或装配有关，,nif S,及,nif U,的产物参与,FeMoco,的加工和装配，,nif M,的产物参与,FeMoco,的加工成熟，,nif F,和,nif J,的产物与固氮酶系的电子传递有关，,nif LA,是调控基因。,2.共生固氮,根瘤菌的结瘤基因,nod A,B,C,是细胞分裂和宿主根毛弯曲所必需的，核苷酸序列较保守，,nod EF,nod G,nod H,或,nod LMN,参与宿主的选择，与根毛弯曲的位置，细胞分裂的效率和持久性有关。,固氮基因分为,nif,基因和,fix,基因两群，前者与克氏杆菌的固氮基因相似，后者的功能有待进一步研究。,豆科植物的早期结瘤素基因与根瘤的早期形成有关，晚期结瘤素基因表达多种酶和一些功能不清的结瘤素。,(六) 生物固氮的基因工程,1.使非豆科植物转变为固氮作物,(1)将豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使其能够感染固氮菌。,(2)改变根瘤菌的遗传构造，使其能够感染其它作物。,(3)将固氮基因导入非豆科植物。,由于固氮酶复合体对氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，这一领域还有不少问题要研究解决。,2.提高现有固氮作物的固氮能力,(1)将固氮效率高的根瘤菌固氮基因族导入结瘤能力强的根瘤菌中。,(2)将外源共生基因导入根瘤菌中，提高其结瘤能力或固氮能力。,(3)培育抗药的根瘤菌。,二,.,氨基酸的生物合成,L-,谷氨酸的生物合成,L-,谷氨酰胺的生物合成,(一) 谷氨酸族氨基酸的生物合成：,L-,谷氨酸，,L-,谷氨酰胺，,L-,脯氨酸,细菌谷氨酰胺合成酶的构造: (a) 十二聚体由两个六聚体组成。 (b)谷氨酰胺合成酶的分子构造。,谷氨酰胺合成酶的共价修饰，12个单体可以被逐步腺苷酸化而失活。,循环串联系统调控谷氨酰胺合成酶的共价修饰,谷氨酰胺合成酶的反响抑制别购调控,L-脯氨酸的生物合成,细菌合成鸟氨酸的途径,氨基移换酶的作用机制,氨甲酰磷酸合成酶,，即,NH,3,-,依赖的线粒体,CPS,同工酶的作用机制。,鸟氨酸经过尿素循环生成瓜氨酸和精氨酸,蕈类和眼虫,L-,赖氨酸的生物合成途径,高柠檬酸,顺,-,高乌头酸,高异柠檬酸,-,酮己二酸,-,氨基己二酸,6,-,腺苷基,-,氨基己酸,-,氨基己酸,-,-,半醛,酵母氨酸,(二) 天冬氨酸族的生物合成：,L-,天冬氨酸，,L-,天冬酰胺，,L-,甲硫氨酸，,L-,苏氨酸,L-,天冬氨酸的生物合成,L-,天冬酰胺的生物合成,L-,甲硫氨酸，,L-,苏氨酸和,L-,赖氨酸的生物合成途径,胱硫醚,琥珀酰二氨基庚二酸,琥珀酰,-2-,氨基,6,酮庚二酸,六氢吡啶,-2,，,6-,二羧酸,二氢吡啶,-,二羧酸,消旋二氨基庚二酸,二氨基庚二酸,由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是多胺转移反响和多胺合成反响的甲基供体,腐胺丁二胺,亚精胺,(三) 丙酮酸族的生物合成：,L-,丙氨酸；,L-,缬氨酸、,L-,亮氨酸；,L-,缬氨酸、,L-,异亮氨酸的生物合成,L-,亮氨酸的生物合成,(四) 丝氨酸族的生物合成：,L-,丝氨酸、,L-,甘氨酸、,L-,半胱氨酸的生物合成及固硫作用,L-,丝氨酸的生物合成,异丙基苹果酸,-,酮异己酸,L-,甘氨酸的生物合成,L-,半胱氨酸的生物合成,硫的同化和产硫化合物的生物合成,(五) 苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成,芳香族化合物由分枝酸转化而成,对氨基苯甲酸,邻氨基苯甲酸,对羟基苯甲酸,预苯酸,质体醌,木质素,分支酸的生物合成,2-,酮,-3,脱氧,7-,磷酸庚酮糖酸,5-,脱氧奎尼酸,5-,脱氧莽草酸,莽草酸,3-,稀丙基莽草酸,分支酸,苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成,预苯酸,邻氨基苯甲酸,N-5-磷酸核糖-氨基苯甲酸,稀醇式L-(O-羧基苯氨酸-L-脱氧核酮糖-5-磷酸,吲哚,-3-,甘油磷酸,由苯丙氨酸生成酪氨酸的途径,色氨酸合成酶是通道多酶复合体的一个典型的例子。,组氨酸的生物合成,5,-,磷酸核糖,-4-,酰胺,-5-,氨基咪唑核苷酸,N,1,-5-,磷酸核酮糖亚氨甲基,-5-,氨基咪唑羧酰核苷酸,N,1,-5-,磷酸核酮糖亚氨甲基,-5-,氨基咪唑,-4-,羧酰核苷酸,咪唑甘油磷酸,咪唑丙酮磷酸,组氨醇磷酸,组氨醇,组氨酸,N,1,-5-,磷酸核糖,-ATP,N,1,-5-,磷酸核糖,-AMP,三、氨基酸生物合成的调节,(一) 通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制,(二) 通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成(参阅基因表达的调控),四、氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物,(一) 一氧化氮的形成,(二) 谷胱甘肽(,glutathion),的合成,(三) 肌酸(creatine)的生物合成,胍基乙酸,(四) 卟啉，血红素(Heme)的生物合成,-,氨基,-,-,酮戊酸,-aminolevulinate,synthase (main,control target for,heme biosynthesis),胆色素原,原卟啉,-,氨基,-,-,酮基己二酸,-,氨基,-,-,酮基己二酸,-,氨基,-,-,酮戊酸,谷氨酸半醛,-,氨基,-,-,酮戊酸,胆色素原,前尿卟啉原,尿卟啉原,粪卟,啉原,原卟啉原,原卟啉,胆绿素,胆红素*,胆红素二葡糖苷酸,尿胆素原,粪胆色素,尿胆素,*重要的抗氧化剂,(五) 短杆菌肽,S(gramicidinS),The plant growth hormone,indole-3-acetate, is derived,from Trp.,肉桂酸,Many neurotransmitters are,derived from amino acids,根本要求,1.熟悉生物固氮的根本过程教材第32章。,2.熟悉氨基酸生物合成的根本过程。,3.熟悉氨基酸生物合成的调节。,4.熟悉氨基酸转化为其他重要代谢物的过程。,
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