欧阳红生动物生物技术系吉林大学畜牧兽医学院Email

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,*,第二十二章 糖酵解作用,Chapter 22 Glycolysis,动物生物技术系,Email:,Tel:,第二十二章 糖酵解作用,Chapter,22 Glycolysis,Copyright 2005 by Ouyang Hongsheng.,All rights reserved.,1,主要内容:,糖酵解作用及其过程和调节.,2,ATP,形成主要是通过两条途径 有氧和无氧,糖酵解作用,glycolysis,在无氧条件下,葡萄糖进行分解,形成,2,分子丙酮酸并提供能量的过程。,Glycolysis,一词来源于希腊语,glkos,的词根,是“甜”的意思。,Lysis,是“分解”或“解开”的意思。,3,一、糖酵解作用的研究历史,Louis,Paster,1854-1864,期间认为发酵现象是微生物引起的。,Louis Pasteur in his laboratory. Pasteurs scientific investigations into fermentation of sugar were sponsored by French wine industry,4,1897,年,Hans,Buchner,和,Eduard,Buchner,兄弟,发现酵母菌的榨液引起蔗糖发酵。,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CH,2,OH,CO,2,5,1905,年,Arthur Harden,和,William Young,母证明磷酸恢复酵母榨液对葡萄糖的发酵,并分离到果糖,-1,6-,二磷酸,6,一、糖酵解作用的研究历史,发现辅酶的作用,Embden,和,Meyerhof,发现酵解过程。,30,年代,Embden,和,Meyerhof,对糖的无氧分解进行深入研究,基本搞清了无氧分解的途径,故这一途径也称作,Embden,-,Meyerhof,途径。,7,二、糖酵解过程概述,酵解作用,葡萄糖乳酸,酒精发酵作用,葡萄糖乙醇,酵解过程中能量变化,放能过程:葡萄糖乳酸;吸能过程:,ADP+Pi,ATP,。总能量,G,总,0,=-135.56kJ/mol,。总能量变化是一个放能过程。因此酵解过程实际是一个不可逆,(irreversible),反应过程。,8,二、糖酵解过程概述,中间产物磷酸化意义,:,带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性,从而使这些产物不易透过脂膜而失散;磷酸基团在各步反应步骤中,对酶来说,起到信号基团的作用,有利于与酶结合而被催化;磷酸基团经酵解作用后,最终形成,ATP,的末端磷酸基协和,因此具有保存能量的作用。,糖酵解和酒精发酵的共同过程从葡萄糖丙酮酸共包括,10,步反应,可划分为两个主要阶段。,前,5,步为准备阶段,葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳。后,5,步为产生,ATP,的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸。,9,三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解,10,11,12,三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解,13,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,14,15,16,17,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,(一)葡萄糖的磷酸化,18,19,20,21,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,(一)葡萄糖的磷酸化,(二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸,22,葡萄糖-6-磷酸是几个代谢途径的分支点,23,图22-3 磷酸葡萄糖异构酶催化反应的机制,24,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,(一)葡萄糖的磷酸化,(二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸,(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸,25,26,27,磷酸果糖激酶与ATP(白色)和果糖-6-磷酸(红色),28,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,(一)葡萄糖的磷酸化,(二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸,(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸,(四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸,29,30,31,四、糖酵解第一阶段的反应机制,包括5步反应,(一)葡萄糖的磷酸化,(二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸,(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸,(四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸,(五)二羟丙酮磷酸转变成甘油醛-3-磷酸,32,33,34,丙糖磷酸异构酶与底物二羟丙酮磷酸( 红色),35,五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制,包括5步反应,36,37,38,39,五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制,包括5步反应,(一)甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸,(二)1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP,(三)3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸,(四)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸,(五)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生一个分子ATP,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,酵解过程中能量的产生,以葡萄糖为起点,无氧情况下:,GG-6-P -1ATP,F-6-PF-1,6-dip -1ATP,2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP,2PEP2Py +2ATP,除2分子ATP外,还生成2分子NADH,净增2ATP,54,NADH的去路,(1)有氧情况,(2)无氧情况,55,丙酮酸的去路,肌肉中:,丙酮酸 乳酸,糖酵解,酵母菌中:,丙酮酸 乙醛,乙醇 酒精发酵,有氧:,还原,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,无氧或,相对缺氧,丙酮酸,56,糖酵解的调节,(1)已糖激酶的调节,(2)磷酸果糖激酶的调节,ATP,柠檬酸,H,+,抑制,果糖-2,6-二磷酸,(3)丙酮酸激酶的调节,57,糖酵解的生理意义,(1)供能,(2)提供生物合成所需的物质,(3)糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径,也,是其它一些单糖的分解代谢途径,(4)为糖的彻底降解作了准备,58,九、其它六碳糖进入酵解途径,59,60,半乳糖的代谢途径,缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶使晶状体半乳糖增高,引起白内障,严重时引起生长停滞,智力迟钝,甚至引起肝损伤导致死亡。,61,
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