棘皮动物门（Echinodermata）棘皮动物门在动物演化上属

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,棘皮动物门(,Echinodermata),棘皮动物门在动物演化上属于后口动物（,deuterostome）。,与半索动物和脊索动物同属于后口动物，为无脊椎动物中最高等的类群。我们熟知的有海星、海胆、海参等。,一。棘皮动物门的特征,1。身体辐射对称，且大多为五辐对称。,2。次生体腔发达。,3。体壁由上皮和真皮组成。,上皮：单层细胞,1,真皮：结缔组织、肌肉层、内骨骼（中胚层形成）、体腔上皮。,内骨骼差别很大：如极微小（海参）；形成骨片呈一定形式排列（海星等）；骨骼完全愈合成完整的壳（海胆类）。内骨骼常突出体表，形成刺或棘，故称棘皮动物。,4.有独特的水管系和管足。,水管系和管足是次生体腔的一部分特化形成的一系列管道组成，有开口与外界相通，海水可在其中循环。管足有运动、呼吸、摄食的功能。,4。运动迟缓，神经和感官不发达。,2,雌雄异体，个体发育中有各型的幼虫（如羽腕幼虫、短腕幼虫、海胆幼虫等）,6。全部生活在海洋中。,二。棘皮动物门的分类,全部海洋底栖生活，现存6000多种，化石种类有20000多种。分为2亚门5个纲。,有柄亚门,（,Pelmatozoa,）,固着或附着生活，在某个生活史中具固着用的柄。,海百合纲,（,Crlnoidea,）,3,是本门中最原始的一类，用柄营固着生活（海百合），也有无柄营自由生活（海羽星）。现存约630种。,游在亚门,（,Eleutherozoa,）,自由生活，生活史中没有固着用的柄。,海星纲,（,Asteroidea,）,身体星形，中央盘与5个腕之间的界限与海尾蛇相比不明显。腕的口面有布带沟，步带沟中有24排管足。,海胆纲,（,Echinoidea,）,体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼愈合,，,4,形成1个坚固的壳。体表长有可以活动的刺。现存约900种。,海参纲,（,Holothuroldea）,体呈蠕虫状，两侧对称，无腕。骨片微小，体表没有棘。现存约1100种。,三。棘皮动物门的系统发展,1。棘皮动物的辐射对称是次生形成的。,原因是：棘皮动物身体为辐射对称，但其幼虫为两侧对称。,2。关于棘皮动物的祖先主要有2种主张：,5,认为棘皮动物的祖先为两侧对称体形的对称幼虫（,dipleurula），,具有3对体腔囊，与现在生存的棘皮动物幼虫形态相似。,l,认为五触手幼虫是棘皮动物的祖先。它也是两侧对称，具3对体腔囊和围绕口的5条中空触手；5条触手为体腔囊的延伸 ，是形成水管系统的基础。5触手幼虫由于进化为固着生活，其体形逐渐转化为辐射对称。,33。海百合纲是最古老的类群。海星纲与蛇尾纲体形一致，均为辐射对称，这两者的演化关系较为接近。而海胆纲与蛇尾纲的幼虫均为长腕幼虫，在结构上相似，二者关系较近。但海胆纲心形目动物肛门体位后端，两侧对称，与海参纲相同，因此海胆,。,6,纲是介于蛇尾纲和海参纲之间的类群。海参纲的樽形幼虫与海百合纲的樽形幼虫很相似，故与海百合纲有着较近的亲缘关系。海参只有一个生殖腺，是较原始的性状，它可能是在演化中较早分出的一支,半索动物门（,Phylum Hemichordata）,半索动物,，,又称隐索动物（,Adelochorda），,是一个种类很少的小门（约90种）均为海产，生活于海水中或泥质沉积物中。典型的种类如柱头虫（,Balanoglossus,）。,生物学特征,具有背神经索，一般认为这是背神经管的雏形；消化管的前端有鳃裂，为呼吸器官；口腔背面向前,7,伸出一条短盲管，称为“口索”，这是半索动物特有的。,结构和功能的适应,1生物体类型,体呈蠕虫状，或固着生活，后口式发育。半索动物曾经被分在脊索动物门中，也曾被视为无脊椎的脊索动物称为原索动物（,protochordata）。,和脊索动物相似，它有由背部上皮发生而来且中空的背神经索。但现在认为其口索与脊索不是同源器官，因此将其从脊索动物中分出，独立为半索动物。,2身体结构,8,三胚层，两侧对称，真体腔动物。身体不分节，只分为吻、领和躯干三个部分（图）。通常咽上有鳃裂。身体分为前体、中体和后体，每部分都有分隔的体腔（参考触手冠动物）。躯干部细长，前部两侧向外延伸形成翼状板，内有生殖腺（生殖翼）。肛门在躯干部末端。,9,3取食,羽鳃类用触手冠样器官滤食，肠鳃类取食沉积物，通过鳃裂排除剩余的废物。,4运动,羽鳃类固着生活，而肠鳃类则穴居生活。,5骨骼,羽鳃类在咽的前部盲囊腹面有一棒状物，能够变硬，过去称为口索，曾经被认为是脊索的同源器官。,6呼吸和循环系统,气体交换可以通过鳃裂完成（由于纤毛作用，水,10,由口进入咽，经咽裂、鳃囊及鳃孔流出，在这一过程中完成气体交换），其下有血管分布集中的区域，还可以通过体表完成。循环系统有可收缩的背血管和腹血管，之间以开放的血窦相连，因此，在循环方式上属于开放式循环。前体有可搏动的“心脏”驱动血液循环。,7深透压调节和排泄,含氮废物通过体表扩散排泄。,8动作协调,神经系统原始而特殊，身体表皮细胞基部的一层神经纤维网分别在背中线和腹中线加厚形成神经索，两神经索在躯干的前端相连形成一神经环再,11,和位于表皮下的神经网相连。中背神经索在领内形成领索，领索可能是动物的神经中枢，有巨大的神经细胞。,9繁殖,雌雄异体，异体受精。受精卵经过辐射卵裂，以后口式发育。肠鳃类形成柱头幼虫，或直接形成亚成体。有时也发生裂殖。羽鳃类行有性生殖及无性生殖。,分类,羽鳃纲,（,Class Pterobranchiata）,小型（小于8,mm），,通常群体生活于分泌的管中，肠道为“,U”,形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和,12,头盘虫。,肠鳃纲,（,Class Enteropneusta）,固着生活。有多个鳃裂。代表动物为柱头虫。,进化地位,半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及中空的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系。根据对半索动物组织与胚胎的研究，证明口索与脊索既不同功、又不同源。,13,脊索动物类群,生物体类型,脊索动物门（,Phylum Chordata）,是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物，所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类，分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境。有些类群进化为具有飞翔的能力。,生物学特征,1脊索（,notochord）：,位于消化道和神经管,14,之间的一条棒状结构，具有支持功能。所有脊索动物的胚胎期均具有脊索，但在以后的生活中或终生保留，或退化并被脊柱（,vertebral column）,代替。,2背神经管（,dorsal tubular nerve cord）：,位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。,3鳃裂（,gill slits）：,咽部两侧一系列成对的裂缝，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。,4肛后尾（,post-anal tail）：,尾在肛门后方。肛,15,后尾在所有的脊索动物中出现，至少在胚胎期（如人类）出现。,以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征（图）。此外的肛后尾及闭管式循环系统（尾索动物除外）；心脏位于消化道腹面；胚胎期原肠胚的发育类型为原口；分节的肌节，附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征,。,16,分类概述,现存的脊索动物约有41000多种，分为2大类群3个亚门：,原索动物（,Protochordata）：,无真正的头和脑，又称无头类（,Acrania）。,尾索动物亚门（,Urochordata）：,幼体具上述3大特征，但脊索在尾部。变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊（,tunic），,大多营固着生活。,头索动物亚门（,Cephalochordata）：,上述3大特征终生存在。脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端。,17,脊椎动物（,Vertebrates）：,属于脊椎动物亚门，脊索或多或少被脊柱所代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类（,Craniata）。,分为以下几纲：,圆口纲（,Cyclostomata）：,无颌，又称无颌类（,Agnatha）；,无成对附肢。脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨。,软骨鱼纲（,Chondrichthyes）：,出现上下颌，体被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口于体外。,硬骨鱼纲（,Osteichthyes）：,骨骼一般为硬骨，体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口于体表。,两栖纲（,Amphibia）：,由水上陆的过渡种类，,18,幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现5指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动物共称为四足类（,Tetrapoda）。,爬行纲（,Reptilia）：,完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、角质骨片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（,Amniotes）。,其他各纲脊椎动物称为无羊膜动物（,Anomniotes）。,鸟纲（,Aves）：,全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物（,Endotherm）。,其他脊椎动物均为变温动物（,Ectotherm）。,19,哺乳纲（,Mammalia）：,体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。,起源与进化,1脊索动物与无脊椎动物的区别与联系,l,脊索,：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱所代替；无脊椎动物无脊索或脊柱。,l,中枢神经,：脊索动物中空的神经中枢位于背部；无脊椎动物中枢神经呈索状位于身体腹面。,l,鳃裂,：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。,l,心脏位置,：脊索动物心脏位于消化道腹面；,20,无脊椎动物心脏位于消化道背面。,生物化学方面,：脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸；无脊椎动物的是磷酸精氨酸。,脊索动物除上述特征外，其一些结构也见于一些无脊椎动物中，如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见（图）。,21,2.脊索动物的起源,l,脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。,l,经推测，脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体，它向两个方向发展，一是经过变态，成体为固者生活，具鳃裂作为取食和呼吸器官；另一个方向是幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，产生生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出新的一类动物，即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。,22,