第6章 动物的生境选择和领域行为

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 动物的生境选择,什么是生境选择,对生境选择产生影响的因素,生境选择的适应意义,在生境选择上的泛化种和特化种,生境选择和物种形成,生境选择,是,指动物对生活地点类型的选择或偏爱。,动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选择什么样的生境来栖息,其表现型相应产生定向的适应性改造。,同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异,;,不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异。,对生境选择产生影响的因素（一）,种群密度和种内竞争：种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的。,随着种群密度的不同，动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。,一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜的，那么相对说来，在适宜程度更高的生境内，种群的密度也就更高。,对生境选择产生影响的因素（二）,种间竞争：与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。,间接证据：如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异；而在非重叠区内，这种差异往往不存在。,直接证据：在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走，那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。,对生境选择产生影响的因素（三）,遗传因素和后天获得性,：动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。,例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。,生境选择的适应意义,为了证明生境选择具有适应意义，就必须证明动物所选择的生境能够最大限度地有利于动物的生存和生殖。,从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样，可通过多种方式传递给后代。,研究实例：,桦尺蠖,桦尺蠖黑化,在生境选择上的泛化种和特化种,泛化种指的是广生境物种；特化种指的是窄生境物种。,一种动物所利用的生境宽度当然要受到构成物种的个体行为的影响。,生态位变异学说：由于岐化选择的作用，具有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更容易发生变异。,生境选择和物种形成,物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生，而生殖隔离主要是由于地理隔离而引起的；,生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。,如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生了一些遗传差异，我们就可以把这看成是物种形成的早期阶段。,生境选择的例子,走鸻,城市中的黑兀鹫,红鹳,蟹鸻,第二节 动物的领域行为,领域,领域的保卫和标记,领域与配偶竞争,领域行为与种群密度调节,动物的个体间隔,一、领域,territory,（一）概念,概念：被动物所占有和保卫的空间或区域，在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并且不允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫做领域行为和领域性。,蟌,Calopteryx,（二）领域的特征,1,）领域是一个固定的区域，其大小可因时间和生态条件的不同有所调整；,2,）领域是受领域占有者积极保卫的；,3,）领域的使用是具有排他性的,。,领域一般不重叠，若重叠，则利用时间不同。,（三）领域类型,：,类型,A,生殖和取食领域,：动物要在领域内求偶,交配,营巢和取食，领域面积很大,；,类型,B,生殖领域,：动物只在领域内进行求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较大；王海欧,Amblyornis,inornata,类型,C,群体营巢领域,；,类型,D,求偶和交配领域,：只在求偶和交配用，如动物的求偶场。,白鹭巢,园丁鸟,Prieelvogel,voor,zijn,求偶交配场,园丁鸟,Amblyornis,inornata,王海欧,Thalasseus,maximus,印度黑羚,Antilope,cervicapra,The Gannets are very busy pair bonding,squablling,over territory, preening and incubating their eggs.,（四）领域的大小,Grizzly Bear,As much as 800 square miles,Giant Panda,3.9-6.4 km,2,；3.3-29 km,2,(10.62km,2,),Gray Wolf,10 square miles for one wolf,Gray Wolves,460 square miles for average pack,Coyote,From 5 to 26 square miles,Chimpanzees,About 7 km,2,Texas tortoise,Male: 7-46 ha; Female: 3-9 ha,Golden Mouse,From 0.33 to 2.82 ha,山狗,黑猩猩,德州地鼠龟,（五）影响领域大小的因素：,为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大,领域的大小同资源状况有关,食物密度越大，所需领域面积也就越大,食物的营养质量对领域面积的大小也有关,动物依据历年最坏年份决定战有利于的大小,种内或种间竞争对领域的大小也有影响,刺蜥,Sceloporus species,领域,1/,食物,雄领域,=2*,雌领域,一种雀,Ammospiza,maritima,：生活在盐性草地领域面,8781,2435m,2,；生活在非盐性草地领域面积,1203240m,2,。相差,7,倍。,燕雀,Melospiza,melodia,生活在北美西海岸的岛屿上；,领域可以相差,13,倍,取决其他小型鸟的数量,林莺,Parula,americana,黄尾莺,Dendroica,coronata,（六）领域形成和作用,动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源，因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。,但是也排斥异种的潜在竞争者,领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密度；促进扩散；防止疾病传播；心理支持等,。,二、领域的保卫,动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。,1,）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；,2,）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；,3,）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动。,保卫领域是有三道防线,：,Krebs,的大山雀试验,a)8,个领域的雄大山雀被取走,b),分,3,部分实验,c),随着时间的推移,去逐渐被先占领，,I,区被占领的时间大大推迟,哨声,播放大山雀叫声,无,声,一般来说,鸣声的多变性是衡量它作为配偶或领域保卫者质量高低的一个标志；,生殖领域，雌鸟主要从事生殖活动的，雄鸟主要承担保护；,一夫一妻制公共承担保护繁殖领域，但雄性只驱赶雄性。卡罗来纳鹪鹩,Thryothorus,ludovicanus,Carolina Wren,一般来说,个体领域中，雌性动物只有靠自己的力量保卫，红松鼠,Tamiasciurus,hudsonicus,一夫多妻，雌性承担保卫防止雌性，红翅乌鸦,群体领域全家出动，樫鸟,狒狒群中，个体大者保卫,领域的标记,-,视觉,标记,领域占有者常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域。,沙蟹,Ocypode rotundata,建立沙丘,来求爱,狷羚,Alcelaphus buselaphus,站在制高点,雄蜻蜓：飞行一圈,领域的标记,-,声音,标记,会鸣叫的动物用声音标记自己的领域，如鸟类的鸣叫。,鸟类建立领域鸣叫频率增加（,鹩哥,Gracula,religiosa,）,海豹、吼猴、长臂猿和猩猩叫声传的很远,鱼类也有用声音标记,领域的标记,-,气味标记,嗅觉发达的兽类,尿：,猫科,、犬科、犀牛、原猴亚目、小鼠,Mus,musclus,粪便,:,河马,唾液：几种有袋类、啮齿动物,肛腺、眶前腺：印度黑羚,Antilope,cervicapra,、奥羚,Ourebi,ourebi,倭狐猴,Microcebus,murinus,领域的标记,-,电标记,鱼类中少数种类可用放电标记领域。,亚马孙河流域的小眼鱼会放电,如貘鱼,tapirus,？,南美貘,Tapirus,terrestris,印度貘,T.,indicus,中美貘,T.,terrestris,山地貘,T.,pinchaque,各种标记方法的比较,气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而达到保卫领域的目的，避免了和入侵者的直接战斗，且比其他方法所冒的风险小。其标记的有效期比其他任何标记法都长。,声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差异，有利于相邻个体间的相互识别，可减少在已建立领域的邻里间发生战斗，以便把主要精力用来对付那些更有威胁的新入侵者。,视觉信号标记的优点在于，可马上显示局部领域的位置，在短距离内最为有效。,为什么领域侵犯者总是退却？,在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。,一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟悉领域情况及其价值，因而战斗意志较强；而领域侵犯者没有既得利益，不熟悉环境情况，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，常常采取撤退的对策。,雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化战斗（仿,Davies,，,1978,）,1,，,2:,领域主人赶走入侵者（黑色）；,3,，,4:,入侵者占领空缺领域；,5,，,6:,领域新主人赶走原来主人,三、领域与配偶竞争,（一）,有资源领域：,Orians(1969),提出一模型表明：雄性领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测：,一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则，小集团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。,雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。,一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。,领域与配偶竞争（二,）,无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。,在求偶场上，每个雄性动物所占据的领域都很小，如侏儒鸟和蛙类。,几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置，比如求偶场中央。,四、领域行为与种群密度调节,很多研究表明，当一个领域的主人被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占领，即领域主人的存在抑制着其他个体进入领域定居。,领域行为对种群密度是有一定限制作用的。,领域行为与种群密度调节,A,B,五、动物的个体间隔,Hediger,依据个体之间的空间关系分,接触性动物,：个体之间可彼此忍受身体的相互接触；,间隔性动物,：个体之间必须保持一定的距离，一旦超越这个距离就会受到攻击。,真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进化来的。如麝牛、帝企鹅等。,个体之间保持一定距离对于确定每,1,个体在其周围拥有一个只供“私人” 利用的空间（其中有食料或食物）起着重要作用，这可大大减少外来干扰。,第三节 领域行为的经济学分析,理论分析,研究实例,理论分析,利：动物占有和保卫一个领域主要的好处是可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰和使安全更有保证；,弊：动物为占有和保卫领域要花费不少时间和消耗很多能量。,只有在从占有领域中所获得的好处大于它们所付出的代价时，动物才会占有领域。,领域行为对动物适合度的影响,一般说来，动物对不可测资源和集团分布资源所作出的行为反应是趋向结群生活；,而对可预测资源和分散分布的资源所作出的行为反应，则是加大并保持个体间距离。,领域行为可使动物在获取食物方面得到好处,。,为什么动物不极力扩大其领域？,Brown(1964),：,领域行为对动物有利也有弊。动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时，领域现象才能存在。,Trade-off,：,领域内资源刚好能够满足需要，就不再扩大。,领域行为利与弊关系分析,一般说来动物占有一个领域的好处起初是随着领域大小的增加而增加的，但最终总会达到一个渐进值。,为保卫领域付出的代价也将随着领域大小的增加而增加。,最适领域大小,猎物捕获量随领域大小而增加，但保卫领域的时间也随领域大小而增加，这将导致取食时间的减少。,如果动物与食物供应处于平衡状态，那么最适领域大小就是,A*,。,日捕食量在此前一直增长，此后开始下降。,研究实例：金翅太阳鸟,Nectarinia,reichenowi,通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域。,Gill,和,Wolf,测定了领域含蜜量,计算了鸟的各项活动时间，实验室内测定了觅食飞行停歇和战斗能量的消耗，从而计算出鸟的每天总能量投资。,最后把金翅太阳鸟的能量投资和收益进行比较。,研究实例：金翅太阳鸟,John,Alcock, 2001, Animal Behavior (7,th,Edition),测定收益的四种尺度,使,E,最大,使,G/C,最大,使,S,最大,使,C,最小,观测值,花朵数目,n,7070,6722,1653,1595,1600,觅食时间,F/h,7.45,8.18,1.72,2.41,2.42,保卫时间,D/h,2.55,1.82.,0.61,0.28,0.28,停歇时间,S/h,0,0,7.67,7.31,7.30,日能量净收入,收益,-,投资比,日停歇时间,日停歇时间,动物战斗行为生态学,博弈论,进化稳定策略,