神经系统的功能课件

第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能TheFunctionofNervousSystem1 神经系统（神经系统（Nervous System,NSNervous System,NS)是人体最重要的调节系统，其基本功能包括：1、协调各系统器官的功能活动，保证人体内部的完整统一；2、使人体活动能随时适应外界环境的变化，保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡；2v神经系统一般分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分，前者是指脑和脊髓部分，后者为脑和脊髓以外的部分。34第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理5一、神经元（神经胶质细胞）和神经纤维一、神经元（神经胶质细胞）和神经纤维v神经系统内主要含神经细胞和神经胶质细胞两类。1.神经细胞又称神经元，高度分化，通过突触联系形成复杂神经网络，完成神经系统的各种功能活动，是构成神经系统结构和功能的基本单位。2.神经胶质细胞，具有支持、保护和营养神经元的功能。6（一）神经元（一）神经元 人类中枢神经系统内约含人类中枢神经系统内约含10101111个神经元个神经元1.1.结构结构（1 1）胞体（接受信息传入）胞体（接受信息传入）（2 2）突起：树突）突起：树突（接受信息传入）（接受信息传入）+轴突（传出信息）轴突（传出信息）7v胞体发出轴突的部位称为轴丘，轴突的起始部分称为始段。v轴突末端有许多分支，每个分支末梢膨大部分称为突触小体，与另一个神经元相接触形成突触。v轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，外包有髓鞘或神经膜成为神经纤维。其末端称为神经末梢。8胞体或树突膜上的受体部位 产生动作电位的起始部位 传导神经冲动的部位 引起递质释放的部位*神经元的四个重要功能部分神经元的四个重要功能部分9 2 2神经元的基本功能神经元的基本功能 感受体内外各种刺激并引起兴奋或抑制；对不同来源的兴奋或抑制进行综合分析；可将神经信息转变为激素信息(部分)。10（二）神经纤维的功能与分类（二）神经纤维的功能与分类v神经纤维的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动。11冲动的传导速度受多种因素的影响冲动的传导速度受多种因素的影响 （1）神经纤维的直径 V直径大V直径小，与内阻有关 （2）有无髓鞘，髓鞘厚度 V有V无，跳跃式传导 （3）温度 V温度高V温度低 如低温麻醉（神经传导阻滞）123.3.神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征（1 1）完整性完整性 神经冲动的正常传导有赖于神经纤维结构与功能神经冲动的正常传导有赖于神经纤维结构与功能上完整。上完整。（2 2）绝缘性绝缘性 各神经纤维的兴奋只沿本纤维传导，互不干扰。各神经纤维的兴奋只沿本纤维传导，互不干扰。（3 3）双向性双向性 神经纤维上任何一点的动作电位可同时沿神经纤神经纤维上任何一点的动作电位可同时沿神经纤维向两端传导。维向两端传导。（4 4）相对不疲劳性相对不疲劳性 神经冲动传导时耗能远小于突触传递，不易疲劳。神经冲动传导时耗能远小于突触传递，不易疲劳。13神经纤维的分类神经纤维的分类1.1.根据神经纤维兴奋传导速度的差异根据神经纤维兴奋传导速度的差异 对对传出神经传出神经纤维多采用此类命名法纤维多采用此类命名法 142.2.根据纤维的直径和来源根据纤维的直径和来源 对对传入神经传入神经纤维多采用此类命名法纤维多采用此类命名法 注：痛觉传入纤维习惯用注：痛觉传入纤维习惯用A A类纤维和类纤维和C C类纤维类纤维151轴浆：神经元轴突内的胞浆。2轴浆运输：轴浆在胞体与轴突末梢之间流动，这种 在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象。3.意义：对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义。（三）神经纤维的轴浆运输（三）神经纤维的轴浆运输16快速快速顺向运顺向运输输轴浆运输轴浆运输慢速慢速逆向运输（轴突末梢向胞体）逆向运输（轴突末梢向胞体）一、分类（双向双速）一、分类（双向双速）17 顺向轴浆运输（主要）顺向轴浆运输（主要）方向：由胞体向轴突末梢的运输方向：由胞体向轴突末梢的运输 快快速速：410 410 mm/dmm/d，运运输输有有膜膜的的细细胞胞器器，如如线线粒粒体体、含含递递质质的的囊囊泡泡、分分泌泌颗颗粒粒等等，对对于于维维持持突突触触的的传传递递功能和神经分泌功能具有重要意义。功能和神经分泌功能具有重要意义。慢慢速速：1 112 12 mm/dmm/d，运运输输轴轴突突生生长长和和代代谢谢所所需需要要的的营营养养物物质质，如如微微丝丝、微微管管等等，对对于于轴轴突突的的生生长长和和再再生有重要意义。生有重要意义。18 逆向轴浆运输逆向轴浆运输方向：由轴突末梢向胞体的运输方向：由轴突末梢向胞体的运输速度约为速度约为205 mm/d205 mm/d，其意义可能为摄入神经，其意义可能为摄入神经生长因子等物质，对胞体蛋白质的合成起反生长因子等物质，对胞体蛋白质的合成起反馈调节作用。狂犬病毒、破伤风病毒及辣根馈调节作用。狂犬病毒、破伤风病毒及辣根过氧化酶可经逆向轴浆运输，由外周向中枢过氧化酶可经逆向轴浆运输，由外周向中枢转运。转运。19（四）（四）神经的营养性作用神经的营养性作用v神经的功能性作用：神经能使所支配的组织在功能上发生变化，例如，引起肌肉收缩、腺体分泌等。v神经的营养性作用：神经末梢还经常释放某些营养因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理变化。20二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（一）数量 （1-5）1012 在人类的神经系统中，神经胶质细胞的数量约为神经元数量的1050倍。（三）生理特性 1.无轴突树突之分，无突触，无动作电位 2.分裂能力强 3.细胞间由低电阻缝隙连接（二）种类 在周围神经系统，有施万细胞和卫星细胞；在中枢神经系统，有星形胶质细胞，少突胶质细胞，小胶质细胞。21（四）神经胶质细胞的功能（四）神经胶质细胞的功能1.支持和引导神经元迁移：中枢内除神经元和血管外，其余由星形胶质细胞充填，起支持神经元胞体和纤维的作用。在人和猴的脑发育过程中，发育的神经元沿胶质细胞突起的方向迁移到其最终定居部位。2.修复和再生作用：小胶质细胞能转变为巨噬细胞，清除变性的神经组织碎片。3.免疫应答作用：星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞。224.形成髓鞘和屏障作用：少突胶质细胞和施万细胞可分别在中枢和外周形成神经纤维髓鞘。星形胶质细胞的血管周足是构成血-脑屏障的重要组成部分。5.物质代谢和营养作用：星形胶质细胞6.稳定细胞外的K+浓度：星形胶质细胞膜上的钠泵可将细胞外过多的K+泵入胞内，以维持细胞外合适的K+浓度，有助于神经元电活动的正常进行。7.参与某些活性物质的代谢：星形胶质细胞能摄取神经元释放的某些递质，还能合成和分泌多种生物活性物质。2324中枢神经元的信息传递方式中枢神经元中枢神经元信息传递方式信息传递方式化学性突触化学性突触电突触电突触定向突触定向突触非定向突触非定向突触二、二、突触传递突触传递.25一、经典突触的信息传递一、经典突触的信息传递(一）突触的概一）突触的概念念 神经元之间紧神经元之间紧密接触并进行信息密接触并进行信息传递的部位传递的部位262.2.分类：分类：27缝隙连接、混合性突触、串联式突触、交互性突触28 （二）功能结构（二）功能结构 （二）功能结构（二）功能结构 29v突触囊泡一般分为三种小而清亮透明的囊泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质小而具有致密中心的囊泡，内含儿茶酚胺类递质大而具有致密中心的囊泡，内含神经肽类递质30（三）突触传递的过程（三）突触传递的过程神经冲动传到轴突末梢神经冲动传到轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜突触前膜CaCa2+2+通道开放通道开放CaCa2+2+进入突触前膜进入突触前膜囊泡与前膜融合囊泡与前膜融合递质释放递质释放入突触间隙入突触间隙递质扩散至突触后膜递质扩散至突触后膜与特异性与特异性受体受体或化学门控或化学门控通道通道结合结合后膜对某些离子的后膜对某些离子的通透性通透性发生改变发生改变产生产生突触后电位突触后电位引起突触后神经元兴奋或抑制引起突触后神经元兴奋或抑制31（突触传递的过程）电（突触传递的过程）电-化学化学-电的传递过程电的传递过程 突突触触前前神神经经元元兴兴奋奋突突触触前前膜膜去去极极化化前前膜膜的的电电压压门门控控式式CaCa2+2+通通道道开开放放胞胞外外CaCa2+2+进进入入突突触触前前膜膜神神经经递递质质释释放放递递质质在在突突触触间间隙隙内内扩扩散散与与后后膜膜上上的的特特异异受受体体结结合合后后膜膜上上某某些些离离子子通通道道开开放放某某些些离子进出胞内离子进出胞内 突触后膜去极化或超极化。突触后膜去极化或超极化。3233v递质释入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子通透性的改变，使某些带电离子进出后膜，突触后膜即发生一定程度的去极化或超级化，形成突触后电位。34（3 3）特点：有局部兴奋的性质）特点：有局部兴奋的性质（2 2）机制：）机制：突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质 递质与递质与突触后膜上的受体结合突触后膜上的受体结合 提高突触后膜提高突触后膜对对NaNa+、K K+的通透性的通透性 NaNa+内流大于内流大于K K+外流外流 突触后膜局部去极化突触后膜局部去极化 1 1兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）（四）突触后膜电位的变化（四）突触后膜电位的变化（1 1）定义：突触后膜在递质作用下发生局）定义：突触后膜在递质作用下发生局部去极化改变，这种电位变化称为部去极化改变，这种电位变化称为EPSP EPSP 3536（3 3）特点：有局部抑制的性质）特点：有局部抑制的性质（2 2）机制：）机制：突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质 与突触与突触后膜受体结合后膜受体结合 膜膜ClCl-通道开放通道开放 ClCl-内流内流 突触后膜超极化突触后膜超极化（1 1）定义：突触后膜在递质作用下）定义：突触后膜在递质作用下,发生局发生局部超极化改变，这种电位变化称部超极化改变，这种电位变化称IPSPIPSP2.2.抑制性突触后电位抑制性突触后电位（IPSPIPSP）3738391.单向传递三、突触传递的特征（补充）三、突触传递的特征（补充）兴奋只能从突触前神经元的轴突传向突触后神经元的胞体或突起，而不能逆向传布 402.突触延搁突触传递经由电-化学-电的形式进行，耗时相对较多。通过一个突触所需的时间为0.30.5ms。（突触延搁是中枢延搁的原因）413.总和 在突触传递时，单个突触小体的兴奋不足以引起下一个神经原的兴奋，需要有多个EPSP加以总和，才能使突触后神经元爆发动作电位；同样，需要有多个IPSP加以总和，才能使突触后神经元产生明显的抑制。总和包括空间性总和及时间性总和。424.易疲劳5.对内环境变化敏感 高频冲动持续通过突触，递质的释放递质的合成，导致递质的耗竭，信息通过突触的效率下降 Ca2+、Mg2+浓度、受体激动剂和拮抗剂、缺氧、酸中毒、药物等均能影响突触传递43（五）突触后神经元的兴奋与抑制（五）突触后神经元的兴奋与抑制产生机制产生机制EPSPEPSP总和总和突触后神经元去极化达到阈电位水平突触后神经元去极化达到阈电位水平扩布性动作电位（轴突始段）扩布性动作电位（轴突始段）突触后神经元兴奋突触后神经元兴奋44 突触后膜电位的大小取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。AP的产生和扩布：轴突始段较细小，跨膜电流密度大，Na通道密度大，此处爆发动作电位后，沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体，使整个神经元发生一次兴奋。逆向兴奋胞体意义：消除细胞此次兴奋前的去极化或超极化，使其状态更新。45影响突触传递的因素影响突触传递的因素v细胞外Ca2+浓度升高或Mg2+浓度降低能使递质释放增多。v新斯的明、有机磷农药等可抑制胆碱酯酶，使乙酰胆碱持续发挥作用，从而影响相应的突触传递。v筒箭毒碱可特异地阻断骨骼肌终板膜上的Ach受体通道，使神经-肌接头的传递受阻，肌肉松弛。46（六）突触的可塑性（六）突触的可塑性 定义：定义：突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象。突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象。是学习和记忆产生机制的生理学基础。是学习和记忆产生机制的生理学基础。表现：表现：(1)(1)强直后增强强直后增强 (2)(2)习惯化习惯化 (3)(3)敏感化敏感化 (4)(4)长时程增强和长时程压抑长时程增强和长时程压抑47(1)(1)强直后增强强直后增强 在在突突触触前前末末梢梢受受到到一一短短串串强强直直性性刺刺激激后后在在突突触触后后神神经经元元上上产产生生的的突突触触后后电电位位增增强强，其持续时间可延长数分钟。其持续时间可延长数分钟。机制：机制：强直性刺激使突触前神经元强直性刺激使突触前神经元CaCa2+2+积累，积累，末梢持续释放神经递质，突触后电位增强。末梢持续释放神经递质，突触后电位增强。48(2)(2)习惯化习惯化 较温和刺激反复作用，使突触减小对刺激较温和刺激反复作用，使突触减小对刺激的反应能力，其时程短。的反应能力，其时程短。原因：原因：CaCa2+2+通道失活通道失活胞内胞内CaCa2+2+前膜递前膜递 质释放质释放(3)(3)敏感化敏感化 重复较强的刺激作用下，突触对刺激的反重复较强的刺激作用下，突触对刺激的反应性应性，传递效能，传递效能 原因：腺苷酸环化酶原因：腺苷酸环化酶ACAC激活激活cAMPcAMP胞内胞内CaCa2+2+前膜递质释放前膜递质释放。49(4)(4)长时程增强长时程增强 （long-term potentiation,LTP）突触前神经元受到快速重复的刺激突触后神经元持续较长时间的兴奋性突触后电位增强。存在于海马区域：学习与记忆的神经基础 机制：突触后神经元Ca2+，持续数天。潜伏期缩短、幅度增高、斜率加大。长时程压抑长时程压抑 （long-term depression,LTD）突触传递效率长时程降低。由突触前神经元在较长时间内接受低频刺激，突触后神经元胞质内Ca2+少量增加而引起。50二、非定向突触传递二、非定向突触传递（一）概念（一）概念 神经元间通过非经典突触所进行的神经元间通过非经典突触所进行的化学传递，也称为非突触性化学传递。化学传递，也称为非突触性化学传递。（二）过程（二）过程 交感交感腺上腺素能神经元的轴突末梢有腺上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支，在分支上形成串珠状的膨大结许多分支，在分支上形成串珠状的膨大结构，称为曲张体。构，称为曲张体。可释放可释放NENE，后者扩散到，后者扩散到达附近的效应细胞并作用于其膜上的受体，达附近的效应细胞并作用于其膜上的受体，使效应细胞发生反应。使效应细胞发生反应。在心脏，胆碱能和肾上腺素能神经与在心脏，胆碱能和肾上腺素能神经与心肌之间的接头传递属于此类。心肌之间的接头传递属于此类。51 不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系；不存在一对一的支配关系；曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距；曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距；递质扩散距离较远，故传递时间大于突触传递；递质扩散距离较远，故传递时间大于突触传递；释释放放的的递递质质能能否否发发挥挥效效应应，取取决决于于效效应应器器细细胞胞上上有无相应受体。有无相应受体。（三）传递特征（三）传递特征52三、电突触传递三、电突触传递2.2.特点特点:（1 1）双向传递，快速稳定）双向传递，快速稳定（2 2）不存在潜伏期）不存在潜伏期1.1.定义：定义：兴奋通过神经元之间的缝兴奋通过神经元之间的缝隙连接直接以电流形式进行的隙连接直接以电流形式进行的传递。传递。3.3.生理意义生理意义 （1 1）广泛存在于中枢神经系统和）广泛存在于中枢神经系统和视网膜中视网膜中 （2 2）发生在同类神经元之间，具）发生在同类神经元之间，具有促进同步化活动的功能有促进同步化活动的功能531.1.定义定义 介导化学突触传递的一些化学物质介导化学突触传递的一些化学物质 二、神经递质和受体二、神经递质和受体（一）神经递质（一）神经递质 由由突突触触前前神神经经元元合合成成，神神经经元元兴兴奋奋时时在在末末梢梢处处释释放放，经经突突触触间间隙隙扩扩散散，作作用用于于突突触触后后神神经经元元或或效效应应器器细细胞胞上上的的受受体体，引引起起突突触触后膜电位变化的一些化学物质后膜电位变化的一些化学物质 54（1 1）合成：突触前神经元有合成该物质的前体和酶系统）合成：突触前神经元有合成该物质的前体和酶系统（2 2）储存和释放：存于突触囊泡内，兴奋冲动抵达末）储存和释放：存于突触囊泡内，兴奋冲动抵达末 梢，囊泡内的递质能释放入突触间隙梢，囊泡内的递质能释放入突触间隙 （3 3）受体：作用于突触后膜上的特异性受体而发挥作用）受体：作用于突触后膜上的特异性受体而发挥作用（4 4）失活：存在使该递质失活的酶或消除方式）失活：存在使该递质失活的酶或消除方式（5 5）有特异的受体激动剂和拮抗剂）有特异的受体激动剂和拮抗剂2.2.鉴定标准鉴定标准一氧化碳和一氧化氮也被视为神经递质一氧化碳和一氧化氮也被视为神经递质55 由由神神经经元元产产生生，并并作作用用于于特特定定的的受受体体，但但并并不不起起直直接接传传递递信信息息的的作作用用，而而是是增增强强或或削削弱弱递递质质的的信信息息传传递递效效应应，这这类类对对递递质质信信息息传传递递起起调调节节作作用用的的物物质质称称为为神神经经调调质质。调调质质所所发发挥挥的的作作用称为调制作用。用称为调制作用。递质和调质并无明确的界限！递质和调质并无明确的界限！二、神经调质的概念二、神经调质的概念56（1 1）戴尔原则（）戴尔原则（DaleDales principles principle）19531953 神神经经细细胞胞及及其其突突起起是是一一个个统统一一的的代代谢谢体体，在在它它的的各各个个突起上均释放相同的递质，即：一种神经元释放一种递质突起上均释放相同的递质，即：一种神经元释放一种递质三三.递质共存现象递质共存现象（2 2）递质的共存）递质的共存 一一个个神神经经元元的的轴轴突突末末梢梢可可同同时时释释放放两两种种或或两两种种以以上上的的递质，意义在于协调某种生理过程。递质，意义在于协调某种生理过程。例例如如，猫猫交交感感神神经经内内含含去去甲甲肾肾上上腺腺素素和和神神经经肽肽Y Y，前前者者有有促促进进唾唾液液分分泌泌和和减减少少血血供供的的作作用用，后后者者则则收收缩缩血血管管，减少血供，结果使唾液腺分泌少量粘稠的唾液。减少血供，结果使唾液腺分泌少量粘稠的唾液。5758四、递质的代谢四、递质的代谢合成：合成：AChACh和胺类在胞浆通过酶促合成，贮存于突和胺类在胞浆通过酶促合成，贮存于突触小泡，肽类递质合成由基因控制。触小泡，肽类递质合成由基因控制。释放：通过出胞或胞裂外排。释放：通过出胞或胞裂外排。灭活：灭活：AchAch在突触间隙中胆碱脂酶作用下生成胆碱在突触间隙中胆碱脂酶作用下生成胆碱和乙酸，胆碱重摄取，合成新的和乙酸，胆碱重摄取，合成新的AChACh；NENE末梢重摄取和酶降解失活；末梢重摄取和酶降解失活；肽类递质靠酶促降解来消除。肽类递质靠酶促降解来消除。591.1.概念概念 突触后膜或效应器细突触后膜或效应器细胞膜上能与神经递质相结胞膜上能与神经递质相结合并诱发生物效应的特殊合并诱发生物效应的特殊蛋白质结构蛋白质结构（二）受体（二）受体60激激动动剂剂：与与受受体体特特异异结结合合，并并产产生生特特定定效效应应的的化化学学物质。物质。拮拮抗抗剂剂：结结合合但但不不产产生生生生物物效效应应，反反因因占占据据受受体体而而产生对抗激动剂效应的化学物质。产生对抗激动剂效应的化学物质。配体：激动剂和拮抗剂两者统称，一般指激动剂。配体：激动剂和拮抗剂两者统称，一般指激动剂。受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。61 2.2.神经递质受体的特性：神经递质受体的特性：（1 1）受体有亚型之分，产生多样化效应；）受体有亚型之分，产生多样化效应；（2 2）存在突触前受体或自身受体（）存在突触前受体或自身受体（NENE释放后反过来释放后反过来作用于突触前作用于突触前2 2受体，抑制自身释放）；受体，抑制自身释放）；（3 3）受体又分为：）受体又分为：a a化学门控离子通道，如化学门控离子通道，如N N型受体；型受体；b bG-G-蛋白耦联受体占大部分。蛋白耦联受体占大部分。623.3.突触前受体突触前受体 存在于突触前膜上的受体，具有调节存在于突触前膜上的受体，具有调节突触前递质的释放的作用。突触前递质的释放的作用。如如：肾肾上上腺腺素素能能纤纤维维末末梢梢上上存存在在2 2受受体体，当当NENE与与之之结结合合后后，可可抑抑制制末末梢释放梢释放NENE（负反馈）（负反馈）634.受体调节：受体调节：亲和力亲和力 ：激素与受体的结合力。：激素与受体的结合力。上上调调：当当递递质质释释放放不不足足时时，受受体体数数量量将将逐逐渐渐增增加加，亲亲和和力力也也逐逐渐渐升高，称为受体的上调升高，称为受体的上调下下调调：当当递递质质分分泌泌过过多多时时，受受体体的的数数量量和和亲亲和和力力均均下下降降，称称为为受受体的下调体的下调有有些些膜膜受受体体的的上上调调可可通通过过膜膜的的流流动动性性将将暂暂时时储储存存于于胞胞内内膜膜结结构构上上的的受受体体蛋蛋白白表表达达于于细细胞胞膜膜上上而而实实现现；而而有有些些膜膜受受体体的的下下调调则则可可通通过过受受体体蛋蛋白白的的内内吞吞入入胞胞，即即受受体体的的内内化化，以以减减少少膜膜上上受受体体的的数数量量而而实实现现；也也有有些些膜膜受受体体的的下下调调是是由由于于受受体体蛋蛋白白发发生生磷磷酸酸化化而而使使其其反应性降低所致。反应性降低所致。64乙酰胆碱：乙酰胆碱：M M型、型、N N型型单单胺胺类类：肾肾上上腺腺素素受受体体和和受受体体 、5-5-羟羟色色胺受体胺受体 、多巴胺受体、多巴胺受体氨基酸类：谷氨酸、氨基酸类：谷氨酸、-氨基丁酸等氨基丁酸等神经肽类：阿片肽神经肽类：阿片肽(三三)主要的递质和受体系统主要的递质和受体系统65（1 1）乙酰胆碱（）乙酰胆碱（AChACh）分分布布：极极为为广广泛泛，如如脊脊髓髓的的前前角角运运动动神神经经元元，丘丘脑脑后后部部腹腹侧侧的的特特异异性性感感觉觉投投射射神神经经元元，脑脑干干网网状状结结构构上上行行激激动动系系统统的的神神经经元元。此此外外，在在纹纹状状体体和和边边缘缘系系统统内也可能存在内也可能存在AChACh递质系统。递质系统。作用：主要对神经元起兴奋作用。作用：主要对神经元起兴奋作用。66 *胆碱能神经元：胆碱能神经元：在中枢神经系统，以在中枢神经系统，以ACh作为递质的神经元。作为递质的神经元。*胆碱能纤维：胆碱能纤维：在周围神经系统，释放在周围神经系统，释放ACh的神经纤维。的神经纤维。包括包括:所有的自主神经节前纤维所有的自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维大多数副交感神经节后纤维少数交感节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管纤维）少数交感节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管纤维）支配骨骼肌的纤维支配骨骼肌的纤维67N N1 1N N1 1交感交感交感交感神经神经神经神经副交感副交感副交感副交感 神经神经神经神经躯体运躯体运躯体运躯体运动神经动神经动神经动神经AChAChAChAChAChAChAChAChAChAChNENE骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺骨骼肌血管、汗腺N N2 2MM N N1 1MM MM烟碱样作用烟碱样作用（nicotinicaction）毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用（muscarinicaction）胆碱能纤维胆碱能纤维 胆碱能纤维胆碱能纤维胆碱能纤维胆碱能纤维 胆碱能纤维胆碱能纤维大多数副交感神经节后纤维大多数副交感神经节后纤维68 胆碱能受体 自主神经节突触后膜自主神经节突触后膜自主神经节突触后膜自主神经节突触后膜神经神经神经神经-骨骼肌接头终板膜骨骼肌接头终板膜骨骼肌接头终板膜骨骼肌接头终板膜类型类型分分布布阻断剂阻断剂M副交感节后副交感节后副交感节后副交感节后纤维支配的效纤维支配的效纤维支配的效纤维支配的效应器细胞膜上应器细胞膜上应器细胞膜上应器细胞膜上N1N2N阿托品阿托品阿托品阿托品六烃季铵六烃季铵六烃季铵六烃季铵筒箭毒碱筒箭毒碱筒箭毒碱筒箭毒碱十烃季铵十烃季铵十烃季铵十烃季铵毒蕈碱受体（毒蕈碱受体（M-R）、烟碱受体（）、烟碱受体（N-R）69（2 2）单胺类）单胺类多巴胺多巴胺去甲肾上腺素去甲肾上腺素肾上腺素肾上腺素5-HT种类种类70合合成成：由由中中脑脑黑黑质质神神经经元元合合成成构构成成：黑黑质质-纹纹状状体体；结结节节-漏漏斗；中脑斗；中脑-边缘系统。边缘系统。作作用用：调调节节躯躯体体运运动动功功能能，多多为抑制性作用。为抑制性作用。已已克克隆隆出出5种种DA-R，作作用用机机制制同同M-R。多巴胺（多巴胺（DADA）71分布：中脑网状结构、脑桥的蓝分布：中脑网状结构、脑桥的蓝斑、延髓网状结构的腹外侧部分。斑、延髓网状结构的腹外侧部分。其上行纤维投射到大脑皮层、边其上行纤维投射到大脑皮层、边缘前脑和下丘脑；下行纤维投射缘前脑和下丘脑；下行纤维投射到脊髓。到脊髓。作用：对大脑皮质起兴奋作用，作用：对大脑皮质起兴奋作用，维持皮质觉醒状态，也有抑制性维持皮质觉醒状态，也有抑制性作用作用 去甲肾上腺素去甲肾上腺素72分分布布：位位于于延延髓髓的的C1C1、C2C2、C3C3三个细胞群。三个细胞群。作作用用：与与血血压压、呼呼吸吸及及神神经经内分泌调节有关。内分泌调节有关。肾上腺素肾上腺素732、儿茶酚胺及其受体、儿茶酚胺及其受体 儿茶酚胺包括儿茶酚胺包括NENE、E E和和DADA *肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维：以以NENE为递质的神经纤维，大部分交感神经节后纤为递质的神经纤维，大部分交感神经节后纤 维。维。*肾上腺素能神经元肾上腺素能神经元 ：在中枢神经系统，以在中枢神经系统，以NENE为递质的神经元。为递质的神经元。74肾上腺素能受体a aa a1 1a a2 2类型类型类型类型作作作作 用用用用 阻断剂阻断剂阻断剂阻断剂b bb b2 2 b b1 1普萘洛尔普萘洛尔兴奋兴奋兴奋兴奋 兴奋兴奋兴奋兴奋 哌唑嗪哌唑嗪哌唑嗪哌唑嗪抑制抑制抑制抑制育亨宾育亨宾育亨宾育亨宾阿替洛尔阿替洛尔阿替洛尔阿替洛尔酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明抑制抑制抑制抑制丁氧胺丁氧胺丁氧胺丁氧胺(1)受体特性：受体特性：75 (2)(2)配体特性配体特性 NENE对对-R-R作用强，对作用强，对-R-R弱；弱；E E对对、-R-R作用都强。作用都强。(3)(3)器官上器官上、-R-R的分布的分布 皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上-R-R为主为主 骨骼肌、肝脏的血管平滑肌上骨骼肌、肝脏的血管平滑肌上-R-R为主。为主。765-HT能能神神经经元元胞胞体体集集中中于于低低位位脑脑干干的的中中缝缝核内；核内；上上行行部部分分神神经经元元位位于于中中缝缝核核上上部部，纤纤维维投投射射到到纹纹状状体体、（下下）丘丘脑脑、边边缘缘前前脑脑和和大大脑脑皮皮层层下下行行部部分分的的神神经经元元位位于于中中缝缝核核下下部部，纤纤维维下下达脊髓后角、侧角和前角达脊髓后角、侧角和前角支支配配低低位位脑脑干干部部分分的的纤纤维维则则分分布布于于低低位位脑脑干干内部。内部。功功能能：与与情情绪绪生生理理反反应应、睡睡眠眠的的发发生生及及痛痛觉觉调制有关。调制有关。5-HT 5-HT77 5-HT 5-HT及其受体及其受体（1 1）存在于中枢；）存在于中枢；（2 2）种类）种类 共有共有7 7种受体，另外每种受体又有不同的亚型；种受体，另外每种受体又有不同的亚型；（3 3）作用机制）作用机制 5-HT5-HT3 3-R-R为离子通道，其余大多数是为离子通道，其余大多数是G G蛋白耦联受蛋白耦联受 体。体。785、组胺及其受体、组胺及其受体v中枢组胺能神经元胞体集中在下丘脑后部的结节乳头核内，其纤维投射几乎到达中枢神经系统的所有部位。v有H1、H2和H3三种受体，广泛存在于中枢和周围神经系统。v中枢组胺系统可能与觉醒、性行为、腺垂体激素的分泌、血压、饮水和痛觉等调节有关。79 6 6、氨基酸类递质及其受体、氨基酸类递质及其受体 分布：中枢神经元；分布：中枢神经元；种类：种类：兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸 抑制性氨基酸：抑制性氨基酸：-氨基丁酸、甘氨酸氨基丁酸、甘氨酸80谷氨酸的受体分型谷氨酸的受体分型 促代谢型受体促代谢型受体 属于属于G G蛋白耦联受体，可引起蛋白耦联受体，可引起IPIP3 3和和DGDG增增加；在海马和小脑可能参与突触的可塑性加；在海马和小脑可能参与突触的可塑性活动；活动；促离子型受体促离子型受体 海人藻酸受体海人藻酸受体，AMPA-R AMPA-R，NMDA-RNMDA-R。81-氨基丁酸（氨基丁酸（GABAGABA）大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量高；大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量高；GABAGABA可引起突触后膜超极化，产生抑制效应（可引起突触后膜超极化，产生抑制效应（IPSPIPSP）；）；GABA-RGABA-R分类（与谷氨酸一样）分类（与谷氨酸一样）促代谢型受体（促代谢型受体（GABAGABAB B-R-R）：由）：由G-G-蛋白介导蛋白介导;促离子型受体（促离子型受体（GABAGABAA A、C C-R-R）：）：ClCl-通道通道827 7、神经肽及其受体神经肽及其受体 （1 1）速激肽：）速激肽：P P物质、神经激肽物质、神经激肽A A、神经激肽、神经激肽 A A（3-103-10）、神经激肽）、神经激肽B B六个成员六个成员 受体：受体：NK-1NK-1、NK-2 NK-2、NK-3NK-3 P P物质作用：物质作用：慢痛传入通路中第一级突触的调质；慢痛传入通路中第一级突触的调质；在下丘脑可能起神经内分泌调节作用在下丘脑可能起神经内分泌调节作用 在外周，引起肠平滑肌收缩，血管舒张和血压下降在外周，引起肠平滑肌收缩，血管舒张和血压下降 等效应等效应83（2 2）阿片肽：）阿片肽：-内啡肽内啡肽、脑啡肽脑啡肽、强啡肽三类强啡肽三类受体：受体：、和和受体，均为受体，均为G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体作用：抑制性调质作用作用：抑制性调质作用84v-内啡肽主要分布于腺垂体、下丘脑、杏仁核、丘脑、脑干等处，在缓解机体应激反应中具有重要作用。v脑啡肽在脑内分布广泛，在纹状体、下丘脑、苍白球、杏仁核等处浓度较高。v强啡肽在脑内的分布与脑啡肽有较多重叠，但其浓度低于脑啡肽。85（3）下丘脑调节肽和神经垂体肽v下丘脑调节腺垂体功能的肽类激素称为下丘脑调节肽（HRP）。其中大部分激素及其受体也存在于下丘脑以外的脑区和周围神经系统，提示它们可能是神经递质。v室旁核含有缩宫素和血管升压素的神经元发出的轴突向脑干和脊髓投射，具有调节交感和副交感神经活动的作用，并能抑制痛觉。86（4）脑-肠肽和其他神经肽v脑-肠肽是指在胃肠道和脑内双重分布的肽类物质，主要有缩胆囊素（CCK）、血管活性肠肽（VIP）、胃泌素、神经降压素等。v脑内有两种CCK受体，均为G蛋白耦联受体，它们与CCK神经元的分布基本一致。CCK在脑内具有抑制摄食行为等多种作用。v神经系统中还发现多种其他肽类物质由神经元释放，参与神经系统的调节活动，如降钙素基因相关肽、神经肽Y、内皮素、肾上腺髓质素等。878 8、嘌呤类递质及其受体、嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质主要有嘌呤类递质主要有腺苷和腺苷和ATP腺苷腺苷是一种抑制性中枢调质是一种抑制性中枢调质嘌呤能受体分为腺苷受体（嘌呤能受体分为腺苷受体（A A1 1、A A2A2A、A A2B2B和和A A3 3受体）和嘌呤核受体）和嘌呤核苷酸受体（苷酸受体（P2YP2Y、P2UP2U、P2XP2X和和P2ZP2Z受体），大部分为受体），大部分为G-G-蛋白蛋白耦联受体耦联受体889、气体类递质和其他可能的递质、气体类递质和其他可能的递质vNO：不储存于突触囊泡内，不以出胞的形式释放，也不与靶细胞膜上的特异性受体结合。它以扩散的方式到达临近靶细胞，直接结合并激活一种可溶性鸟苷酸环化酶，使胞质内cGMP水平升高，引起一系列生物学效应。vCO：作用与NO相似v其他可能递质：前列腺素也存在于神经系统中。糖皮质激素和一些性激素可影响脑的功能，称之为神经活性类固醇。8990三、反射活动的基本规律三、反射活动的基本规律一、反射与反射弧一、反射与反射弧（一）反射的概念（一）反射的概念 反射是指在中枢神经系统的参与下，机体反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答反应。对内、外环境变化所作出的规律性应答反应。分类：非条件反射和条件反射分类：非条件反射和条件反射91v非条件反射：指生来就有、数量有限、形式较固定和较低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。它的建立无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢即可形成。使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存具有重要意义。v条件反射：通过后天学习和训练而形成的反射。它是反射活动的高级形式，是人和动物在个体生活过程中按照所处的生活环境，在非条件反射的基础上不断建立起来的，数量无限，可以建立，也可消退。主要中枢部位是大脑皮层。921.1.组成组成（二）反射弧（二）反射弧2.2.意义意义 反射弧结构和功能的完整性是实现反射活动的必要条件反射弧结构和功能的完整性是实现反射活动的必要条件 932 2反射的基本过程反射的基本过程 感受器：接受刺激感受器：接受刺激 传入传入N N 中枢中枢:分析、整合：初级、高级分析、整合：初级、高级 传出传出N N 内分泌腺内分泌腺 效应器效应器 反射弧是反射的基本结构和基本单位。反射弧是反射的基本结构和基本单位。94反射的中枢控制反射的中枢控制v在传入神经和传出神经元之间，即在中枢只经过一次突触传递的反射，称为单突触反射。体内唯一的单突触反射是腱反射。v在中枢经过多次突触传递的反射，则称为多突触反射。人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射。95(二二)中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式 1 1、单线联系：、单线联系：2 2、辐散联系：在感觉传入途径上多见、辐散联系：在感觉传入途径上多见 3 3、聚合联系：在运动传出途径中多见、聚合联系：在运动传出途径中多见 4 4、环状联系：可引起正反馈（后放现象）、环状联系：可引起正反馈（后放现象）或负反馈（兴奋及时终止）。或负反馈（兴奋及时终止）。链锁式联系：可在空间扩大作用范围。链锁式联系：可在空间扩大作用范围。96三、反射中枢神经元的连接方式三、反射中枢神经元的连接方式举例：视网膜中视锥细胞与双极细胞的联系举例：视网膜中视锥细胞与双极细胞的联系作用：作用：使信息传递精确使信息传递精确定义：一个突触前神经元仅与一个突触后定义：一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系神经元发生突触联系97三、反射中枢神经元的连接方式三、反射中枢神经元的连接方式举例：信息传入通路中多见举例：信息传入通路中多见定定义义：一一个个N元元可可通通过过其其轴轴突突末末梢梢分分支支与与多多个个神神经经元元形形成成突突触触联联系系，从从而而使使与与之之相相联联的的许许多多神神经经元元同同时时兴兴奋或抑制。奋或抑制。98三、反射中枢神经元的连接方式三、反射中枢神经元的连接方式举例：信息传出通路中多见举例：信息传出通路中多见定定义义：一一个个N元元可可接接受受来来自自许许多多神神经经元元的的轴轴突突末末梢梢而而建建立立突突触触联联系系，因因而而有有可可能能使使来来源源于于不不同同神神经经元元的的兴兴奋奋和和抑抑制制在在同同一一神神经经元元上上发发生生整整合合，导导致致后后者者兴兴奋奋或或抑制。抑制。99三、反射中枢神经元的连接方式三、反射中枢神经元的连接方式v中间神经元间，由于辐散与聚合式联系同时存在而形成链锁式或环式联系。v神经冲动通过链锁式联系，在空间上可扩大其作用范围。v兴奋冲动通过环式联系，可因负反馈而使活动及时终止，或因正反馈而使兴奋增强和延续。环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，此现象称为后发放。100（三）（三）中枢兴奋传播的特征中枢兴奋传播的特征1.1.单向传播：兴奋经化学性突触传递，只能从突触前末梢传向单向传播：兴奋经化学性突触传递，只能从突触前末梢传向 突触后神经元，称为单向传播。突触后神经元，称为单向传播。2.2.中枢延搁中枢延搁 （central delaycentral delay）兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。3.3.兴奋的总和（兴奋的总和（summationsummation）兴奋在中枢传布需要多个兴奋在中枢传布需要多个EPSPEPSP的总和，达到阈电位水平，爆的总和，达到阈电位水平，爆 发动作电位。若干传入纤维引起的多个发动作电位。若干传入纤维引起的多个EPSPEPSP可发生空间性总可发生空间性总 和与时间性总和。和与时间性总和。101突触后电位的总和突触后电位的总和（1 1）突突触触后后神神经经元元的的状状态态取取决决于于同同时时产产生生的的EPSPEPSP和和IPSPIPSP的代数和的代数和（2 2）IPSPIPSP占占优优势势，突突触触后后神神经经元元就就呈呈抑抑制制状状态态；EPSPEPSP占优势，突触后神经原就呈兴奋状态占优势，突触后神经原就呈兴奋状态（3 3）单单个个突突触触后后电电位位幅幅度度仅仅为为0.50.51mV1mV，必必须须经总和才能产生明显的兴奋或抑制效应经总和才能产生明显的兴奋或抑制效应102(4)(4)兴奋节律的改变兴奋节律的改变 传传出出神神经经元元发发放放冲冲动动的的频频率率不不但但取取决决于于传传入入冲冲动动的的节节律律，而而且且还还取取决决于于中中间间神神经经元元与与传传出出神神经经元的联系方式及它们自身的功能状态元的联系方式及它们自身的功能状态 (5)(5)后发放后发放 刺激停止，传出神经仍然发放冲动。刺激停止，传出神经仍然发放冲动。103(6)对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳机机体体缺缺氧氧、体体内内二二氧氧化化碳碳和和酸酸性性代代谢谢产产物物过过多多等等因因素素均均可可影影响响递递质质的的合合成成与与释释放，改变突触的传递能力。放，改变突触的传递能力。104四、突触后神经元的兴奋和抑制四、突触后神经元的兴奋和抑制中枢神经系统基中枢神经系统基本活动过程本活动过程兴奋兴奋抑制抑制突触后抑制突触后抑制突触前抑制突触前抑制交互抑制交互抑制回返性抑制回返性抑制105（一）突触后神经元的兴奋（一）突触后神经元的兴奋 当突触后电位达到阈电位水平时（去当突触后电位达到阈电位水平时（去极化达极化达10mV10mV），突触后神经元就产生动作），突触后神经元就产生动作电位，冲动在轴突的始段产生电位，冲动在轴突的始段产生106（二）突触后神经元的抑制（二）突触后神经元的抑制1 1突触后抑制突触后抑制 由抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质，由抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质，使突触后神经元产生使突触后神经元产生IPSPIPSP，继而使之发生抑制，继而使之发生抑制抑制抑制突触后抑制突触后抑制突触前抑制突触前抑制传入侧支性抑制传入侧支性抑制回返性抑制回返性抑制107v伸肌肌梭的传入纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌运动神经元，同时发出侧枝兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张。108v脊髓前角运动神经元的传出冲动沿轴突到达骨骼肌发动运动，同时，冲动经轴突发出的侧支兴奋与之构成突触的闰绍细胞；后者兴奋时释放甘氨酸，回返性抑制原先发动运动的神经元和其他同类神经元。109（2 2）反馈性抑制）反馈性抑制 （回返性抑制）（回返性抑制）意义意义 负负反反馈馈调调节节，使使神神经经元元的的活活动动及及时时终终止止，并并促促使使同同一一中中枢枢内内许许多多神神经经元元的的活活动动同步化同步化110（1 1）概念）概念 通通过过轴轴突突轴轴突突式式突突触触的的活活动动，导导致致突突触触前前末末梢梢递递质质释释放放量量减减少少，在在突突触触后后膜膜上上引引起起的的EPSPEPSP减减小小，不不容容易易使使突突触触后后神神经经元兴奋，称为突触前抑制元兴奋，称为突触前抑制2 2突触前抑制突触前抑制111（2 2）途径）途径末梢末梢2 2兴奋时释放递质兴奋时释放递质与末梢与末梢1 1上的受体结合上的受体结合末梢末梢1 1去极化去极化传到末梢传到末梢1 1的动作电位幅度减小的动作电位幅度减小末梢末梢1 1释放的兴奋性递质数量减少释放的兴奋性递质数量减少突触后神经元突触后神经元3 3的的EPSPEPSP减小减小112 轴突轴突B B先（先（+）末梢释放递质）末梢释放递质(GABA)(GABA)与轴突与轴突A A末梢相应受体结合末梢相应受体结合(GABA(GABAA A）此时轴突此时轴突A A再兴奋时，末梢产生的再兴奋时，末梢产生的APAP轴突轴突A A末梢释放的兴奋性递质减少末梢释放的兴奋性递质减少运动神经元的运动神经元的EPSPEPSP 末梢末梢A A 产生去极化（产生去极化（ClCl-电导增加）电导增加）CaCa2+2+内流减少内流减少机机制制113mV轴突 B轴突 A神经元C刺激 A刺激 B刺激 B后,刺激 A-70-65-60GABAGABAGABA114（3 3）意义）意义 在在感感觉觉传传入入途途径径中中多多见见，使使信信号号传传导导限限制制在在较较小小的的范范围围，从从而而使使感感觉觉的的功功能能更更为为精细。精细。115116（四）中枢易化（四）中枢易化突突触触后后易易化化：表表现现为为EPSP总总和和。由由于于突突触触后后膜膜去去极极化化，使使膜膜电电位位靠靠近近阈阈电电位位水水平平，如如果果在在此此基基础础上上再再出出现现一一个个刺刺激激，就就较容易达到阈电位水平而爆发动作电位。较容易达到阈电位水平而爆发动作电位。突触前易化：突触前易化：产产生生：当当到到达达末末梢梢的的AP时时程程延延长长，Ca2+通通道道开开放放的的时时间间加加长长，因因此此进进入入末末梢梢Ca2+的的量量增增多多，末末梢梢释释放放递递质质增增多多，感感觉觉神神经经元元上的上的EPSP增大，产生突触前易化。增大，产生突触前易化。结构基础：轴突结构基础：轴突轴突式突触轴突式突触。117第三节第三节 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能 一、躯体感觉一、躯体感觉二、二、内脏感觉内脏感觉三、特殊感觉三、特殊感觉118 感觉的形成感觉的形成感觉感觉:人脑对客观事物的主观反映人脑对客观事物的主观反映内内外外环环境境的的各各种种变变化化感感受受器器脊脊髓髓各各级级皮皮层层下下中中枢枢传导传导通路通路大大脑脑皮皮层层分分析析综综合合产产生生主主观观感感觉觉119人体的感觉种类人体的感觉种类躯体感觉躯体感觉浅感觉浅感觉深感觉（本体感觉）深感觉（本体感觉）粗略触压觉粗略触压觉温度觉温度觉痛觉痛觉位置觉位置觉运动觉运动觉精细触压觉精细触压觉内脏感觉内脏感觉特殊感觉特殊感觉视觉视觉听觉听觉平衡感觉平衡感觉嗅觉嗅觉味觉味觉感觉感觉120一、中枢对躯体感觉的分析一、中枢对躯体感觉的分析（一）传入通路（一）传入通路 1.1.丘脑前的传入系统丘脑前的传入系统 深感觉：深部压觉、肌肉本体觉和辨别觉深感觉：深部压觉、肌肉本体觉和辨别觉 浅感觉：传导痛、温觉和轻触觉浅感觉：传导痛、温觉和轻触觉 121(1)(1)深感觉：深感觉：传入纤维入脊髓（一级）先在同侧后索上行传入纤维入脊髓（一级）先在同侧后索上行 延髓薄束核和楔束核更换神经元（二级）延髓薄束核和楔束核更换神经元（二级）经内侧经内侧丘系至对侧丘脑的特异感觉接替核后外侧腹核（三丘系至对侧丘脑的特异感觉接替核后外侧腹核（三级）级）特点：先上行（延髓）再交叉。特点：先上行（延髓）再交叉。122（二）深感觉传导路径（二）深感觉传导路径1.1.功能功能传导肌肉本体感觉和精细传导肌肉本体感觉和精细触触-压觉压觉2.2.过程过程传入纤维进入脊髓后角传入纤维进入脊髓后角 先上行（后索）先上行（后索）后后换元（薄束核、楔束核）、换元（薄束核、楔束核）、交叉交叉 经内侧丘系经内侧丘系 到达丘脑的感觉接替核到达丘脑的感觉接替核123(2)(2)浅感觉：浅感觉：一级神经元：脊髓神经节的假单极神经元；一级神经元：脊髓神经节的假单极神经元；二级神经元：脊髓后角；二级神经元：脊髓后角；三级神经元：丘脑三级神经元：丘脑大脑后回。大脑后回。特点：先交叉再上行；特点：先交叉再上行；124（二）浅感觉传导路径（二）浅感觉传导路径1.1.功能功能传导痛觉、温度觉和粗略传导痛觉、温度觉和粗略触触-压觉压觉2.2.过程过程传传入入纤纤维维进进入入脊脊髓髓后后角角 先先换换元元、交交叉叉 后后上上行行（脊脊髓髓-丘丘脑脑外外侧侧束束传传导导痛痛、温温觉觉；脊脊髓髓-丘丘脑脑腹腹侧侧前前束束传传导导粗粗略略触触-压压觉觉）到到达达丘脑的感觉接替核丘脑的感觉接替核125v临床意义临床意义v脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍横切面以下：横切面以下：同侧深感觉消失；同侧深感觉消失；对侧浅感觉消失；对侧浅感觉消失；同侧运动障碍同侧运动障碍v脊髓空洞症脊髓空洞症轻度：痛、温觉易受损，轻度：痛、温觉易受损，轻触觉不受影响轻触觉不受影响 （即痛温觉与触觉分离现象）（即痛温觉与触觉分离现象）v重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。126二、丘脑在感觉形成中的作用二、丘脑在感觉形成中的作用 丘脑接受除嗅觉以丘脑接受除嗅觉以外所有感觉传导束的投外所有感觉传导束的投射，换元后再投射到大射，换元后再投射到大脑皮层，因此丘脑是最脑皮层，因此丘脑是最重要的感觉接替站。重要的感觉接替站。127（一）丘脑核团的划分（一）丘脑核团的划分（2 2）包括）包括 后外侧腹核后外侧腹核 为躯体感觉的接替核。为躯体感觉的接替核。后内侧腹核后内侧腹核 为头面部的接替核。为头面部的接替核。内侧膝状体内侧膝状体 为听觉的接替核。为听觉的接替核。外侧膝状体外侧膝状体 为视觉的接替核为视觉的接替核1 1特异感觉接替核特异感觉接替核（1 1）纤维联系：）纤维联系：接受除嗅觉以外所有的特定感接受除嗅觉以外所有的特定感觉传导投射纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮觉传导投射纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层感觉区层感觉区 1282.2.联络核联络核（1 1）纤纤维维联联系系：接接受受丘丘脑脑接接替替核核和和其其它它皮皮层层下下中中枢枢纤纤维维，换换元元后后发发出出纤纤维维投投射射到到大大脑脑皮皮层层特特定定区域。区域。（2 2）包包括括：丘丘脑脑前前核核、丘丘脑脑外外侧侧核核、丘丘脑脑枕枕核核等。等。3.3.非特异投射核非特异投射核（1 1）纤维联系：接受脑干网状结构上行纤维，经）纤维联系：接受脑干网状结构上行纤维，经多突触换元后弥散投射整个大脑皮层。多突触换元后弥散投射整个大脑皮层。（2 2）包括：束旁核（与痛觉有关）、中央中核、）包括：束旁核（与痛觉有关）、中央中核、中央外侧核等。中央外侧核等。129130(二二)感觉投射系统感觉投射系统 1.1.特异性投射系统特异性投射系统 由丘脑由丘脑(非特异核群非特异核群)弥散地弥散地投射到皮层广泛区域的投射到皮层广泛区域的N N纤维。纤维。2.2.非特异性投射系统非特异性投射系统 由由丘丘脑脑(感感觉觉接接替替核核、联联络络核核)沿沿特特定定的的途途径径点点对对点点的的投投射射至至皮皮层层特定感觉代表区的特定感觉代表区的N N纤维。纤维。131特异投射系统特异投射系统非特异投射系统非特异投射系统起源起源丘丘脑感感觉接替核、接