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第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象（Bioeletrical Phenomena)重点重点：1.1.细胞的静息电位和产生机制细胞的静息电位和产生机制2.2.细胞的动作电位和产生机制细胞的动作电位和产生机制一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性 不要求不要求二、细胞的静息电位及其产生机制二、细胞的静息电位及其产生机制（一）（一）静息电位静息电位(Resting Potential,RP)静息时存在于细胞膜两侧的外正内负的电位差。静息时存在于细胞膜两侧的外正内负的电位差。RP-10-100mV，习惯上以膜外电位为零时，习惯上以膜外电位为零时，膜内电位膜内电位的的数值表示。数值表示。n膜电位的绝对值膜电位的绝对值：代表电位差的大小。代表电位差的大小。n膜电位的符号（膜电位的符号（或或）：代表膜内外电位的关系，代表膜内外电位的关系，即膜内电位比膜外即膜内电位比膜外低（负值）低（负值）或或高（正值）高（正值）。膜电位状态膜电位状态n极极 化化 Polarization:静息状态时膜两侧的内负外正的状态。静息状态时膜两侧的内负外正的状态。n超极化超极化 Hyperpolarization:静息电位增大（膜内负值增大）的过程。静息电位增大（膜内负值增大）的过程。n去极化去极化 Depolarization:静息电位减小甚至消失的过程。静息电位减小甚至消失的过程。n反极化反极化 Reverse polarization:膜内为正、膜外为负的极化倒转。膜内为正、膜外为负的极化倒转。n超射值超射值 Overshoot:膜内电位由零到反极化顶点的数值。膜内电位由零到反极化顶点的数值。n复极化复极化 Repolarization:去极化或反极化后膜电位向静息电位方向恢复去极化或反极化后膜电位向静息电位方向恢复的过程。的过程。（二）（二）静息电位产生机制静息电位产生机制细胞内外的离子分布细胞内外的离子分布The distribution of ions,and the different permeabilities of the plasma membrane to these ions,affects the membrane potential and other physiological processes.RP产生机制：产生机制：1、离子分布不均、离子分布不均 主要由于主要由于Na+-K+泵泵的活动的活动造成的胞造成的胞内高内高K+,胞外高胞外高Na+。2、安静时膜对钾的通透性较大、安静时膜对钾的通透性较大n带正电的钾离子顺浓度差外流；带正电的钾离子顺浓度差外流；n带负电的蛋白不能外流而滞于膜内；带负电的蛋白不能外流而滞于膜内；n导致膜外带正电，膜内带负电。导致膜外带正电，膜内带负电。nRP相当于相当于Ek 钾平衡电位钾平衡电位 Ek：促使钾外流的钾浓度势能差促使钾外流的钾浓度势能差=阻碍钾外流的电势能差阻碍钾外流的电势能差 （钾外流导致的外正内负钾外流导致的外正内负）钾跨膜净移动量为零，故钾跨膜净移动量为零，故RP相当于相当于Ek。Potassium equilibrium potential.Nernst公式公式 前提前提：膜两侧离子不对等分布，膜内高钾：膜两侧离子不对等分布，膜内高钾 （Na+-K+泵泵的作用）的作用）条件：条件：安静时膜对钾的通透性高，钾通道开放安静时膜对钾的通透性高，钾通道开放 动力动力：K浓度差浓度差（膜内高于膜外）（膜内高于膜外）阻力阻力：电位差：电位差（膜内负膜外正）（膜内负膜外正）RP产生小结产生小结RP是由于静息状态下钾外流是由于静息状态下钾外流 所致所致（Ek）三、动作电位及产生机制三、动作电位及产生机制（一）（一）细胞的细胞的动作电位动作电位动作动作电位电位（Action potential，AP）细胞受刺激时，细胞膜在静细胞受刺激时，细胞膜在静息电位基础上发生的息电位基础上发生的 一次迅速而一次迅速而短暂的可扩布性电位变化。短暂的可扩布性电位变化。（细胞受刺激后所发生的短暂、（细胞受刺激后所发生的短暂、可扩布的膜电位变化）可扩布的膜电位变化）动作电位动作电位组成组成n 上升支上升支n 下降支下降支n 去极化后电位去极化后电位 (负后电位负后电位)n 超极化后电位超极化后电位 (正后电位正后电位)锋电位锋电位后电位后电位Ab1:局部电位局部电位b1Typical action potential recorded by the method shown in the upper panel of the figure.1、“全或无全或无”(all or none)现象现象 动作电位的幅度不随刺激的改变而改变。动作电位的幅度不随刺激的改变而改变。2、不衰减性传导不衰减性传导 动作电位可传遍整个细胞；动作电位的幅度和波动作电位可传遍整个细胞；动作电位的幅度和波形不随传播距离的改变而改变。形不随传播距离的改变而改变。3、具有不应期具有不应期 （绝对不应期和相对不应期）（绝对不应期和相对不应期）动作电位的特征动作电位的特征（二）（二）AP产生机制产生机制 上升支上升支 （去极化，反极化去极化，反极化）细胞受刺激时细胞受刺激时，膜对，膜对NaNa+通透性增通透性增大，大，NaNa+内流内流 （膜外高（膜外高NaNa+，膜内负电），膜内负电）引起上升支，至内移的引起上升支，至内移的NaNa+在膜内形成在膜内形成的正电位足以阻止的正电位足以阻止NaNa+的净移入时为止。的净移入时为止。（ENa)。锋电位锋电位=Na=Na+平衡电位平衡电位 1、锋电位锋电位和和Na+平衡电位平衡电位2.锋电位的下降支锋电位的下降支(1)Na+通道失活通道失活(关闭关闭)Na+内内流停止流停止(2)K+通道通道激活激活 (开放开放)K+外流外流膜电位复极化，膜电位复极化，构成锋电位的下构成锋电位的下降支降支3、离子分布的恢复Na+-K+泵的活动：泵的活动：泵入钾，泵出钠，恢复并保持膜泵入钾，泵出钠，恢复并保持膜内高钾、膜外高钠的分布。内高钾、膜外高钠的分布。AP产生机制小结产生机制小结上升支：上升支：Na+内流内流 （Na+的平衡电位）的平衡电位）下降支：下降支：Na+内流停止；内流停止；K+外流外流负后电位负后电位:K+外流暂时性减弱外流暂时性减弱正后电位：正后电位：Na+-K+泵的活动泵的活动动作电位的动作电位的的引起的引起阈电位阈电位（threshold potential)膜去极化到达爆发动作膜去极化到达爆发动作电位的临界膜电位电位的临界膜电位。阈电位的特性阈电位的特性：引起膜上电压门控性引起膜上电压门控性Na+通道大量开放通道大量开放。Na+再生性循环再生性循环(正反馈正反馈)刺激刺激 少量少量Na+通道开放通道开放,膜去极化膜去极化(局部反应）局部反应）膜去极化达膜去极化达阈电位阈电位 较多的较多的Na+通道开放通道开放 Na+内流内流 Na+通道进一步开放、膜进一步去极化通道进一步开放、膜进一步去极化 (正反馈正反馈)大量的大量的Na+通道开放（激活）通道开放（激活）AP上升支上升支 电压门控性电压门控性 静息电位静息电位 关闭关闭 膜去极化膜去极化 开放开放 (膜去极化达阈电位大量开放膜去极化达阈电位大量开放)开放开放(激活激活)与关闭与关闭(失活失活)快速性快速性 Na+通道的三种状态：备用、激活、失活通道的三种状态：备用、激活、失活 Na+通道特性通道特性Characteristics of the voltage-gated sodium Na+通道的三种状态：备用、激活、失活通道的三种状态：备用、激活、失活Patch-clamp techniques膜片钳技术膜片钳技术 Single channel currents（三）（三）动作电位在同一细胞上的传导动作电位在同一细胞上的传导 传导传导：兴奋在同一细胞上传播的过程。：兴奋在同一细胞上传播的过程。已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起电荷移动（已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起电荷移动（局部电流，局部电流，），使），使邻近的细胞膜邻近的细胞膜Na通道开放，依次产生动作电位。通道开放，依次产生动作电位。Propagation of AP in myelinated fibers “saltatory conduction”有髓鞘神经纤维动作电位传导有髓鞘神经纤维动作电位传导跳跃式传导跳跃式传导 局部电流只在郎飞结间产生，传导速度快局部电流只在郎飞结间产生，传导速度快The conduction of a nerve impulse in a myelinated axon.Since the myelin sheath prevents inward Na+current,action potentials can be produced only at gaps in the myelin sheath called the nodes of Ranvier.This“leaping”of the action potential from node to node is known as saltatory conduction.（四）缝隙连接（四）缝隙连接电突触结构基础：电突触结构基础：缝隙连接缝隙连接电突触传递特点：电突触传递特点：传递快传递快 双向传递双向传递（五）局部兴奋（局部反应，局部电位）（五）局部兴奋（局部反应，局部电位）阈下刺激使阈下刺激使 膜上膜上Na+通道少量开放，局部出现较通道少量开放，局部出现较 小的去极化（局部反应）小的去极化（局部反应）。局部兴奋的特性局部兴奋的特性(1)电紧张性扩布电紧张性扩布(2)(2)无无“全或无全或无”现象，现象，等级性等级性(3)(3)可叠加可叠加,总和总和 (时间性，空间性）时间性，空间性）局部反应与局部反应与AP的区别的区别 局部反应局部反应 动作电位动作电位 阈下刺激引起阈下刺激引起 阈阈(上上)刺激引刺激引起起 钠通道少量开放钠通道少量开放 钠通道大量开放钠通道大量开放 反应等级性反应等级性 “全或无全或无”有总和效应有总和效应 无无 衰减性传播衰减性传播 非衰减性传非衰减性传播播四四可兴奋细胞及其兴奋性可兴奋细胞及其兴奋性（一）（一）兴奋兴奋和可兴奋细胞和可兴奋细胞兴奋（兴奋（excitation)：活组织或细胞对刺激发生反应的过程活组织或细胞对刺激发生反应的过程或细胞受刺激时产生动作电位的过程。或细胞受刺激时产生动作电位的过程。兴奋的标志：动作电位兴奋的标志：动作电位可兴奋细胞（可兴奋细胞（excitable cell）：受刺激后能产生受刺激后能产生AP的细胞的细胞 如如神经细胞、肌细胞、腺细胞神经细胞、肌细胞、腺细胞 （二）组织的（二）组织的兴奋性兴奋性和和阈刺激阈刺激：兴奋性兴奋性(excitability)u 活组织或细胞对刺激发生反应的能力。活组织或细胞对刺激发生反应的能力。细胞受刺激时产生动作电位的能力。细胞受刺激时产生动作电位的能力。刺激刺激（Stimulus)（引起机体或细胞发生反应的各种环境变化）（引起机体或细胞发生反应的各种环境变化）刺激引起兴奋的条件：刺激引起兴奋的条件：强度强度 持续时间持续时间 强度强度-时间变化率时间变化率阈下刺激阈下刺激（Subthreshold stimulus)：低于阈强度的刺激低于阈强度的刺激阈上刺激阈上刺激（Superthreshold stimulus)：高于阈强度的刺激高于阈强度的刺激阈强度阈强度（threshold intensity)：刺激持续时间不变，使组织发生兴奋的最小刺激持续时间不变，使组织发生兴奋的最小刺激的强度。刺激的强度。(或能使膜去极化达到阈电位的能使膜去极化达到阈电位的最小刺激的强度。最小刺激的强度。)阈刺激阈刺激(Threshold stimulus)：具有阈强度的刺激具有阈强度的刺激兴奋性的衡量指标：阈强度兴奋性的衡量指标：阈强度 兴奋性兴奋性1/阈强度阈强度 例：例：指指 标标 A肌肉肌肉 B肌肉肌肉 阈强度阈强度 0.7V 1.2V 兴奋性兴奋性 较高较高 较低较低（三）组织兴奋后（三）组织兴奋后兴奋性的变化兴奋性的变化组织兴奋组织兴奋后兴奋性的变化后兴奋性的变化 分分 期期 兴奋性兴奋性 反反 应应绝对不应期绝对不应期 零零对任何刺激不起反应对任何刺激不起反应n相对不应期相对不应期低于正常低于正常 对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应超超 常常 期期对阈下刺激可起反应对阈下刺激可起反应低低 常常 期期高于正常高于正常 稍低于正常稍低于正常 对阈上刺激可起反应对阈上刺激可起反应
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