心肌的生理特性

第,三节 心肌的生理特性,心肌细胞的生理特性包括,自律性,、,传导性,、,兴奋性,和,收缩性,。,其中,自律性,、,传导性,、,兴奋性,是以心肌细胞膜的生物电活动为基础，故属心肌细胞的,电生理特性,。,收缩性,则属心肌细胞的,机械特性,。,一、心肌细胞的生理特性,（一）、心肌的自律性,概念,：,心脏在离体和脱离神经支配下，又无外来刺激的情况下 ，仍能自动地产生节律性兴奋和收缩的特性。,起源,：,心内特殊传导系统,单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律性高低的指标。,生理情况,下，心肌的自律性来源于心脏特殊传导系统的自律细胞，不同部位的自律细胞自律性高低不一。,病理情况,下，,非自律细胞,的心房肌或心室肌也可能表现自律性。,1,、,心脏的起搏点,心脏特殊传导系统的自律细胞均具有自律性，但不同部位自律细胞的自律性高低不同，其中,窦房结,P,细胞,的自律性最高（,100,次,/,分），,房室交界,（,50,次,/,分）和,房室束,（,40,次,/,分）及其分支次之，,浦肯野细胞,的自律性最低（,25,次,/,分）。,在,无神经支配,的情况下，窦房结的兴奋节律可达,100,次分，通常整体内由于迷走神经的抑制作用，其自律性每分钟约,70,次左右，由于,窦房结,自律性最高，它产生的节律性冲动按一定顺序传播，引起其他部位的自律组织和心房、心室肌细胞兴奋，产生与窦房结一致的节律性活动，因此,窦房结,是,心脏的正常起搏点,（,normal pacemaker,），,所形成的心跳节律称为,窦性心律,（,sinus rhythm,）。,其他自律组织,的自律性较低，通常处于窦房结的控制之下，其本身的自律性并不表现，只起传导兴奋的作用，故称为,潜在起搏点,（,latent pacemaker,）。,2,、,潜在起搏点,一方面是种,安全,因素，即在异常情况下，如窦房结功能降低，或窦房结的兴奋下传受阻,(,传导阻滞,),，此时潜在起搏点则可作为备用起搏点以较低的频率维持心脏的兴奋和搏动，故具有重要的生理意义；,另一方面，它也是一种,潜在,的,危险因素,，当潜在起搏点的自律性增高并超过窦房结时，可引起心律失常，是临床心律失常发生的重要因素之一。,当,潜在起搏点,控制部分或整个心脏的活动时，就成为,异位起搏点,（,ectopic,pacemaker,）。,3,、窦房结对潜在起搏点的控制方式,窦房结对潜在起搏点的控制是通过两种方式实现：,抢先占领,抢先占领（,capture,）,也称,夺获,。这种抢先占领的方式是自律性高的组织控制自律性低组织节律性兴奋的主要方式。在,潜在,起搏点,4,期自动去极化,尚未达到阈电位水平,之前，已被,自律性最高的,窦房结传来的兴奋抢先激动，使之产生与窦房结节律相一致的动作电位，从而使潜在起搏点自身的节律兴奋不能出现,。,超驱动阻抑,窦房结的快速节律活动，对潜在起搏点较低频率的兴奋有,直接抑制作用,，称为超驱动阻抑（,overdrive suppression,）。,（,1,）,4,期自动去极化速度,最重要的影响因素,越快,到达阈电位的时间缩短，则单位时间内发生兴奋的次数多，即自律性高。,儿茶酚胺加速,浦肯野细胞,4,期自动去极化速度，提高自律性，使心率加快。,4,、影响自律性的因素,（,2,）,最大舒张电位水平,与阈电位之间的差距,最大舒张电位水平,上移,，或阈电位,下移,，均使两者,差距缩小,，如,4,期自动去极化速度不变，则达到阈电位所需的时间缩短，则自律性增高,。,迷走神经兴奋时可使窦房结自律细胞,K,外流,增加，最大舒张电位,绝对值增大,，故自律性降低，,心率减慢,。,（,3,）,阈电位水平,在上述因素不变的前提下：,阈电位水平,下移,（图中,TP1,）,上移,（图中,TP2,）,最大舒张电位,阈电位,距离近,距离远,自动去极化达到阈电位,时间短,时间长,自律性高,自律性低,(,二,),心肌的,兴奋性,心肌细胞和其它可兴奋细胞一样，都具有兴奋性（,excitability,）。,其兴奋性高低同样也可用刺激的阈值来衡量，阈值大表示兴奋性低；阈值小表示兴奋性高。,心肌细胞的兴奋包括,两个,过程。即从,静息电位去极化,达到阈电位，以及激活,Na,+,通道,（快反应细胞）或,Ca,2+,通道,（慢、快反应细胞）从而产生,0,期去极化，产生,动作电位,。,(,二,),心肌的,兴奋性,动作电位过程中心肌兴奋性的周期变化：有效不应期,相对不应期,超常期，,特点,：有效不应期较长，相当于整个收缩期和舒张早期，因此心肌不会出现强直收缩。,凡能影响这,两个,过程的因素，都可影响心肌的兴奋性。,(1),影响兴奋性因素,1,、静息电位水平,RP,绝对值,距阈电位远,需刺激阈值,兴奋性,RP,绝对值,距阈电位近,需刺激阈值,兴奋性,2,、,阈电位水平 （为少见的原因）,阈电位,水平,上移,RP,距阈电位远,需刺激阈值,兴奋性,阈电位,水平,下移,RP,距阈电位近,需刺激阈值,兴奋性,3.Na,+,通道的性状,Na,+,通道所处的机能状态,是决定兴奋性正常、低下和丧失的主要因素。以快反应细胞为例，,Na,+,通道具有备用,(,或静息，,resting),、,激活（,activation,）,和失活（,inactivation,）,三种状态。,完全备用,失 活,刚复活,渐复活,基本备用, ,产生,AP,绝对不应期,局部反应期,相对不应期,超常期, ,兴奋性正常,兴奋性无,兴奋性低,兴奋性高,4.,血钾浓度,当,血钾逐渐升高时，心肌的兴奋性会出现先升高后降低的现象。,当,血中,K+,轻度或中度增高时，细胞膜内外,K+,浓度梯度减小，静息电位绝对值减小，距阈电位接近，兴奋性增高；,当血中,K+,显著增高，静息电位绝对值过度减小时，,Na+,通道失活，兴奋性则完全丧失。因此，血中,K+,逐步增高时，心肌兴奋性先升高后降低,(2),兴奋性的周期性变化,1,、一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化,：,心肌细胞每次兴奋,其膜通道存在备用状态、激活、失活和复活过程；其兴奋性也随之发生相应的周期性改变。,心室肌兴奋性的周期性变化,周期变化 对应位置 机 制 新,AP,产生能力,有效不应期,去极相,复极相,-60mV,不能产生,绝对不应期,：,Na+,通道处于,-55mV,完全失活状态,局部反应期,：,Na+,通道,强刺激,-60mV,刚开始复活,很小的局部去极化,阈刺激的刺激,相对不应期, Na+,通道,能产生,(,但,0,期,-80mV,大部复活,幅度、传导、时程,超 常 期, Na+,通道基本,等较正常小,),-90mV,恢复到备用状态,同相对不应期,心肌兴奋时兴奋性变化的主要特点是,有效不应期特别长,(,平均,250ms),相当于心肌整个收缩期和舒张早期。,它是骨骼肌与神经纤维有效不应期的,100,倍和,200,倍。,这一特性是保证心肌能收缩和舒张交替进行,不出现强直收缩,的生理学基础。,有效不应期的长短主要取决于,2,期（平台期）。,2.,兴奋性周期性变化与收缩的关系,心肌收缩是在肌膜,AP,触发下,发生兴奋,-,收缩耦联,引起肌丝滑行实现的。,（,1,）不发生强直收缩,当刺激频率,多数刺激落在有效不应期内，最多引起期前收缩，不会发生强直收缩。,但在离体蛙心灌流实验中，当,Ca,2+,o,过高时,钙僵（,Ca,2+,利于收缩不利于舒张，出现持续收缩状态）。,（,2,）期前收缩与代偿间歇,（正常情况下）窦房结,发放的兴奋,心房肌和心室肌 接受 节律性收缩和舒张,如果在心房肌和心室肌有效不应期,之后,，在下一次窦房结传来的兴奋到达,之前,，受到,一次人工,的刺激或,异位节律点,发放的冲动的作用,则心房肌和心室肌而可产生一次期前兴奋，引起,一次提前,出现的收缩，称,期前收缩,（,premature systole,）,或,早搏,期前兴奋也存在,有效不应期,。当,紧接,在期前收缩后的,一次窦房结的兴奋,传至心室时，常恰好落在,期前兴奋,的有效不应期内，因而不能引起心室肌和心房肌的兴奋，要等,再次,窦房结兴奋传来时才发生兴奋和收缩。故在一次期前收缩之后，常伴有,一段较长,的心室舒张期，,代偿间歇,：一次期前收缩之后所出现的一段较长的舒张期称为代偿性间歇。,（三）、心肌的传导性及兴奋的传导,1,、心肌细胞传导性（,心肌细胞具有传导兴奋的能力）,（,1,）,传导方式,：局部电流。,心肌细胞之间通过闰盘连接，动作电位以局部电流的方式在细胞间传导。,闰盘,(,缝隙连接,),为低电阻区,局部电流很容易通过特殊传导系统。,故心肌细胞在结构上虽互相隔开，但在功能上却如同一个细胞，构成一个功能性合胞体。,（,2,）,心脏特殊传导系统,心脏特殊传导系统具有起搏和传导兴奋的功能。兴奋在心脏内的传播是通过心脏特殊传导系统完成的。,窦房结,位于上腔静脉和右心房的连接处，含有分化较原始的,P,细胞,，是,心脏的起搏细胞,。窦房结的,兴奋,经过心房肌传至整个右心房和左心房，使两心房,同步兴奋和收缩,。窦房结和房室交界之间并未证实有传导束存在，但研究发现,右心房有一部分,的心房肌纤维排列方向较整齐一致，,传导,速度较其他心房肌,快,，这部分心房组织从功能上构成窦房结和房室交界之间的,优势传导通路,，,窦房结,的兴奋经此通路下传至,房室交界,，经,房室束,，,左右束支,传到,浦肯野纤维网,，引起,心室肌,兴奋。心室肌再将兴奋由,心内膜侧,向,心外膜侧,心室肌扩布，引起整个,心室,兴奋。,（,3,）,传导速度,浦氏纤维,(4m/s),束支,(2m/s),心室肌,(1m/s),心房肌,(0.4m/s),结区,(0.02m/s),传导时间,心房内,-,房室交界,-,心室内,(0.06s) (0.1s) (0.06s),（,4,）,传导特点,:,A,浦氏纤维最快,房、室内快,同步收缩，利于射血。,B,房室交界最慢,房室延搁,利于心房排空、心室充盈。,C,房室交界是传导必经之路，易出现传导阻滞（房室阻滞）。,房室延搁,使心室收缩发生于心房收缩完毕之后，因而不致于产生房室收缩的重叠，有利于心室的充盈和射血。,2,影响传导的因素,（,1,）细胞的直径,直径粗大,胞内电阻小,传导速度快,直径细小,胞内电阻大,传导速度慢,但在同一心肌细胞,兴奋传导快慢主要受,局部电流,形成和,邻近部位膜兴奋性,的影响。,（,2,）,0,期去极化的速度和幅度,0,期速度 与邻旁间 产生局,RP,距,新,AP,传导,0,期幅度,的电位差,部电流,阈电位,产生,速,快 高 大 大 近 易 快,慢 低 小 小 远 不易 慢,（,3,）邻旁部位细胞膜的兴奋性,心肌细胞的兴奋传导是沿着细胞膜的兴奋扩散的过程,只有邻近未兴奋部位膜的兴奋性正常,兴奋才能正常地传导通过。,（,0,期慢、小） 减慢,处相对不应期 部分失活状态,处绝对不应期 失活状态 阻滞,邻近部位膜兴奋性,Na,+,通道状态 传导性,二、心肌细胞的机械特性,收缩性,收缩原理也和骨骼肌相似,肌丝滑行,（一）同步收缩,(,全或无式收缩,),兴奋在心房或心室内传导很快，几乎同时到达所有的心房肌或心室肌，从而引起全心房肌或全心室肌同时收缩，称为,同步收缩,。,由于同步收缩的特性，使心脏或不发生收缩，或一旦产生收缩，则全部心房肌或心室肌都参与收缩，称为,全或无式收缩,。,（二）不发生强直收缩,心肌细胞的,有效不应期,特别,长,，在此时期内，任何刺激都不能使心肌再发生兴奋而收缩。因此，心肌不会出现如骨骼肌那样发生多个收缩过程的融合而形成强直收缩，从而保证心脏射血和充盈过程的正常进行。,（三）对细胞外,Ca,2+,的依赖性,心肌细胞的肌,质网终末池,很,不,发达，容积较小，,Ca,2+,贮量,少,。在一定范围内，细胞外液的,Ca,2+,浓度升高，兴奋时内流的,Ca,2+,增多，心肌收缩力增强；反之，细胞外液,Ca,2+,浓度降低，则收缩力减弱。,Ca,2+,是,兴奋收缩耦联,的媒介。当细胞外液中,Ca,2+,浓度降得很低，甚至无,Ca,2+,时，心肌肌膜虽,仍能,兴奋产生动作电位，但细胞内收缩成分,却不能,产生肌丝滑行，这一现象称为,兴奋收缩脱耦联,(,也称电机械分离,),，因此，临床上,心电图,不能作为判断心脏搏动是否停止的,直接依据,。,影响心肌收缩性的因素：,Ca2+,、交感神经或儿茶酚胺等加强心肌收缩力，低,O2,、酸中毒、乙酰胆碱等减低心肌的收缩力,三,、,K,+,对心肌细胞电生理特性的影响,心肌生理特性都与跨膜离子流有关，从各类心肌细胞跨膜电位形成的离子基础中，以,K,+,、,Ca,2+,和,Na,+,最为重要。,由于血,Ca,2+,浓度在体内受多种激素的调节，如甲状旁腺激素可提高血,Ca,2+,浓度，甲状腺腺细胞分泌的降钙素可降低血,Ca,2+,浓度，故,正常情况下,，人体内血,Ca,2+,浓度的变化,达不到明显,影响心功能的程度。,而,心肌,对细胞外,Na,浓度变化,不敏感,。只有在,Na,浓度发生非常明显变化时，才会影响心肌活动。而这种情况在人体内通常也不会出现。,故在这些离子中，以,K,+,的影响比较,重要,。,心肌细胞的,静息电位,和快、慢反应细胞的,复极化,过程以及自律细胞的,自动去极化,过程都与,K,+,的跨膜扩散有关。,细胞外,K,+,浓度变化对,K,+,跨膜扩散有两方面的作用：,一,是影响细胞内外的,K,+,浓度差，,二,是影响细胞膜对,K,+,的通透性。,当细胞外液,K,+,浓度稍升高,时，由于细胞内外,K,+,浓度差减小，使,K,+,外流减少，故静息电位,绝对值降低,而,接近,于,阈电位,，,兴奋性升高,。,细胞外,K,+,浓度,明显升高,，静息电位绝对值,减小达,55mV,左右时，则因,Na,通道失活,而使心肌,兴奋性,完全,丧失,。,因此，,细胞外,K,+,浓度升高过程中，心肌细胞的兴奋性可出现先升高后降低的,双相性,变化,。此外，静息电位值减小可使动作电位,0,期去极化速度和幅度减小，传导速度减慢，可导致,传导阻滞,。,严重,高血钾,可导致心室纤维性颤动,(,简称,室颤,),和心室,停搏,，因此临床上注,射钾制剂时，应,缓慢,进行。,低钾,使膜对,K,+,的,通透性降低,，使复,极化,3,期延长,而出现,超常期延长,，这是,低钾状态下容易引起,心律失常,的原因。,第四节 心电图,一、体表心电图,每个心动周期中，由窦房结产生的兴奋依次向心房和心室传布。这种兴奋的产生和传布所出现的,生物电变化,，其传播,方向,、,途径,、,顺序,和,时间,均有一定规律，是反映心脏各部分电生理活动的良好指标，故可作为临床诊断心脏某些疾病的依据。心脏的生物电变化可通过其周围的组织和体液传布到全身和体表。,心电图,ECG,：,将引导电极置于身体一定部位，记录整个心动周期中心电变化（即各细胞的,综合心电向量,）的波形图。心电图曲线只是反映心脏兴奋的产生、传导和恢复过程中的生物电变化，并不是心脏机械舒缩的图形,。,（一）体表心电图与细胞生物电的比较,体表心电图,是将引导电极置于体表的一定部位，经仪器放大而记录的心电变化曲线。,心电图具有以下,特点,：,1,心电图是采用,细胞外,记录法,测出,已兴奋部位,和,未兴奋部位,之间的,电位差,，或是,已复极部位和尚处于兴奋的部位,之间的,电位差,。在静息状态，或都处于兴奋状态下，,细胞膜外,各部之间,无电位差,，故此时心电图曲线呈现,等电位线,。,2,心电图反映的是一次心动周期中整个心脏的综合生物电变化，因此，心电图上每一瞬间的电位值都是很多心肌细胞在同一瞬间的综合电变化在体表的反映。,3,心电图,是从体表间接记录出来的心脏电变化，由于纪录电极在心电电场中的位置和距心脏的远近不同，所记录的心电图波形及大小也不同。,描记心电图时，在肢体或躯干一定部位安放电极（称为引导电极），并用导线与心电图机联成电路，其导线的连接方法称为,导联（,lead,）,。,目前，国际上通用导联有标准导联,、,、,，单极胸导联,V,1,、,V,2,、,V,3,、,V,4,、,V,5,、,V,6,和加压单极肢体导联,aVR,、,aVL,、,aVF,共,12,个导联。一般情况，临床描记体表心电图多采用,9,个导联，即标准导联,、,、,，单极胸导联,V,1,、,V,3,、,V,5,和加压单极肢体导联,aVR,、,aVL,、,aVF,。,（二）心电图各导联的连接及正常图形,标准导联,（双极导联） 有下列三种：,导联 右臂 左臂,标准导联,导联 右臂 左足,导联 左臂 左足,在肢体与仪器相连时，规定箭头,左侧,的肢体必须与心电图机的,负极,相连；箭头,右侧,的肢体必须与心电图机的,正极,连接。,单极胸导联,将被试者的左臂、右臂、左足相连的三根导线各通过一个,5000,的电阻，然后再连接在一起，此即形成中心电站，该处的电位接近于,0,。将中心电站和心电图机的负极连接，作为无关电极。,另一电极,与仪器的正极相连，作为,引导电极,，放置于胸部表面的不同部位，分别称为,V,1,、,V,2,、,V,3,、,V,4,、,V,5,、,V,6,共,6,个常用的单极胸导联。引导电极的放置位部如下：,V,1,第四肋间，胸骨右缘,V,2,第四肋间，胸骨左缘,V,3,V,2,与,V,4,连线的中点,V,4,左锁骨中线与第五肋间的交点,V,5,V,4,的水平线与左腋前线的交点,V,6,V,4,的水平线与左腋中线的交点,V1,V2,V3,V4,V5,（三）正常心电图的波形,及生理意义,为使描记的心电图便于计测，心电图记录纸上有长和宽均为,1mm,的小方格。描记时记录纸的走速为,25mm,s,（,如心率太快时也可增至,50mm /s,），,则记录纸上,横向每,1mm,即代表时间,0.04s,；,描记前用标准电信号校正描笔上下移动的距离，使输入,1mV,信号，描笔上下移动距离为,10mm,，,则,纵向每,1mm,即代表信号电压,0.1mV,。,名 称 时间（,S,）,幅度（,mV),意 义,P,波,0.06,0.11 0.05,0.25,两心房兴奋,Q,波 室,中隔,兴奋,R,波,0.06,0.11 0.5,2.0,心尖,+,侧壁肌兴奋,S,波,若超过,0.12s,，,则表示心室内传导阻滞,心室后基底部兴奋,T,波,0.05,0.25 0.1,1.5,两心室复极化过程,P-R,间期,0.12,0.20,兴奋：房室传导时间,S-T,段,0.05,0.15,心室肌的,AP,处于平台期,Q-T,间期,0.4,心室去极化,+,复极化时间,1,P,波,左右两心房兴奋去极化过程。,P,波波形小而圆钝，波幅在,0.25mV,以下，历时,不超过,0.11s,。,2,QRS,波群,左右两心室去极化过程的电位变化。,QRS,波群正常历时,0.06,0.11s,，,若,超过,0.12s,，,则表示心室内,传导阻滞,。,3,T,波,左右两心室复极化时的电位变化，,如,导联和,V,5,导联中的,T,波低平、双向或倒置，称为,T,波改变,，主要与,心肌缺血,有关。,4,U,波,在有些健康人心电图上可见,U,波,(U wave),，,意义尚不清楚，,U,波,升高,常见于,低血钾,及,心室肥厚,；,U,波倒置,可见于,高血钾,。,5,P,R(P,Q),间期,从,P,波开始到,QRS,波群的起点的时间，正常为,0.12,0.20s,。,代表从心房开始兴奋至心室开始兴奋的时间，即表示兴奋从心房传到心室所需的时间，故也称为房室传导时间。在房室传导阻滞时，,P,R,间期延长，超过,0.20s,。,6,P R,段,P,波终点到,QRS,波群的起点之间的线段。,P R,段是由于兴奋传导至房室交界时，由于该处的传导速度比较缓慢，形成的电位变化也很微弱，,7,Q-T,间期,Q-T,间期,(Q-T interval),指从,QRS,波群的起点到,T,波终点的时间，代表两心室开始兴奋去极化到完全复极到静息期的全过程所需的时间。,Q,T,间期的长短与心率有关，心率越快，,Q-T,间期越短。,7,S,T,段,自,QRS,波群的终点至,T,波起点之间的线段称为,S,T,段,( S-T segment ),，,正常是在等电位线上。它代表心室全部去极化，故心室各部之间无电位差。,（四）心肌动作电位与心电图的关系,P,波：,心房肌的,AP,QRS,：,心室肌,AP,的,0,期,S-T,段：,心室肌,AP,的,2,期,T,波：,心室肌,AP,的复极化过程，因先后不一，故,T,波较宽。,