细胞生物学-第10章-细胞骨架(翟中和第四版)

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第,10,章 细胞骨架,细胞为什么能维持一定的形态？,“,人,”,有一定的形态是由于,有骨骼系统作为支架。,细胞质：微丝,微管,中间丝,细胞核：核骨架,上皮细胞（红色：微丝；绿色：微管）,细胞骨架,(cytoskeleton):,是指真核细胞中由微管、微丝和中间纤维等蛋白质成分构成的一个复合的网架系统。,作用：,维持细胞一定的形状,空间组织者,物质运输,细胞运动,细胞收缩,细胞骨架的发现过程,最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。,1928,年，,Klotzoff,提出了细胞骨架的原始概念。,1954,年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。,1963,年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。,细胞骨架由以下组分构成,微丝（,microfilament,）,微管（,microtubule,）,中间纤维（,intemediate filament,）,广义的细胞骨架还包括,核骨架（,nucleoskeleton,）,核纤层（,nuclear lamina,）,细胞外基质（,extracellular matrix,）,形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。,广义,细胞,骨架,血影蛋白、锚蛋白,带,4.1,蛋白等,胶原蛋白、层,/,纤粘连蛋白、,弹性蛋白、蛋白聚糖等,细胞核骨架,细胞质骨架,细胞膜骨架,细胞外基质,核基质,（狭义核骨架）,核纤层、核孔复合体,（广义核骨架）,微丝,、,微管,、,中间纤维,（狭义细胞骨架）,微丝,，又叫肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的两股螺旋形成的细丝，普遍存在于真核细胞中,微管,，是由微管蛋白单体构成的基本组件形成的中空的管状结构。普遍存在于真核细胞中,中间纤维,，又叫中间丝，粗细位于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普遍存在于真核细胞中，是三种骨架系统中结构最为复杂的一种,微丝与细胞运动,1,微丝与细胞运动,1,微管及其功能,2,中间纤维,3,细胞骨架与疾病,4,本章主要内容,第一节 微丝与细胞运动,微丝,（,microfilament, MF,）,球状肌动蛋白,（,G-actin,）：肌动蛋白单体,纤维状肌动蛋白,（,F-actin,）：,由多个单体组装而成。,直径,7 nm,存在于,所有真核细胞,中,Neuronal growth cone photos Schaefer, Kabir, and Forscher, 2002. Originally published in The Journal of Cell Biology, 158: 139-152.,一、微丝的组成及其组装,在电镜下观察，整根微丝在外观上是由,2,股纤维以右手螺旋同向盘绕而成，螺距为,36 nm,。,微丝是一条直径约为,7 nm,的扭链，由肌动蛋白单体组装而成。,（一）结构与成分,肌动蛋白,（,actin,）,球状,G-actin,纤维状,F-actin,裂缝,/,极性,ATP/ADP,结合位点,二价阳离子,（,Mg,2+,或,Ca,2+,）结合位点,负极,正极,肌动蛋白分子上的裂缝使得该蛋白本身在结构上具有不对称性，在整根微丝上每一个单体上的裂缝都朝向微丝的同一端，从而使微丝在结构上具有极性。具有裂缝的一端为,负极,，而相反一端为,正极,。,（一）结构与成分,微丝是由,G-actin,单体构成的螺旋状纤维，肌动蛋白单体具有极性，装配时头尾相接,故微丝也具有,极性,，结合,ATP,的一端为负极，另一端为正极。,在装配过程中，正极装配较负极快,5,10,倍。,（二）微丝的组装及其动力学特性,微丝的体外组装,一定的盐浓度（主要是,Mg,2+,），一定的,G-actin,浓度，,ATP,，,pH,7.0,。,1,条件,G-actin,F-actin,Mg,2+,、高Na,+,、高K,+,Ca,2+,、低Na,+,、低K,+,2,过程,临界浓度（,Cc,）：当纤维正极组装的速度与负极解聚的速度相同即纤维的长度保持不变时，组装体系中肌动蛋白单体的浓度称为临界浓度。,延长期,(,Elongation phase),正端快，为负端的,10,倍。,成核期,(,Nucleation phase),限速过程，又称延迟期。,二聚体（不稳定） 三聚体（核心形成）,平衡期,(,Equilibrium phase),聚合速度,=,解聚速度。,p195,踏车行为（,treadmilling,）,在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断添加而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象,由,G-actin,单体的临界浓度决定,正极的肌动蛋白聚合速率,等于,负极的解聚速率时，踏车现象出现,2.,G-actin,单体聚合成,F-actin,，,F-actin,组成肌动,蛋白微丝,3.,正极与负极都能生长，正极生长速度快，,负极生长速度慢；由于,G-actin,在正极端,装配，负极去装配，从而表现为,踏车现象,1.,条件：一定的盐浓度(主要是,Mg,2+,)，一定的,G,-,actin,浓度，,ATP,，,pH,7.0,微丝的体外组装,2,微丝的体内组装,2.,有,结合蛋白,参与,p195,3.,具有动态不稳定性，并与细胞功能相适应,1.,成核期：没有固定的中心，根据细胞需要,动物细胞中主要的肌动蛋白结合蛋白及功能,类 型,功 能,调节蛋白,1.,原肌球蛋白,与肌动蛋白相连，调节肌动蛋白与肌球蛋白的结合。,2.,钙调蛋白,与,Ca,2+,结合，活化肌球蛋白轻链激酶,连接蛋白,1.,-,辅肌动蛋白 参与微丝与质膜的结合,2.,纽带蛋白 肌动蛋白纤维端点与细胞膜之间结合的中介,交联蛋白,1.,毛缘蛋白 使纤维状多聚体肌动蛋白平行连接成束,2.,细丝蛋白 与,F-actin,结合，使之形成三维网状结构,3.,血影蛋白,与锚蛋白结合，并与肌动蛋白交联,4.,锚定蛋白,血影蛋白与膜上的带,III,蛋白相连的中介,间隔蛋白,抑制蛋白 结合于,G-actin,单体，可逆性抑制微丝聚合,切断和封端蛋白,1.,凝溶胶蛋白和绒毛蛋白 低,Ca,2+,促进微丝装配成核心，高,Ca,2+,将微丝切成片段,2.,封端蛋白,结合于微丝(,+,)端，阻止,G-actin,加上或脱落,微丝组装的动态不稳定性,微丝的动态变化与细胞生理功能变化相适应,微绒毛 应力纤维 伪足 收缩环,细胞中大多数微丝结构处于,动态,的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能,（三）影响微丝组装的特异性药物,细胞松弛素（,cytochalasin,）,与微丝结合后将微丝切断，并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白在该部位的聚合，但对微丝解聚没有明显影响,破坏微丝网络结构，并阻止细胞的运动,鬼笔环肽（,phalloidin,）,与微丝表面有强亲和力，不与肌动蛋白单体结合,阻止微丝的解聚，使其保持稳定状态,二、微丝的网络结构的调节与细胞运动,（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白,（二）细胞皮层,（三）应力纤维,（四）细胞伪足的形成与细胞迁移,（五）微绒毛,（六）胞质分裂环,（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白,大多数非肌细胞的微丝是一种动态结构，它们持续地进行组装和去组装，这与细胞形态的持续变化和细胞运动有密切的关系。,肌动蛋白结合蛋白（,actin binding protein,）：与肌动蛋白单体或肌动蛋白丝结合的蛋白，对微丝的组装、物理性质及其功能具有调控作用。,体内肌动蛋白的组装在,2,个水平上受到微丝结合蛋白的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态；微丝结合蛋白的种类及其存在状态。,1.,肌动蛋白单体结合蛋白,2.,成核蛋白,3.,加帽蛋白,4.,交联蛋白,5.,割断及解聚蛋白,根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将其分成,肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装,微丝的成核与加帽,交联蛋白与微丝的相互作用,细胞内微丝主要集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构，该区域通常称为,细胞皮层（,cell cortex,）,。,细胞皮层有助于维持细胞形状。,皮层内一些微丝与质膜蛋白连接，从而限制膜蛋白的流动性。,细胞的多种运动，如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位等都与皮层内肌动蛋白的凝胶态,-,溶胶态转化相关。,（二）细胞皮层,（二）细胞皮层,应力纤维,(Stress fiber),体外培养的细胞在基质表面铺展时，常在细胞质膜的特定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑。在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝，这种微丝束称为应力纤维（,stress fiber,）；应力纤维通过黏着斑与细胞外基质相连，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面发挥作用。,p199,（三）应力纤维,应力纤维中相邻的微丝呈反向平行排列并且呈现周期性带纹,。,Actin stress fibers (red) terminate in focal adhesions (green). Nuclei are in blue,http:/jcb.rupress.org/content/196/1/4,星形胶质细胞内应力纤维和黏着斑的分布,（四）细胞伪足的形成与细胞迁移,以成纤维细胞为例，,细胞在基质表面或相邻细胞表面的迁移过程,通常包含以下几个相继发生的事件：细胞前端伸出突起；突起附着在基质表面；以附着点为支点前移；细胞后部的附着点与基质脱离使细胞尾部前移。,片状伪足（,lamellipodium,）：,指迁移（运动）的成纤维细胞的前缘，因微丝组装形成的宽而扁平的凸起。,丝状伪足（,filopodium,）：,片状伪足常呈波形运动，在其前端还有一些比较纤细的突起，称为丝状伪足。丝状伪足内的微丝是同向紧密排列的平行束。,片状伪足和丝状伪足的形成依赖于肌动蛋白的聚合（组装），并由此产生推动细胞运动的力。,Cell crawling,Figure 16-91,Molecular Biology of the Cell,( Garland Science 2008),细胞运动过程中力产生机制,微丝装配将质膜向前推进,肌球蛋白,Myosin,和,肌动蛋白,Actin,相互作用,动物细胞边缘的伪足及其微丝的排列方式,非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成,WASP,（,Wiskott-Aldrich syndrome protein,）：即,Wiskott-Aldrich,综合症蛋白，能激活,Arp2/3,复合物。,1.,信号转导；,2.,启动微丝的组装；,3.,微丝延伸；,4.,启动微丝侧支的组装；,5.,微丝不断延伸而形成伪足；,6.,微丝解聚,（五）微绒毛,p200,在小肠上皮细胞的游离面存在大量的微绒毛（,microvilli,），其轴心是一束平行排列的微丝，微丝束正极指向微绒毛的顶端，其下端终止于中间丝形成的端网结构。,微丝束对微绒毛的形态起支撑作用。由于微丝束内不含肌球蛋白、原肌球蛋白和,-,辅肌动蛋白，因而该微丝束无收缩功能。,由大量,反向,平行,排列的微丝组成,动力来源于,肌球蛋白,所介导的极性相反微丝间的,滑动,（六）,胞质分裂环,有丝分裂末期在,2,个即将分裂的子细胞之间的质膜内侧形成的一个起收缩作用的环形结构。,微丝的功能,1,、支架功能：,保持细胞一定形态。,2,、运动作用：,（,1,）细胞移动,（变形运动、变皱膜运动）,（,2,）细胞质运动（丽藻细胞的胞质环流）,（,3,）肌肉收缩运动,3.,微绒毛和应力纤维,4.,细胞内运输：,MT,具有从内质网上排除小泡以及阻止它们在某些部位与质膜融合。,5.,胞质分裂环,三 肌球蛋白,(myosin),目前已知的,唯一,沿肌动蛋白进行运动的马达蛋白,为细胞内组分的运动提供动力，使它们能够沿着肌动蛋白纤维和微管朝向两极运动。,目前已鉴定的马达蛋白多达数十种。根据其结合的,骨架纤维,以及,运动方向和携带的转运物,不同而分为不同类型。,马达蛋白,Motor proteins,p201,肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达,马达蛋白,(motor protein),可以分为,3,类,沿微丝运动的,肌球蛋白（,myosin,）,沿微管运动的,驱动蛋白（,kinesin,）,沿微管运动的,动力蛋白（,dynein,）,能量转换：,利用水解,ATP,所提供能量有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运动,粗肌丝,肌球蛋白,(myosin),形态：由轻链和重链组成。,豆芽状：两个椭圆形的头部，一根长杆状的尾,头部：,ATP,酶活性,位点,actin,结合位点,；,尾部：由两条重链相互盘绕形成一个双股,螺旋,型肌球蛋白分子（,A,）和粗肌丝的结构（,B,）示意图,肌球蛋白的结构,3,个功能结构域,马达结构域：,负责将,ATP,水解所释放的化学能转变成机械能,调控结构域：,轻链的结合部位，发挥杠杆作用,尾部结构域：,选择性与所运输的“货物”结合,肌动蛋白（,actin,） 提供动力,原肌球蛋白（,tropomyosin,）,肌钙蛋白（,troponin,）,细肌丝,调控,肌小节结构示意图,粗肌丝,细肌丝,明带 暗带 明带,肌原纤维的结构,由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程,动作电位的产生,Ca,2+,的释放,原肌球蛋白位移,细肌丝（肌动蛋白丝）与（粗肌丝）肌球蛋白丝的相对滑动,Ca,2+,的回收,P205,微丝,The coupling of ATP hydrolysis to movement of myosin along an actin filament.,肌肉收缩的滑动模型,P205,图,10-18,微管及其功能,2,微丝与细胞运动,1,微管及其功能,2,中间纤维,3,细胞骨架与疾病,4,第二节 微管及其功能,Microtubules reorganize during the cell cycle,Photo courtesy of Lynne Cassimeris, Lehigh University.,微管：,microtubule,，,MT,由微管蛋白,（,tubulin,）,装配而成,呈中空的管状，在不同的细胞中具有相同的形,态，呈网状或束状分布,能与其它蛋白共同组装成纺锤体、鞭毛和纤毛、,中心粒等结构,是一种动态的结构，具有组装和去组装的功能,一、微管的结构组成与极性,基本结构单位：,-,微管蛋白二聚体,-,微管蛋白,p207,GTP,结合位点,不可交换位点：,-,微管蛋白,可交换位点：,-,微管蛋白,二价阳离子结合位点,秋水仙素结合位点,长春花碱结合位点,/GTP,微管的组装与极性,13,根原纤丝；极性,图,10-20,细胞内微管的,3,种类型,单管：,细胞质微管或纺锤体微管,二联管：,纤毛或鞭毛中的轴丝微管,三联管：,中心体或基体的微管,不稳定：单管。管壁由,13,条原纤维包围而成，长,短不一。微管外径为,25nm,，内径为,15nm,。,稳定：二、三联管。见于特化的细胞结构，如鞭,毛、纤毛、中心粒、基体等。,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,单管,A,B,二联管,A,B,C,三联管,13,根原纤维,23,根原纤维,33,根原纤维,二、微管的组装和去组装,http:/www.plantcell.org/cgi/content-nw/full/16/10/2546/FIG1,微管蛋白,微管蛋白,异二聚体,聚合,首尾相连,原纤丝,微管,（,13,）,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,微管横断面,（一）微管的体外组装与踏车行为,合拢,微管在体外的组装过程可以分为成核,(nucleation),和延伸,(elongation),两个阶段。,（一）微管的体外组装与踏车行为,微管的组装与携带,GTP,的,/-,微管蛋白二聚体的浓度有关,踏车行为,当微管一端组装的速度与另一端解聚（去组装）的速度相等时，微管的长度保持稳定，即所谓的,“,踏车行为,”,。,1,、指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象,2,、动力学不稳定性产生的原因：微管两端具,GTP,帽,(,取决于微管蛋白浓度,),，微管将继续组装，反之，无,G,T,P,帽则解聚。,微管的动力学不稳定性,微管的体内组装,2.,有结合蛋白参与,3.,具有动态不稳定性，并与细胞功能相适应,1.,没有成核期，快速装配。有微管组织中心,4.,特异性药物,（二）作用于微管的特异性药物,秋水仙素,诺考达唑,紫杉醇,长春花（新）碱, proteins,根据其结合的,骨架纤维,以及,运动方向和携带的转运物,不同而分为不同类型。,驱动蛋白,(kinesin),：,通常朝,微管,的,正极,方向运动,p213,动力蛋白,(dynein),：,朝,微管,的,负极,运动,p216,肌球蛋白,(,myosin,),：,唯一,沿,微丝,运动的,是细胞内一类以细胞骨架为轨道，利用,ATP,供能，产生推动力，进行细胞内的物质运输或细胞运动的蛋白质分子。,驱动蛋白的分子结构及其功能,2,条重链：,具有马达结构域,2,条轻链：,与重链尾部结合、具有货物结合功能,驱动蛋白沿微管运动的分子机制,驱动蛋白的运动主要涉及发生在两个马达结构域上,ATP,的结合、水解和,ADP,释放以及与自身构象变化相偶联等机械化学循环过程,驱动蛋白沿微管运动的分子机制,细胞质动力蛋白及其功能,动力蛋白超家族,细胞质动力蛋白,轴丝动力蛋白,重链含,ATP,结合部位和微管结合部位,神经元的轴突运输,Dyneins,kinesins,微管,色素颗粒的运输,细胞内依赖于微管的物质运输系统,3,、参与细胞器的运动,鞭毛,(flagella),和纤毛,(cilia),运动,纺锤体与染色体运动,鞭毛与纤毛是伸出细胞表面并能运动的特化结构。,鞭毛与纤毛在来源和结构上基本相同,少而长的叫鞭毛,flagella,多而短的叫纤毛,cilia,鞭毛与纤毛的运动,p217,纤毛或鞭毛的运动本质是由,轴丝动力蛋白,所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动。,微管滑动学说,p220,图,10-34,1.,动力蛋白头部与相邻二联体上,B,微管结合，促进,ATP(,水解,),ADP+Pi(,释放,),，,同时动力蛋白头部构象变化角度改变，牵引相邻,B,微管向纤毛顶部滑动。,2.,新的,ATP,结合于动力蛋白上，使头部与相邻的二联体,B,微管脱离。,3.,结合的,ATP,水解，其释放的能量使头部的角度复原。,4.,带有水解产物的头部与,B,微管的另一个位点结合，开始又一次循环。,一个二联体微管的,A,管伸出的动力蛋白的马达结构域在相邻二联体的,B,管上“行走”，导致二联体之间会产生滑动,。,纤毛运动的滑动学说,在完整的纤毛或鞭毛内部分布的许多辅助蛋白，将微管横向连成整体,.,相邻二联体微管之间的滑动受到“整体性”的阻碍，于是纤毛动力蛋白的行走所产生的动力便转化成纤毛的局部弯曲运动。,纺锤体与染色体运动,星体微管 动粒微管 极间微管,深绿：微管,浅蓝：内质网,黄色：高尔基体,4,、细胞器的定位,p212,微丝与细胞运动,1,微管及其功能,2,中间纤维,3,细胞骨架与疾病,4,中间纤维,3,第三节 中间丝,直径,10 nm,；粗细介于肌细胞的粗肌丝和细肌丝之间,直径,8-10nm,。,介与微管与微丝之间，故得名中间纤维,结构稳定：既不受秋水仙素也不受细胞松弛,B,素影响，并且也,没有极性,。,植物细胞内未发现中间丝,中间纤维是由,多种异源性纤维状蛋白,组成，至少有,67,种，根据这些蛋白的细胞分布和组织来源，将它们分类,一、中间丝的主要类型和组成成分,中间纤维蛋白分类及分布,纤维类型,蛋白亚基,细胞定位,组织来源,角蛋白纤维,角蛋白，,19-22,种多肽,细胞质,上皮细胞,波形纤维,波形纤维蛋白，,一种多肽,细胞质,间质细胞和中胚层来源的细胞,结蛋白纤维,结蛋白，,一种多肽,细胞质,肌细胞,神经元纤维,神经元纤维蛋白，三种多肽,细胞质,神经元,神经胶质纤维,胶质纤维酸性蛋白，,一种多肽,细胞质,神经胶质细胞,核纤层,核纤层蛋白,（,lamina,、,）,细胞核,大部分细胞,严格的组织时空特异性,中间丝蛋白分子结构模式图,高度保守的杆状区,高度多变的头部和尾部,参与中间丝的组装,两个中间丝蛋白分子平行排列形成双股螺旋的二聚体。,二、中间丝的组装与表达,IF,没有极性；不需要,ATP,、,GTP,提供能量,不表现为典型的踏车行为,两个二聚体以反向平行和半分子交错的形式组装成,四聚体,四聚体首尾相连形成原纤维,8,根原纤维构成圆柱状的,10nm,纤维,两个中间丝蛋白分子平行排列形成双股螺旋的二聚体,中间纤维装配特点,IF,装配与,MF,MT,装配相比，有以下几个特点：,IF,装配的,单体是纤维状蛋白,(MF,MT,的单体呈球形,),；,反向平行的四聚体是其组装的基本单位，并且导致,IF,不具有极性,；,不需要,ATP,、,GTP,提供能量,。,IF,在体外装配时,不需要,核苷酸或结合蛋白的辅助。,在体内装配后，细胞中几乎,不存在,IF,单体,(,但,IF,的存在形式也可以受到细胞调节,),。,目前,尚未发现,沿,IF,运动的马达蛋白,。,不表现为典型的踏车行为。,三、中间丝与其他细胞结构的联系,细胞质中间丝：,细胞质中间丝网络在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细胞周缘，并通过细胞质膜上特殊的结构（如桥粒和半桥粒）等与相邻细胞的中间丝或细胞外基质间接连接。,核纤层（,nuclear lamina,）：,位于核膜内侧由核纤层蛋白组成的正交纤维状网络结构。核纤层通过核纤层蛋白受体与内层核膜相连，参与核膜的支撑、组装和去组装等过程（尤其是核纤层蛋白,B,）；核纤层还是染色质的重要锚定位点。,四、中间纤维的功能,角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持,增强细胞抗机械压力的能力,结蛋白纤维是肌肉,Z,盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用,神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用,参与传递细胞内机械的或分子的信息,中间纤维与,mRNA,的运输有关,四、中间纤维的功能,中间纤维增强细胞的强度,细胞骨架的功能的总结,细胞的收缩和运动,细胞内空间的组织,细胞内物质转运,细胞内结构支撑,细胞内物质转运,微丝及细胞运动,1,微管及其功能,2,中间纤维,3,细胞骨架与疾病,4,细胞骨架与疾病（自学）,4,小结,名词解释：,细胞骨架、踏车现象、马达蛋白、微管结合蛋白、MTOC,重点：,微丝的组装、生物学功能,微管的组装、生物学功能,微管滑动学说,一、填空题,1,组成微丝的主要蛋白成分是：,。构成微管的蛋白有两类：,和,。,肌球蛋白,微管蛋白,微管蛋白,2,微丝的特异性药物有,。,细胞松弛素和鬼笔环肽,3,有些细胞表面形成一些特化结构，其中微绒毛主要由,构成，纤毛主要由,构成。,微丝 微管,4,微管特异性药物中，破坏微管结构的是,，稳定微管结构的是,。,秋水仙素 紫杉酚,5,中心粒在细胞分裂的过程中也具有自身的复制周期，并且它所处的位置也发生变化。它在间期时位于,，而在分裂期时位于,。,细胞核一侧；细胞的两极,6,在细胞间期组织形成间期微管，在细胞分裂期组织形成,，因而被称为细胞的微管组织中心。,中心体 胞质分裂环,7,构成纺锤体的微管有,3,种：,、,、,。,星体微管 动力微管 极性微管,8,围绕中心体装配形成的纺锤体微管是有极性的，朝向中心体的一端为,，远离中心体的一端为,。,负极 正极,9,细胞内能进行自我装配的细胞内结构有,、,、,、,、,、,。,核糖体 中心体 基体 核小体 微丝 微管,10,细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系，狭义的骨架系统主要指细胞质骨架，包括,、,和,。,微丝 微管 中间纤维,11,广义的细胞骨架包括,、,、,和,。,核骨架 细胞质骨架 细胞膜骨架 细胞外基质,12,微丝又称肌动蛋白纤维,(actin filament),，是指真核细胞中由,(actin),组成的骨架纤维。,肌动蛋白,13,微丝两端组装速度不同，因此在一定条件下，微丝可以表现为一端因添加肌动蛋白亚基而延长，另一端因亚基脱落而缩短，这种现象称为,。,踏车行为,14,微丝是由,G-actin,单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有,。正极与负极都能生长，生长快的一端为,，慢的一端为,。,极性 正极 负极,15,同微丝相同，微管的装配也具有,。,极性,16,与微管、微丝不同，中间纤维的装配不具有,。中间纤维的分布具有严格的,。,极性 组织特异性,17,在体内微管可装配成,，,(,纤毛和鞭毛中,),，,(,中心粒和基体中,),。,单管 二联管 三联管,18,胞质中微管动力蛋白分为两大类，分别为：,(kinesin),和,(cytoplasmic dynein),。驱动蛋白通常朝微管的,方向运动，动力蛋白朝微管的,运动。,驱动蛋白 动力蛋白 正极 负极,19,有些细胞表面形成一些特化结构，这些特化结构的维持需要不同细胞骨架成分的参与，其中微绒毛的主要由,构成，纤毛的主要由,构成。,微丝；,微管,20,朝向微管组织中心一端，微管的极性为,，与微管结合的,蛋白可能完成由细胞内向细胞质膜的物质运输。,负极；驱动蛋白,二、选择题,1,由微管组成的细胞表面特化结构是：,A,鞭毛,B,微绒毛,C,伪足,D,桥粒与半桥粒,2,由微丝组成的细胞表面特化结构是：,A,鞭毛,B,微绒毛,C,。伪足,D,桥粒与半桥粒,3,下列属于微管永久结构的是：,A,伪足,B,纤毛,C,绒毛,D,收缩环,4,具有稳定微管结构的特异性药物是：,A,秋水仙素,B,细胞松弛素,C,鬼笔环肽,D,紫杉酚,5,具有破坏微管结构的特异性药物是：,A,秋水仙素,B,细胞松弛素 巳鬼笔环肽,D,紫杉酚,6,具有破坏微丝结构的特异性药物是：,A,秋水仙素,D,细胞松弛素,C,鬼笔环肽,D,紫杉酚,7,具有稳定微丝结构的特异性药物是：,A,秋水仙素,B,细胞松弛素,C,鬼笔环肽,D,紫杉酚,8,中间纤维进行装配的最小亚单位是：,A,单体,B,二聚体,C,四聚体,D,八聚体,1,A 2,B 3,D 4,D 5,A 6,B 7,C 8,C,10,细胞骨架分子装配中没有极性的是：,A,微丝,B,微管,C,中间纤维,D,以上全是,11,用特异性药物细胞松弛素,B,可以阻断下列哪种小泡的形成：,A,胞饮泡,B,吞噬泡,C,分泌小泡,D,包被小泡,12,中间纤维中的结蛋白主要存在于：,A,肌细胞,D,上皮细胞,C,。神经细胞,D,间质细胞,13,在细胞骨架的以下成分中，与胞质环流的产生有直接关系的是：,A,微管,B,微丝,C,中间纤维,D,微粒体,14,染色体骨架的主要成分是：,A,组蛋白,B,非组蛋白,C,DNA D,RNA,15,微管蛋白在一定条件下，能装配成微管，其管壁由几根原纤维构成：,A,9 B,11 C,13 D,15,10,C 11,B 12,A 13,B 14,B 15,C,23,细胞变形足运动的本质是,( ),。,A,细胞膜迅速扩张使细胞局部伸长,B,胞内微竹迅速解聚使细胞变形,C,胞内微丝迅速重组装使细胞变形,D,胞内中间纤维重聚合使细胞变形,24,参与纤毛运动的蛋白质是,( ),。,A,动力蛋白,B,驱动蛋白,C,tau,蛋白,D,微管结合蛋白,2(MAP2),25,导致中间纤维不具极性的原因发生在,( ),过程中。,A,二聚体的装配,B,四聚体的装配,(,二八聚体的装配,D,原纤维的装配,26,用特异性药物细胞松弛素,B,可以阻断,( ),的形成。,A,胞饮泡,B,。吞噬泡,C,分泌小泡,D,包被小泡,27,肌动蛋白需要与,( ),结合后，才能进行装配。,A,GTP B,GDP C,ATP D,ADP,28,下列,( ),活动与微管无关。,A,物质运输,B,支持作用,C,受体作用,D,鞭毛运动,23,C 24,A 25,B 26,B 27,C 28,C,1,、除支持和运动外，细胞骨架还有什么功能？怎样理解“骨架”的概念？,Thank you!,