专题五 动物的利他行为

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,专题五 动物的利他行为,Altruistic Behavior,1,利他行为：,利他行为（,altruistic behavior,）：,那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为。,利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体适合度的行为。,适合度,是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总,称。,重要结果,:,损失了基因的适应能力,缩短了生命的周期或留下更少的后代,.,2,本章将介绍动物利他行为进化的几种理论。,有些利他行为只在,表现型,上是利他的，而在,基因型,层次上则是自私的；还有一些利他行为，无论在表现型层次上和基因型层次上都是利他的，可以说是彻底的利他行为。,3,主要内容,利他行为的假说,亲缘选择与亲缘系数,亲属之间的利他行为,非亲缘个体之间的利他行为,自私基因理论,利他行为的例证,4,利他行为的四种假说,(1),亲缘选择假说,：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来时代的贡献。因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）,(2),互惠假说,：双方在合作中都能得到净收益。（合作关系）,(3),操纵假说,：如杜鹃鸟的巢寄生（彻底的利他）,(4),互相依赖假说,：,如吸血蝠哺血；灵长,类的结盟,5,亲缘选择与亲缘系数,利他行为是怎样在进化中产生的？,经典的自然选择理论的基础是个体选择，适者生存，不适者被淘汰。按照此理论，对于个体不利的,利他行为,应被自然选择所淘汰，那么应如何对,利他行为,的产生进行解释呢？,多数学者认为,利他行为,的产生是群体选择的结果。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适合度）但对社群或物种整体（增加适合度）有利的特性在进化中保存下来。,6,亲缘选择理论,（,kin selection theory,）,简单的说，动物个体之间的亲缘关系越近，它们彼此之间的合作倾向和利他行为的表现也就应当越加强烈。,换句话说，就是利他个体对自己的近亲（如父母和兄弟姐妹）表现出最强烈的利他行为；而对自己的远亲表现出较弱的利他行为，亲缘关系越远，利他行为的表现就越弱。这其中就存在一个识别亲属的问题。,7,该理论不仅把,个体,看作是自然选择的基本单位，而且把,基因,也看作是自然选择的基本单位。根据此理论，如果经过突变产生了一个支配某种利他行为的基因，那么,该基因的成功将不取决于它能不能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于对该基因自身是否有利,。,亲缘选择理论,（,kin selection theory,）,8,利他行为通过亲缘选择得以散布和发展的,条件是什么？,Hamilton,法则：,如果利他者因利他,行为所付出的代价或遭受的损失是,C,，而受益者所获得的好处是,B,，那么当,B/C 1/r,或,rB,-C 0,时，支配利他者表现,出利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加。,r,是利他者与受益者之间的亲缘系数。,另一种表达方式：,B/C ,利他者与自己后代的平均亲缘系数,/,利他者与受益者后代的平均亲缘系数,9,利他行为在下列三个群体水平间产生：,如果个体的,利他行为,对其直系亲属有利，则属于,家庭选择,（,family selection,）。,如果个体,利他行为,对于近亲家族有利，则属于,亲属选择,（,kin selection,）。,如果个体,利他行为,对于全群有利，则属于,群体选择,（,group selection,）。,10,亲,属之间的利他行为,Hoogland(1983),对草原旱獭的报警行为研究。,草原旱獭是一种社会性的啮齿动物，通常是一只成年雄旱獭与,3-4,只成年雌旱獭及其子女生活在一起。年轻的雌旱獭终生都生活在这个群体里，而年轻的雄旱獭则在出生后的第二年离群外迁。所以，一个群体内的全部雌旱獭和一龄雄旱獭都有着密切的亲缘关系。,旱獭的自然天敌是獾，,Hoogland,曾用展示獾的标本的方法来诱发旱獭的报警鸣叫。,11,a Female giving an alarm call,b A group of pups at the mouth of burrow,12,草原旱獭的报警行为研究,实验表明：当旱獭身边有亲属存在时，其报警鸣叫频次明显比没有亲属在身边时要高。,13,亲属之间如何相互识别,Hamilton,关于亲缘识别的理论是建立在亲缘之间能够相互识别的基础上的。,Dawkins,提出“绿胡子效应”，他认为有可能存在着“识别等位基因”，这些基因在表现型上的表达能使基因携带者识别出其他个体体内的同样基因，而且能使基因携带者对后者（即携带同样基因并在表现型上有相同表达的其他个体）表现出利他倾向。这种情况将能为亲缘个体间的相互识别提供一种遗传机制，而无需借助于学习过程。,14,个体靠一种简单的法则来识别亲属是亲缘识别的一种常见机制，如“把凡是在自己家里的个体都看成是自己的亲属”。,学习是亲缘,识别的另一种机制，即通过后天的学习认识自己的亲属，如,Lorenz,发现的幼雁的印记行为。,1982,年，,Holmes,和,Sherman,用黄鼠所作的实验表明，同胞兄弟姐妹之间的识别也部分地由于他们曾在同一巢穴中共同生活过一段时间。,亲属之间如何相互识别,15,亲属之间如何相互识别,结果表明：只要是从小在一起长大的黄鼠，不管它们之间有没有真正的遗传亲缘,关系，都很少发生战斗；在一起长大的非亲缘个体之间，彼此的攻击性并不比一,起长大的亲缘个体之间的攻击性强多少。,16,基于交叉抚育的布氏田鼠的亲属识别,17,实验动物：布氏田鼠,（,Microtus,brandti,）,18,实验方法,两两遭遇：在干净的中立竞技场（即动物饲养箱）内，将实验鼠和被试鼠随机放在档板两侧,适应,5min,。然后移开挡板,利用,mp3,口述记录,10min,内实验鼠对被试鼠的行为。观察时间固定在上午,09:00,12:00,。,19,交叉抚育,20,行为谱,社会行为,探究行为,跟随,(follow),、嗅面（,face,）、,嗅体,(body),、嗅阴,(sniff),友好行为,挤成一团,(huddle),、哺育,(brood,and nurse),、衔回,(retrieve),、修饰,(groom),争斗行为,追随,(chase),、猛扑,(pounce),非社会行为,自身行为,跳跃,(jump),、自饰,(self-groom),、搔扒体侧,(flank-scratch),、静息,(rest),21,实验设计,因素与水平,实验鼠性别：雌、雄,被试鼠性别：雌、雄,被试鼠来源：同巢同胞、同巢非同胞、,异巢同胞、异巢非同胞,被试鼠年龄：断乳、成年,22,实验结论,无论被试鼠是幼年还是成年，雌雄亲鼠在面对同巢同胞和同巢非同胞的各项行为均没有显著差异。而且，雌雄亲鼠对于异巢同胞和异巢非同胞间的所有行为也没有显著差异。,雌雄布氏田鼠对待同巢同胞和异巢同胞有差异，对待同巢非同胞和异巢非同胞间也有显著性差异。总体上看，对同巢,F1,代的友好行为明显大于异巢,F1,代，对同巢,F1,代的争斗行为明显小于异巢,F1,代。,布氏田鼠的亲属识别机制是基于熟悉性的。,23,（一）互惠合作式的利他行为,:,有时两个或更多个体实行合作对每个个体都会带来好处，因为每个个体从这种合作中所得到的利益都会大于他们为合作付出的代价。,例如,:,两个,杂色脊蛉,在冬季共同占有和保卫一个取食领域，比之他们各自单独有一个领域更能增加他们的取食率,这是因为共同保卫领域所带来的好处超过了他们共同分享食物所带来的不利。,非亲缘个体之间的利他行为,24,（,二）行为操纵式的利他行为,:,关于行为操纵，可以这样说，有些动物的行为看上去无疑是利他的，但这种行为是受到其他个体操纵的结果。,最明显的实例是,巢寄生,鸟类与寄主的关系，寄主双亲辛苦地喂养杜鹃实际上受别的操纵。他们自己从这种利他行为中是一无所谓得的,实质上是杜鹃鸟骗取它去错误的喂养了别人后代。,行为操纵也可以在一个物种内部,.,例如,:,有些雌鸟故意把,卵产在同种其他雌鸟的巢中,这样它就不必需自己去孵化和抚养雏鸟从而减少了自己的生殖投资,.,25,（三）互相回报式的利他行为,:,如果一个利他行为给收益一方所带来的好处总是大于利他者因利他行为所付出的代价，那么只要这种利他行为在以后的某个时候能够得到相应的回报，双方都会有所收益。,26,互相回报式的利他行为,1984,年，,Wilkinson,在哥斯达黎加研究,了,吸血蝙蝠,种群。,发现反吐喂食现象更多地发生在彼此有密切亲缘关系的个体之间和虽无亲缘但经常同栖一处的个体。,27,对相互回报的利他行为的进化来说，以下条件是不可缺少的：,1,）,利,他者必须具有识别欺骗行,为的能力，并拒绝给上次曾欺骗过它的个体提供食物；,2,）互相回报的双方要有足够的,重复相遇次数，以便使双方在提供帮助和接受帮助的相互关系中能够互换位置，最终使所有提供帮助的个体都能得到好处；,3,）受益个体所得到的好处必须大于利他个体所付出的代价。,28,利他行为的发育,利他行为的发育包括：,系统发育和个体发育,系统发育,：即利他行为的进化。在生物界低等的类群中也广泛存在利他行为，有着悠久的进化历史。就连小小的质粒中也存在着这种“高尚的行为”。,29,“细菌中质粒的自我牺牲行为”,实验：,质粒是一种类似于病毒的可以自我复制的,DNA,物质（脱氧核糖核酸），它进人细菌的细胞体后,就可以随着细菌的繁殖而复制，这样，质粒就相当于细菌中的一种基因结构，而细菌则成了该质粒的基因载体。我们把某种质粒导人到特定的细菌体内，并与不含该种质粒的其他细菌共同培养，当细菌密度非常大时，即生存空间过分拥挤时，有些细菌中的质粒破裂，相应细菌的细胞体也随之破裂，释放大量毒素，所释放的毒素可杀死其他不含相同质粒的细菌，而对相同质粒的细菌则毫无伤害。质粒的自我牺牲的利他行为保证了含相同质粒细菌的生存空间和营养资源。,养资源。,30,个体发育,：个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现。,动物并不总是表现为自私行为或利他行为，往往,因个体的发育阶段不同而不同,，有时甚至截然相反。,例如：鸡从小到大的取食,行为就由利他行为逐步转化为自私行为。小鸡刚从蛋壳中孵出时，就能独立行走，自由取食了。动物学家发现当小鸡找到食物时，不管食物多少，自己是否饥饿，都会一边采食一边发出食物召唤声来邀请同伴们分享食物。这种采食式的利他行为使许多个体降低了因偶然缺食而饿死的可能性，这就给整个种群带来了好处，因为它们都很弱小，面临着各种各样的危险，需要依靠,集体的力量共渡难关。,31,但是，随着小鸡的长大，这种食物召唤的利他行为逐渐消失殆尽，取而代之的是自顾自食的自私行为。当它们发现食物的时候，决不会召唤同伴，相反，当它们共用同一食槽时，个体数越多，采食速率越快，甚至还以武力驱逐其他个体。因为，这时候的小鸡已经长大成熟，可以天天通过下蛋拷贝自己的基因了，自己吃饱总比通过召唤同伴共享食物的利他行为所得到的好处来得更直接、更有效。,接，更有效。,32,自私的基因理论,行为生态学的一个基本观点是：动物个体的行为准则是为了使它们自身能够获得好处，而绝不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其中的群体的利益。,例如，鸟类群体中的“绝对不要脱离队伍”的理论，群体中小鸟的报警行为纯粹是出于自身保护的考虑。,33,1,）,自然选择的基本单位是作为遗传物质基,本单位的基因。,从遗传意义上说，某一群体只不过是临时的个体的聚合，它们在进化过程中是不稳定的；个体也不稳定，它们总在生老病死中不停地消失；至于染色体，好象是一副打出去的牌，它由很多张牌组成，但不久就会在洗牌的过程中被混合和湮灭，但洗牌并不会改变牌本身。,自私的基因理论,34,基因就好象这每一张牌，基因不会被染色体交换和基因交换过程所破坏，只是调换一下伙伴继续在进化的轨道上前进。,可见只有基因才是最稳定的，并能通过复制和以拷贝的形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成为自然选择的基本单位，就在于它的永恒性。,35,2,）等位基因存在着你死我活的竞争，,即争夺后代染色体上的位点。,只有那些靠牺牲其等位基因而增加自身生存机会的基因才能被自然选择所保留。动物的行为可以是利他的，但基因决不会利他。,3,）,从发生在最低水平（即基因水平）上的选择出发，才是解释进化的最好办法。,36,利他行为的例证,利他行为（除亲子之间的那种关系外）在动物界可能是极少有的。在社会性昆虫中则是普 遍存在的。,利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至少存在于,150,种鸟类当中，其主要方式是合作育雏。,37,以佛罗里达岛的一种,鲣鸟,为例，鲣鸟生活在一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟和它们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群体维持着一年到头的永久的领域，并被群体的所有成员来保卫。,幼雏孵出后，群体中未参与繁殖的个体开始给幼体带来食物（常通过母亲转给幼鸟），并担任警戒巢区，集体对付捕食者的任务。帮助减少繁殖个体的能量消耗，有利其成活,。,38,在,蜘蛛和螳螂,的婚礼上存在着一种极端自私和极端利他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂仅仅为了获得一顿美餐，在“新婚之夜”就残忍地将自己的“夫君”吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是极端悲惨的命运，却依然“义无反顾”。或许这是它们期待已久的一次机会，因为它们遇到雌性的概率很小，错过了也许就终生不能交配。因此为了“新婚夫人” 有更好的营养将自己的后代培养长大，这样的牺牲在它们看来也是值得的。,39,在鸟类中,杜鹃,可谓是“臭名远扬”。杜鹃自己不会筑巢，更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后代所做的事情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母，即寄主。比如沼泽地里的芦营或者是森林里的大山雀。杜鹃利用它的卵与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过去。而更令人感到可恨的是，刚出生的小杜鹃就大开杀戒，将自己的“义弟妹”,寄主的卵一个不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然将小杜鹃当作自己的孩子精心照料直到长大。在这个事件中芦笃和大山雀树立了利他的榜样。,40,在,蚂蚁或者蜜蜂社群,中，工蚁或工蜂辛勤地为蚁后或蜂后以及其他同伴服务而终日不辞辛苦，这些都是利他行为的典型例子。 然而，这些却似乎不能用达尔文的自然选择学说来解释。那么，利他行为是如何通过自然选择的？对于这个问题，生物学家有不同的解释。,41,利他主义行为机制,鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘选择两个方面去理解。,在合作育雏现象中，,繁殖者,至少可获得以下好处：,1,减轻了护幼压力；,2,当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的生存提供了保障；,3,帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者的可能性。,42,4,如果群体的成员增加能够更好地保护领域巢区的安全，群体间竞争有利于群体的发展，保留和召集帮助者是扩大群体的基本方式；,5,增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，反过来 这些又利于群体中所有成员的生存。,非繁殖者,（帮助者）也能获得以下好处：,1,获得照料雏鸟的经验；,2,获得领域内的食物资源和安全；,3,得到繁殖者在群体中得到的同样的好处；,4,获得亲戚选择的好处。,43,