第七章-糖代谢1课件

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Metabolism of CarbohydratesMetabolism of Carbohydrates第六章第六章 糖代谢糖代谢学习要点学习要点n n掌握糖各条代谢途径的特点及生理意义。掌握糖各条代谢途径的特点及生理意义。n n熟悉糖的生理功能、血糖及其调节。熟悉糖的生理功能、血糖及其调节。n n了解糖代谢的调节、糖代谢异常。了解糖代谢的调节、糖代谢异常。糖糖即即碳碳水水化化合合物物,其其化化学学本本质质为为多多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的概念糖的概念糖的概念糖的分类及其结构糖的分类及其结构糖的分类及其结构糖的分类及其结构根据其水解产物的情况,糖主要可分为根据其水解产物的情况,糖主要可分为根据其水解产物的情况,糖主要可分为根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类以下四大类以下四大类以下四大类:l l单糖单糖单糖单糖 l l寡糖寡糖寡糖寡糖 l l多糖多糖多糖多糖 第一节 概 述(outline)一、糖的功能一、糖的功能 (一一一一)氧化供能氧化供能氧化供能氧化供能 糖提供人体所需糖提供人体所需5070的能的能 量,量,1mol葡萄糖可氧化产生葡萄糖可氧化产生2840 kJ的能量。的能量。(二二二二)维持血糖维持血糖维持血糖维持血糖 糖原储存能量,维持血糖恒定。糖原储存能量,维持血糖恒定。糖原储存能量,维持血糖恒定。糖原储存能量,维持血糖恒定。(四四四四)构成组织细胞构成组织细胞构成组织细胞构成组织细胞 糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是组织细胞的重要成分。是组织细胞的重要成分。(三三三三)提供合成提供合成提供合成提供合成原料原料 可提供合成某些氨基酸、脂可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。肪、胆固醇、核苷等物质的原料。(五五)其他功能其他功能其他功能其他功能 构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。血因子等。血因子等。血因子等。二、糖代谢的概况二、糖代谢的概况 磷酸戊糖磷酸戊糖 NADPH 葡萄糖葡萄糖 氧化分解氧化分解 丙丙酮酮酸酸 有氧氧化有氧氧化 无氧氧化无氧氧化 乳酸乳酸 糖异生糖异生乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 糖原分解糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径 食物食物 消化吸收消化吸收 大量大量ATP 少量少量ATP 乙酰乙酰CoAH2O及及CO2 第第 二二 节节 糖的分解代谢 Catabolism of Carbohydrates 途途 径径 糖酵解糖酵解(glycolysis)有氧氧化有氧氧化(Aerobic Oxidation of Carbohydrate)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(Pentose Phosphate Pathway)一、糖的无氧分解(一、糖的无氧分解(glycolysis)*糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义*糖酵解的反应部位:糖酵解的反应部位:胞浆胞浆在在不不需需氧氧情情况况下下,葡葡萄萄糖糖生生成成乳乳酸酸(lactate)的的过过程程称称之之为为糖糖的的无无氧氧氧氧化化,又又称称为为糖糖酵酵解解。其反应部位在其反应部位在胞浆胞浆。第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段*糖酵解反应过程糖酵解反应过程由磷酸丙糖转变为丙酮酸由磷酸丙糖转变为丙酮酸(pyruvate)。由丙酮酸转变成由丙酮酸转变成乳酸(乳酸(lactate)。葡萄糖生成葡萄糖生成2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖第三阶段第三阶段1.葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸第一阶段:第一阶段:第一阶段:第一阶段:葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)葡萄糖葡萄糖 CH2HO H HOOHH OH H OH H H 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)O CH2O H HOOHH OH H OH H HP (一一)反应过程反应过程 O 己己糖糖激激酶酶有有至至型型同同工工酶酶,肝肝中中为为型,称葡萄糖激酶型,称葡萄糖激酶(glucokinase)。Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2.6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖己糖异构酶己糖异构酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 O CH 2O H HOOHH OH H OH H HP 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6-P)O CH2O HOH OH H OH H P CH2OHGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3.6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)糖酵解途径中最重要的限速酶糖酵解途径中最重要的限速酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1O CH2O HOH OH H OH H P CH2OHO CH2O HOH OH H OH H P CH2O P Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖4.磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +PCH2OCH2OOHCOCCCHOO HHHHCH2OCOCH2OHCH2OOHCHOCHPPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸5.磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PCH2OCOCH2OH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 PCH2OOHCHOCHPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6.3-磷酸甘油醛氧磷酸甘油醛氧化为化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 PCH2OOHCHOCH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 PCH2OOHCCHPOOPPP第二阶段:第二阶段:第二阶段:第二阶段:磷酸丙糖分解成丙酮酸磷酸丙糖分解成丙酮酸磷酸丙糖分解成丙酮酸磷酸丙糖分解成丙酮酸Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸7.7.1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 在在在在这这这这个个个个反反反反应应应应中中中中,底底底底物物物物分分分分子子子子内内内内部部部部能能能能量量量量重重重重新新新新分分分分布布布布,生生生生成成成成高高高高能能能能键键键键,使使使使ADPADP磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化生生生生成成成成ATPATP的的的的过过过过程程程程,称称称称为为为为底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化(substrate(substrate level phosphorylation)level phosphorylation)。磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 Mg2+1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 PCH2OOHCCHPOOPCH2OOHCOOHCH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸8.3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶Mg2+3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PCH2OOHCOOHCHPCH2OHCOOHCHOPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸9.2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PCH2OHCOOHCHOPCH2COOHCHOPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP这是糖酵解途径中的第二次这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化底物水平磷酸化。PCH2COOHCHO磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH311.11.乳酸生成乳酸生成乳酸生成乳酸生成丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+第三阶段:丙酮酸转变成乳酸第三阶段:丙酮酸转变成乳酸第三阶段:丙酮酸转变成乳酸第三阶段:丙酮酸转变成乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径E2E1E3NADH+H+H2O(二二)糖酵解反应特点及意义糖酵解反应特点及意义1.1.反应部位反应部位反应部位反应部位 胞浆。胞浆。胞浆。胞浆。2.2.糖酵解是一个不需氧的产能过程。糖酵解是一个不需氧的产能过程。糖酵解是一个不需氧的产能过程。糖酵解是一个不需氧的产能过程。3.3.反应全过程中有三步不可逆的反应。反应全过程中有三步不可逆的反应。反应全过程中有三步不可逆的反应。反应全过程中有三步不可逆的反应。G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-BP 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (2)(2)净生成净生成净生成净生成ATPATP数量:数量:数量:数量:从从从从GG开始开始开始开始 22-2=2ATP22-2=2ATP 从从从从GnGn开始开始开始开始 22-1=3ATP22-1=3ATP4.4.产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量(1)(1)乳酸可进一步乳酸可进一步乳酸可进一步乳酸可进一步分解利用分解利用分解利用分解利用或进入肝进行或进入肝进行或进入肝进行或进入肝进行糖异生糖异生糖异生糖异生。(2)(2)在缺氧等情况下乳酸生成增多,可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多,可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多,可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多,可导致代谢性 酸中毒。酸中毒。酸中毒。酸中毒。5.5.乳酸的去路乳酸的去路乳酸的去路乳酸的去路 (1)(1)产能方式为产能方式为产能方式为产能方式为底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,是某些细胞在是某些细胞在是某些细胞在是某些细胞在供氧正常时的重要供能途径,如红细胞。也是机供氧正常时的重要供能途径,如红细胞。也是机供氧正常时的重要供能途径,如红细胞。也是机供氧正常时的重要供能途径,如红细胞。也是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。6.6.某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞等即使在有氧条件下,仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下,仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下,仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下,仍以糖酵解为主要供能方式,此种现象称为反巴斯德效应。式,此种现象称为反巴斯德效应。式,此种现象称为反巴斯德效应。式,此种现象称为反巴斯德效应。7.2,3-7.2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(2,3-BPG)支路支路支路支路 红细胞中存在红细胞中存在2,3-BPG支路。支路。2,3-BPG与与Hb结合,可降低结合,可降低Hb与氧的亲和力,促进氧与氧的亲和力,促进氧的释放,以满足组织细胞对氧的需要。的释放,以满足组织细胞对氧的需要。2,3-2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸2,3-2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶二磷酸甘油酸磷酸酶二磷酸甘油酸磷酸酶二磷酸甘油酸磷酸酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶H2OPiADPATP (三)糖酵解的生理意义(三)糖酵解的生理意义1.1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效式。2.2.糖酵解是红细胞供能的主要方式。糖酵解是红细胞供能的主要方式。3.2,3-BPG可调节红细胞的带氧功能。可调节红细胞的带氧功能。4.某些组织细胞即使在有氧条件下仍以糖酵解某些组织细胞即使在有氧条件下仍以糖酵解 为其主要供能方式。为其主要供能方式。5.为体内其它物质的合成提供原料。为体内其它物质的合成提供原料。1.催化糖酵解途径中不可逆反应的酶有 A.丙酮酸激酶 B.磷酸果糖激酶 C.己糖激酶 D.葡萄糖激酶 E.磷酸己糖异构酶答案:答案:【A A、B B、C C、D D】2.糖的无氧酵解 A.其终产物是乳酸 B.催化反应的酶系存在于胞液中 C.通过氧化磷酸化生成ATP D.消耗ATP E.所有的反应都是可逆的答案:答案:【A A、B B、D D】3.糖无氧酵解途径中,第一个产能反应是 A.葡萄糖6-磷酸葡萄糖 B.6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖 C.3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸 D.1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸 E.3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸答案:答案:【D D】4.在无氧条件下,丙酮酸还原为乳酸的生理 意义是 A.防止丙酮酸的堆积 B.产生的乳酸通过三羧酸循环彻底氧化 C.为糖异生提供原料 D.生成NAD+以利于3-磷酸甘油醛脱氢酶 所催化反应的持续进行 E.以上均不对答案:答案:【D D】二、糖的有氧氧化(二、糖的有氧氧化(Aerobic Oxidation of Carbohydrate)糖糖的的有有氧氧氧氧化化(aerobic oxidation)指指在在机机体体氧氧供供充充足足时时,葡葡萄萄糖糖彻彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2,并并释释放放出出能能量量的的过过程程。是是机机体体主主要要供能方式。供能方式。*部位部位:胞液及线粒体胞液及线粒体 *概念概念 *有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段:葡萄糖生成丙酮酸第一阶段:葡萄糖生成丙酮酸 第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段:三羧酸循环和第三阶段:三羧酸循环和 氧化磷酸化氧化磷酸化G(Gn)丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC胞液胞液 线粒体线粒体 由由3-磷酸甘油醛发生脱氢反应生成的磷酸甘油醛发生脱氢反应生成的 NADH+H+不用于使丙酮酸还原成乳酸,而是不用于使丙酮酸还原成乳酸,而是经过穿梭系统进入线粒体氧化生成水,并生成经过穿梭系统进入线粒体氧化生成水,并生成1.5或或2.5分子分子ATP。1.1.葡萄糖生成丙酮酸葡萄糖生成丙酮酸葡萄糖生成丙酮酸葡萄糖生成丙酮酸不同点不同点(一一)反应过程反应过程 (同无氧氧化同无氧氧化同无氧氧化同无氧氧化)2.2.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸氧化脱氢酶系丙酮酸氧化脱氢酶系(1)总反应式总反应式:辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸硫辛酸()HSCoA FAD,NAD+(2)丙酮酸氧化脱氢酶系的组成丙酮酸氧化脱氢酶系的组成 酶酶E E1 1:丙酮酸脱氢酶:丙酮酸脱氢酶:丙酮酸脱氢酶:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶:二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶:二氢硫辛酰胺脱氢酶SSLTPPE1E2E3FAD NAD+HSCoASS 所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。3.3.三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA cycle)(Tricarboxylic acid Cycle,TCA cycle)(1)(1)三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含三个羧基的柠檬酸,故也称为个羧基的柠檬酸,故也称为个羧基的柠檬酸,故也称为个羧基的柠檬酸,故也称为柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环 。由于。由于。由于。由于KrebsKrebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为称为称为称为KrebsKrebs循环循环循环循环。(2)(2)反应过程反应过程反应过程反应过程CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶CH3-C-SCoAOOCOOHCCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸COOHHO-C-COOHCH2COOH柠檬柠檬酸酸CH2COOHC-COOHCHCOOH顺乌头酸顺乌头酸CH2COOHH-C-COOHCHCOOH异柠檬异柠檬酸酸CH2HO-COOHCH2CCOOH酮戊二酸酮戊二酸CH2O琥珀酰琥珀酰CoAO-SCoACH2CH2COOHC琥珀酸琥珀酸CH2CH2COOHCOOH延胡索酸延胡索酸CHHCCOOHCOOHHO-C-HCH2COOHCOOH苹果酸苹果酸小小 结结 经过一次三羧酸循环,经过一次三羧酸循环,经过一次三羧酸循环,经过一次三羧酸循环,消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoA,经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。生成生成生成生成1 1分子分子分子分子FADHFADH2 2,3 3分子分子分子分子NADH+HNADH+H+,2 2分子分子分子分子COCO2 2,1 1分子分子分子分子GTPGTP。共生成。共生成。共生成。共生成1010分子分子分子分子ATPATP。整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 关键酶有:关键酶有:关键酶有:关键酶有:柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体三羧酸循环的中间产物的补充三羧酸循环的中间产物的补充三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,本身无量的变化。本身无量的变化。本身无量的变化。本身无量的变化。表面上看来,三羧酸循环运转必不可少表面上看来,三羧酸循环运转必不可少表面上看来,三羧酸循环运转必不可少表面上看来,三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,它可被反复利用。它可被反复利用。它可被反复利用。它可被反复利用。但是,但是,但是,但是,草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系系、相相互互配配合合的的,TAC中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物物质质,借借以以沟沟通通糖糖和和其其他他物物质代谢之间的联系。质代谢之间的联系。机机体体糖糖供供不不足足时时,可可能能引引起起TAC运运转转障障碍碍,这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸,再进一步生成乙酰再进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+*所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下:其来源如下:1.5*4.葡萄糖有氧氧化的葡萄糖有氧氧化的ATP生成生成反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+22.5或或2 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸2 乙酰乙酰CoA2 2.5 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸22.5 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 2.5 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 1.5 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+2 2.5 净生成净生成32(或或30)ATP NAD+NAD+NAD+(二二)有氧氧化的意义有氧氧化的意义 1.1.是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的枢纽。枢纽。枢纽。枢纽。2.2.为其他物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体;为呼吸链提供HH+和和和和 e e。3.3.有氧氧化是机体有氧氧化是机体有氧氧化是机体有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径产能最主要的途径产能最主要的途径。它不仅。它不仅。它不仅。它不仅产能产能产能产能效率高效率高效率高效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,所,而且由于产生的能量逐步分次释放,所,而且由于产生的能量逐步分次释放,所,而且由于产生的能量逐步分次释放,所以以以以能量的利用率也高能量的利用率也高能量的利用率也高能量的利用率也高。5.三羧酸循环中不提供氢和电子对的步骤是 A.柠檬酸异柠檬酸 B.异柠檬酸-酮戊二酸 C.-酮戊二酸琥珀酰CoA D.琥珀酸延胡索酸 E.苹果酸草酰乙酸答案:答案:【A A】6.三羧酸循环和有关的呼吸链反应中能产生 ATP最多的是 A.柠檬酸异柠檬酸 B.异柠檬酸-酮戊二酸 C.-酮戊二酸琥珀酸 D.琥珀酸苹果酸 E.苹果酸草酰乙酸答案:答案:【C C】7.向三羧酸循环的酶系中加入草酰乙酸、乙酰 辅酶A和丙二酸,可导致下列哪种产物堆积 A.柠檬酸 B.琥珀酸 C.苹果酸 D.-酮戊二酸 E.延胡索酸答案:答案:【B B】三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径(Pentose Phosphate Pathway)(一)概念(一)概念 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由是指由6-6-磷酸葡萄糖生磷酸葡萄糖生成成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+,前者再进一,前者再进一步转变成步转变成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-6-磷酸果糖磷酸果糖的反的反应过程。应过程。*细胞定位:细胞定位:胞液胞液 第一阶段:氧化反应第一阶段:氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖,NADPH+H+及及CO2(二)反应过程(二)反应过程*反应过程可分为两个阶段反应过程可分为两个阶段 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。1.1.磷酸戊糖的生成磷酸戊糖的生成 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADP+CO2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 NADPH+H+NADP+H2O 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 5-磷酸核糖磷酸核糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP PCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHOP PCCCCCOOHCH2OHOHOHHHHOHP POHCCCCCH2OHCH2OHOHOHHHOP POHCCCCCHOCH2OHOHOHHHHOP POHH 每每每每3 3分子分子分子分子6-6-磷酸葡萄糖同时参与反应,在一磷酸葡萄糖同时参与反应,在一磷酸葡萄糖同时参与反应,在一磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反应中,通过系列反应中,通过系列反应中,通过系列反应中,通过3C3C、4C4C、6C6C、7C7C等演变阶段,等演变阶段,等演变阶段,等演变阶段,最终生成最终生成最终生成最终生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和和和6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖,可进入酵解途,可进入酵解途径。因此,磷酸戊糖途径也称径。因此,磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2.基团转移反应基团转移反应 CH2OHC=OHCOHHCOHCH2O-PCH2OHC=O CHHCOHCH2O-PHOCHOCOHHCOHHCOHCH2O-PHCH2OHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2O-PCHOHCOHCH2O-PCHOHCOHHCOHCH2O-PCH2OHC=OHOCHHCOHHCOHCH2O-P5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖7-磷酸景天糖磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖6-磷酸果糖磷酸果糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖酵解总反应式总反应式36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+6 NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖,NADPH+H+及及CO2。关键酶:关键酶:6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。(1)磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成(三)磷酸戊糖途径的特点(三)磷酸戊糖途径的特点 1.1.1.1.脱氢反应以脱氢反应以脱氢反应以脱氢反应以NADPNADP+为受氢体,生成为受氢体,生成为受氢体,生成为受氢体,生成NADPH+HNADPH+H+,无无无无ATPATP生成生成生成生成。2.2.2.2.反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖。3.3.3.3.一分子一分子一分子一分子G-6-PG-6-PG-6-PG-6-P经过反应,只能发生经过反应,只能发生经过反应,只能发生经过反应,只能发生一次脱羧一次脱羧一次脱羧一次脱羧和和和和二次脱二次脱二次脱二次脱氢氢氢氢反应,生成一分子反应,生成一分子反应,生成一分子反应,生成一分子COCO2 2和和和和2 2分子分子分子分子NADPH+HNADPH+H+。磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2 (四)磷酸戊糖途径的生理意义(四)磷酸戊糖途径的生理意义1.为核苷酸的生成提供为核苷酸的生成提供核糖核糖 2.提供提供NADPH作为供氢体参与多种代谢作为供氢体参与多种代谢 反应反应 NADPH是体内许多合成代谢的供氢体是体内许多合成代谢的供氢体 NADPH参与体内的羟化反应,与生物参与体内的羟化反应,与生物 合成或生物转化有关合成或生物转化有关 NADPH可维持可维持GSH的还原性的还原性 8.红细胞中还原型谷胱甘肽不足,易引起溶 血,原因是缺乏 A.葡萄糖-6-磷酸酶 B.果糖二磷酸酶 C.磷酸果糖激酶 D.6-磷酸葡萄糖脱氢酶 E.葡萄糖激酶答案:答案:【D D】9.糖无氧酵解和有氧氧化途径都需要 A.乳酸脱氢酶 B.3-磷酸甘油醛脱氢酶 C.磷酸果糖激酶 D.丙酮酸脱氢酶系 E.ATP答案:答案:【B B、C C、E E】
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