生理学杨莉经系统功能-课件

第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能Functions of the nervous system7/8/20241中南大学湘雅医学院生理学系概概 述述神经系统（神经系统（Nervous System,NS）是是进化的产物。进化的产物。NS是机体最重要的调节系统是机体最重要的调节系统反射是反射是NS的基本活动方式的基本活动方式脑的工作原理是人类面临的最大挑战脑的工作原理是人类面临的最大挑战神经网络神经网络7/8/20242中南大学湘雅医学院生理学系神经系统的基本功能神经系统的基本功能1 协调人体内各系统器官的功能活动，保证人协调人体内各系统器官的功能活动，保证人 体内部的完整统一；体内部的完整统一；2使人体活动能随时适应外界环境的变化，保使人体活动能随时适应外界环境的变化，保 证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡；证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡；3认识客观世界，改造客观世界。认识客观世界，改造客观世界。7/8/20243中南大学湘雅医学院生理学系本本 章章 内内 容容神经元活动的一般规律神经元活动的一般规律;NS信息传递的方式和机制信息传递的方式和机制;NS对感觉信息的分析处理对感觉信息的分析处理NS对骨骼肌活动对骨骼肌活动(姿势和运动姿势和运动)的调控的调控NS对内脏活动对内脏活动(心肌、平滑肌和腺体心肌、平滑肌和腺体细胞细胞)管理管理7/8/20244中南大学湘雅医学院生理学系脑电活动、觉醒睡眠周期脑电活动、觉醒睡眠周期;脑的高级功能脑的高级功能学习与记忆学习与记忆,语言语言;其它（自学内容）：其它（自学内容）：情绪反应、本能行为的神经调节，情绪反应、本能行为的神经调节，NS与免疫系统关系。与免疫系统关系。7/8/20245中南大学湘雅医学院生理学系神神经经系系统统外周神经系统：外周神经系统：(Peripheral Nervous System,PNS)(神经节、神经干神经节、神经干)中枢神经系统中枢神经系统(Central(Central Nervous System,CNS)躯体神经躯体神经内脏神经内脏神经脑脑脊髓脊髓7/8/20246中南大学湘雅医学院生理学系7/8/20247中南大学湘雅医学院生理学系神神经经组组织织神经元神经元（Neuron,N）胶质细胞胶质细胞（glial cell）7/8/20248中南大学湘雅医学院生理学系第第 一一 节节 神经元和胶质细胞的一般功能神经元和胶质细胞的一般功能一、神经元（一、神经元（Neuron,N）NS的基本结构与功能单位的基本结构与功能单位 N的一般结构与功能的一般结构与功能 数量繁多数量繁多;大小不一、形态各异；大小不一、形态各异；传递信使物质多；传递信使物质多；但：但：基本结构和活动形式是相同的。基本结构和活动形式是相同的。7/8/20249中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202410中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202411中南大学湘雅医学院生理学系神经元的基本结构与功能神经元的基本结构与功能1、基本结构：、基本结构：胞体胞体(Soma):物质合成部位，代谢中心物质合成部位，代谢中心突起（突起（Cytoplasic process）树突（树突（Dendrite)轴突轴突(Axon)轴丘轴丘（Axon hillock）突触小体（突触小体（Synaptic knob）始段（始段（Initial segment）7/8/202412中南大学湘雅医学院生理学系2 2基本功能：基本功能：A.A.功能部位功能部位 受体部位受体部位;产生产生APAP的起始部位的起始部位;传导神经冲动部位传导神经冲动部位;释放神经递质部位释放神经递质部位7/8/202413中南大学湘雅医学院生理学系B B神经元基本功能神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激；感受内外环境变化的刺激；传导兴奋；传导兴奋；整合、分析、贮存信息；整合、分析、贮存信息；神经神经-内分泌功能。内分泌功能。7/8/202414中南大学湘雅医学院生理学系附：附：神经元的分类神经元的分类按突起数目：按突起数目：假单极、双极、多极假单极、双极、多极按功能：按功能：感觉、运动、联络感觉、运动、联络按所含递质：按所含递质：DA、Ach、NE、5-HT等等按对下一级神经元所产生的效应：按对下一级神经元所产生的效应：兴奋性、抑制性兴奋性、抑制性7/8/202415中南大学湘雅医学院生理学系（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型 神经纤维（神经纤维（Nerve fiber，Nf）Nf 轴轴 索索(neurite)轴膜轴膜轴突轴突长树突长树突髓鞘（髓鞘（myelin sheath）神经膜（神经膜（neurilemma)7/8/202416中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202417中南大学湘雅医学院生理学系神经冲动（神经冲动（Nerve ImpulseNerve Impulse）1 1N f 兴奋传导的特征：兴奋传导的特征：完整性完整性:结构、功能完整 绝缘性绝缘性 双向性双向性 相对不疲劳性相对不疲劳性7/8/202418中南大学湘雅医学院生理学系2、神经纤维传导兴奋的速度、神经纤维传导兴奋的速度速度（速度（APAP传导）传导）=距离距离/时间时间 影响传导速度的因素影响传导速度的因素 纤维直径：与直径成正比；纤维直径：与直径成正比；V(m/s)=6D(V(m/s)=6D(总直径总直径,m),m)；轴索与总直径的比值：轴索与总直径的比值：比值比值=0.6,=0.6,为最适比例；为最适比例；7/8/202419中南大学湘雅医学院生理学系 有髓纤维有髓纤维 无髓纤维；无髓纤维；温度：温度：恒温动物恒温动物 变温动物；变温动物；7/8/202420中南大学湘雅医学院生理学系 传导速度检测及临床意义：传导速度检测及临床意义：评定周围运动和感觉神经传导功能评定周围运动和感觉神经传导功能;检测外周神经的结构完整性检测外周神经的结构完整性:如如:髓鞘受损髓鞘受损速度降低。速度降低。轴索受损轴索受损波幅降低。波幅降低。7/8/202421中南大学湘雅医学院生理学系3、Nf 的分类的分类 按有无髓鞘分：按有无髓鞘分：有髓纤维有髓纤维 无髓纤维无髓纤维7/8/202422中南大学湘雅医学院生理学系 根据电生理特性分：根据电生理特性分：A A类类AAAAA A AA有髓躯体传入有髓躯体传入和传出纤维和传出纤维B B类类(有髓有髓)：自主神经的节前纤维：自主神经的节前纤维C C类类(无髓无髓)：自主神经的节后纤维：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维7/8/202423中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202424中南大学湘雅医学院生理学系 根据直径分四类：根据直径分四类：类：类：a和和bb类。相当于类。相当于AA类：相当于类：相当于AA、AA类：相当于类：相当于AA、B B类类类：相当于类：相当于C C类类7/8/202425中南大学湘雅医学院生理学系神经元的轴浆运输神经元的轴浆运输轴浆运输轴浆运输(Axoplasm trasport)特点：特点：A、双向性：、双向性：顺向顺向 胞体胞体 轴末轴末 逆向逆向 顺向运输：多数神经递质、酶、蛋白质等顺向运输：多数神经递质、酶、蛋白质等 逆向运输：外源性物质、神经营养因子等逆向运输：外源性物质、神经营养因子等 双向运输：颗粒、空泡、线粒体等双向运输：颗粒、空泡、线粒体等7/8/202426中南大学湘雅医学院生理学系B、经常性、普遍性、经常性、普遍性C、快、慢两种速度、快、慢两种速度:快：快：1-4 um/s；慢：慢：0.01-0.04 um/s (1-2mm/d)7/8/202427中南大学湘雅医学院生理学系轴轴 浆浆 运运 输输 的的 原原 理理 （众众 多多）囊泡滑动学说；囊泡滑动学说；运载理论；运载理论；团流学说等团流学说等7/8/202428中南大学湘雅医学院生理学系轴浆运输的功能：轴浆运输的功能：A、运输作用、运输作用：提供营养物质；提供营养物质；输送神经递质和酶输送神经递质和酶B、反馈作用、反馈作用：保持功能联系保持功能联系7/8/202429中南大学湘雅医学院生理学系神经对所支配组织发挥的作用神经对所支配组织发挥的作用功能性作用和营养性作用功能性作用和营养性作用功能性作用：功能性作用：神经冲动神经冲动控制其功能控制其功能营养性作用：营养性作用：轴浆流动轴浆流动末梢经常性释放某些调节性物质末梢经常性释放某些调节性物质调节所支配组织内在代谢活动调节所支配组织内在代谢活动结构和功能的变结构和功能的变化化7/8/202430中南大学湘雅医学院生理学系神经营养因子神经营养因子(Neurotrophin,NT)本质：蛋白质本质：蛋白质 产生：产生：所支配的组织、星形胶质细胞所支配的组织、星形胶质细胞运输：运输：NTNT作用于神经末梢的特异受体作用于神经末梢的特异受体被被末梢摄取末梢摄取逆向轴浆运输逆向轴浆运输胞体。胞体。7/8/202431中南大学湘雅医学院生理学系已分离出的已分离出的NT:NT:神经生长因子神经生长因子 （NGFNGF）神经营养因子神经营养因子-3-3（NT-3NT-3）神经营养因子神经营养因子4/5(NT-4/5)4/5(NT-4/5)脑源性神经营养因子脑源性神经营养因子(BDNF)(BDNF)神经末梢的神经末梢的NTNT受体：受体：Trk A Trk A、Trk BTrk B和和Trk CTrk C。7/8/202432中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202433中南大学湘雅医学院生理学系二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（自学内容）（自学内容）v数量为神经元的1050倍7/8/202434中南大学湘雅医学院生理学系中枢神经系统内几种胶质细胞示意图中枢神经系统内几种胶质细胞示意图7/8/202435中南大学湘雅医学院生理学系(一)类型类型 1.1.周围神经：周围神经：1 1）施万细胞）施万细胞(Schwanns cell）又称又称神经膜细胞，形成轴突髓鞘神经膜细胞，形成轴突髓鞘 2 2）卫星细胞）卫星细胞(Satellite cell）又称被囊细胞，在脊神经节中又称被囊细胞，在脊神经节中7/8/202436中南大学湘雅医学院生理学系 2 2中枢神经系统：中枢神经系统：1)1)星形胶质细胞星形胶质细胞(Astroglia)2)2)少突胶质细胞少突胶质细胞(Oligodendrocyte)3)3)小胶质细胞小胶质细胞(Microglia)4)4)其它其它:室管膜细胞室管膜细胞,Millers,Millers细胞等细胞等 胶质细胞无树突、轴突之分，相邻细胞以缝隙连接相连；胞内胶质细胞无树突、轴突之分，相邻细胞以缝隙连接相连；胞内外具有膜电位差，且随细胞外外具有膜电位差，且随细胞外K K+浓度改变，但不能产生浓度改变，但不能产生APAP。7/8/202437中南大学湘雅医学院生理学系（二（二)功能功能 1 1支持作用支持作用 2 2修复和再生作用修复和再生作用 3 3物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用 4 4绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用 5 5维持合适的离子浓度维持合适的离子浓度 6 6摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质7/8/202438中南大学湘雅医学院生理学系第二节第二节 神经元间的信息传递神经元间的信息传递突触传递突触传递(Synaptic Transmission)7/8/202439中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202440中南大学湘雅医学院生理学系突触突触(Synapse)神经元间相互接触并传递信息的部位。神经元间相互接触并传递信息的部位。N-N接头接头(Junction)神经元与效应器间接触并传递信息的部位。神经元与效应器间接触并传递信息的部位。N-M；N-GN间功能联系（信息传递）两种主要方式：间功能联系（信息传递）两种主要方式：电信号：少部分（电信号：少部分（10%）化学性信号化学性信号：绝大部分（绝大部分（90%）7/8/202441中南大学湘雅医学院生理学系附附:突触的分类突触的分类按传递信息物质（性质）：按传递信息物质（性质）：化学性突触；电突触；混合性突触化学性突触；电突触；混合性突触按突触排列方式：按突触排列方式：交互突触；并联突触；串联突触交互突触；并联突触；串联突触按接触的部位：按接触的部位：轴轴-树突触；轴树突触；轴-体突触；轴体突触；轴-轴突触；轴突触；体体-体突触等体突触等按对下一级神经元活动的影响：按对下一级神经元活动的影响：兴奋性突触；抑制性突触兴奋性突触；抑制性突触7/8/202442中南大学湘雅医学院生理学系一、经典的突触传递一、经典的突触传递结构：结构：突触前部分：突触前部分：突触间隙：突触间隙：突触后部分：突触后部分：7/8/202443中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202444中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202445中南大学湘雅医学院生理学系电镜下的突触模式7/8/202446中南大学湘雅医学院生理学系突触的传递过程突触的传递过程突触前过程：突触前过程：AP递质释放？递质释放？突触间传递过程：递质跨细胞的信号传递？突触间传递过程：递质跨细胞的信号传递？突触后过程：递质突触后过程：递质后级神经元活动改变？后级神经元活动改变？电电-化学化学-电传递过程电传递过程7/8/202447中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202448中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202449中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202450中南大学湘雅医学院生理学系Ca2+在突触传递中的作用在突触传递中的作用A、降低轴浆的粘度，有利于突触、降低轴浆的粘度，有利于突触小泡的位移（使小泡的位移（使囊泡上囊泡上肌动蛋白结合肌动蛋白结合蛋白蛋白与与肌动蛋白肌动蛋白的结合降低的结合降低图图）；）；B、消除突触前膜内侧的负电位，、消除突触前膜内侧的负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合促进突触小泡和前膜接触、融合和胞裂，促进神经递质的释放；和胞裂，促进神经递质的释放；7/8/202451中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202452中南大学湘雅医学院生理学系经典突触的传递过程经典突触的传递过程AP抵达轴突末梢抵达轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控性电压门控性Ca2+通道开放通道开放Ca2+内流入内流入突触前膜突触前膜突触小泡前移突触小泡前移与前膜融合、破裂与前膜融合、破裂递质释放入间隙递质释放入间隙弥散与突触后弥散与突触后膜特异性受体结合膜特异性受体结合化学门控性化学门控性通道开放通道开放突触后膜对某些突触后膜对某些离子通透性增加离子通透性增加突触后膜电位变化突触后膜电位变化（突触后电位）（突触后电位）（去极化或超极化）（去极化或超极化）总和效应总和效应突触后神经元突触后神经元兴奋或抑制兴奋或抑制递质失活递质失活机制机制7/8/202453中南大学湘雅医学院生理学系突触后电位突触后电位（PostSynapticPotential,PSP）突触后电位（属局部电位）突触后电位（属局部电位）快突触后电位快突触后电位潜伏期仅仅几几ms FastPostSynapticPotential,FPSP慢突触后电位慢突触后电位潜伏期长达潜伏期长达100500msSlowPostSynapticPotential,SPSP7/8/202454中南大学湘雅医学院生理学系兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位ExcitatoryPostSynapticPotential,EPSP抑制性突触后电位抑制性突触后电位InhibitoryPostSynapticPotential,IPSP7/8/202455中南大学湘雅医学院生理学系7/8/202456中南大学湘雅医学院生理学系1、兴奋性突触后电位、兴奋性突触后电位（EPSP）概念概念：兴奋性递质引起突触后膜去极化，下一级神经元兴奋性递质引起突触后膜去极化，下一级神经元容易发生兴奋（容易发生兴奋（AP）。即兴奋性增高。）。即兴奋性增高。机制：机制：兴奋性递质兴奋性递质与突触后膜上受体结合与突触后膜上受体结合钠钠(主主)/钙、钾钙、钾（次）离子通道开放（次）离子通道开放内向离子流内向离子流去极化去极化7/8/202457中南大学湘雅医学院生理学系2、抑制性突触后电位、抑制性突触后电位（IPSP）概念：概念：抑制性递质引起突触后膜超极化，下一级神经元抑制性递质引起突触后膜超极化，下一级神经元难以发生兴奋（难以发生兴奋（AP）。兴奋性降低。）。兴奋性降低。机制：机制：抑制性递质抑制性递质与突触后膜上受体结合与突触后膜上受体结合氯和氯和/或钾通道或钾通道开放（钠、钙通道关闭）开放（钠、钙通道关闭）外向离子流外向离子流超极化超极化7/8/202458中南大学湘雅医学院生理学系IPSP记录过程记录过程外周Nf不同强度刺激突触后电位外周Nf不同强度刺激突触后电位7/8/202459中南大学湘雅医学院生理学系3、AP在突触后神经元的产生在突触后神经元的产生AP在后一级神经元轴突始段产生，是全或无式的在后一级神经元轴突始段产生，是全或无式的后一级神经元是兴奋还是抑制，取决于与之相接触的各后一级神经元是兴奋还是抑制，取决于与之相接触的各神经元兴奋和抑制效应的总代数和（突触后电位总和）神经元兴奋和抑制效应的总代数和（突触后电位总和）总和：空间总和、时间总和总和：空间总和、时间总和突触后电位属局部电位：突触后电位属局部电位：与阈下刺激强度成正比；衰减性传导；总和现象与阈下刺激强度成正比；衰减性传导；总和现象7/8/202460中南大学湘雅医学院生理学系Postsynaptic potentials，PSPs7/8/202461中南大学湘雅医学院生理学系Excitatory postsynaptic potential=EPSPsInhibitory postsynaptic potentials=IPSPs7/8/202462中南大学湘雅医学院生理学系 突触的抑制和易化突触的抑制和易化1、突触的抑制（中枢抑制）、突触的抑制（中枢抑制）突触前抑制突触前抑制 突触后抑制突触后抑制7/8/202463中南大学湘雅医学院生理学系1)、突触后抑制突触后抑制postsynapticinhibition概念概念:神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触后膜产生级神经元突触后膜产生IPSP致使其活动发生的抑致使其活动发生的抑制。制。7/8/202464中南大学湘雅医学院生理学系分类分类：A、传入侧枝性抑制传入侧枝性抑制AfferentCollateralInhibition或称或称交互抑制交互抑制(ReciprocalInbition)B、回返性抑制回返性抑制RecurrentInhibition7/8/202465中南大学湘雅医学院生理学系BACK两种突触后抑制两种突触后抑制7/8/202466中南大学湘雅医学院生理学系机制：机制：中间抑制性神经元中间抑制性神经元突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSP）生理意义：生理意义：A、传入侧枝性抑制（交互抑制）、传入侧枝性抑制（交互抑制）使不同中枢之间的活动相协调使不同中枢之间的活动相协调B、回返性抑制、回返性抑制a.使神经元活动及时终止；使神经元活动及时终止；b.使同一中枢内各神经元同步活动。使同一中枢内各神经元同步活动。7/8/202467中南大学湘雅医学院生理学系交互抑制交互抑制回返性抑制回返性抑制主要发生部位主要发生部位感觉传入神经元感觉传入神经元传出神经元传出神经元被抑制的神经被抑制的神经元元非同类神经元非同类神经元同类神经元或同类神经元或该神经元本身该神经元本身生理意义生理意义使不同中枢之间使不同中枢之间的活动相协调的活动相协调 负反馈，使神经元活负反馈，使神经元活动及时终止，使同一动及时终止，使同一中枢内各神经元同步中枢内各神经元同步活动。活动。两类突触后抑制的比较两类突触后抑制的比较7/8/202468中南大学湘雅医学院生理学系2)、突触前抑制、突触前抑制presynapticinhibition概念：概念：抑制发生在突触前部位，抑制发生在突触前部位，不改变突触后膜兴奋性不改变突触后膜兴奋性而使而使EPSP受到抑制的方式。受到抑制的方式。由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发生有关，故又称去极化抑制。生有关，故又称去极化抑制。7/8/202469中南大学湘雅医学院生理学系过程：过程：如图如图三个神经元间形成轴三个神经元间形成轴-轴轴-胞体串联型突触胞体串联型突触,作用的持续时间约作用的持续时间约100200ms。7/8/202470中南大学湘雅医学院生理学系突触前抑制产生示意图突触前抑制产生示意图7/8/202471中南大学湘雅医学院生理学系机制：机制：轴轴-轴突触后膜轴突触后膜GABA与与GABAA-受体结合受体结合内内向离子流（向离子流（Cl-外流）外流）轴轴-体突触前膜去极化体突触前膜去极化引起引起AP幅值幅值、时程时程Ca2+内流内流突触前兴突触前兴奋性递质释放奋性递质释放轴轴-体后膜体后膜EPSP下一级神下一级神经元兴奋性经元兴奋性神经元膜上神经元膜上GABAA-受体激活与受体激活与Cl-内流原因：内流原因：继发性主动转运系统继发性主动转运系统 如：如：Na+-K+-2Cl-同向转动体；同向转动体；Cl-HCO3-交换体交换体7/8/202472中南大学湘雅医学院生理学系特点：特点：a接触方式：轴接触方式：轴-轴轴-体突触；体突触；b抑制部位：突触前；抑制部位：突触前；c机制：去极化、机制：去极化、AP、兴奋性递质释放、兴奋性递质释放；d多突触传递：多突触传递：潜伏期长潜伏期长（2030ms）,持续时间长持续时间长(100200ms）。）。7/8/202473中南大学湘雅医学院生理学系生理意义：生理意义：a调节传入神经的活动（选择性的信息传递）调节传入神经的活动（选择性的信息传递）b控制传入信息，保证特异传导。控制传入信息，保证特异传导。7/8/202474中南大学湘雅医学院生理学系 2 2、突触的易化、突触的易化facilitationfacilitation）机制：机制：突触前：突触前：某些因素某些因素突触前突触前AP时程时程Ca2+内流延长、增多内流延长、增多递质释递质释放放去极化去极化 EPSP。突触后：突触后：易化：使下一级神经元易于兴奋（产生易化：使下一级神经元易于兴奋（产生AP），），可发生于突触前，也可发生于突触后。可发生于突触前，也可发生于突触后。分类：分类：突触前易化；突触前易化；突触后易化。突触后易化。7/8/202475中南大学湘雅医学院生理学系突触传递的调制突触传递的调制1、突触前的调制：、突触前的调制：通过控制递质释放、重摄取与失活机制。通过控制递质释放、重摄取与失活机制。神经调质神经调质突触前膜受体突触前膜受体神经递质神经递质自身突触前膜受体自身突触前膜受体如：如：CaCa2+2+内流增减内流增减递质释放增减递质释放增减7/8/202476中南大学湘雅医学院生理学系突触前易化和抑制示意图突触前易化和抑制示意图（通过异体受体和自身受引起（通过异体受体和自身受引起NA释放）释放）7/8/202477中南大学湘雅医学院生理学系2、突触后的调制、突触后的调制受体数量和效应受体数量和效应上调：上调：受体数目受体数目或受体与配体（递质、激素、或受体与配体（递质、激素、药物等）亲和力的增加（致敏）药物等）亲和力的增加（致敏）。下调：下调：受体数目受体数目或受体与配体（递质、激素、或受体与配体（递质、激素、药物等）亲和力的降低（脱敏）药物等）亲和力的降低（脱敏）7/8/202478中南大学湘雅医学院生理学系 突触的可塑性（突触的可塑性（plasticityplasticity）概念：概念：突触传递功能可发生较长时间的增强或减弱突触传递功能可发生较长时间的增强或减弱形式：形式：强直后增强强直后增强 （Posttetanic PotentiationPosttetanic Potentiation）敏感化敏感化 （Sensitization）长时程增强长时程增强 （Long-term PotentizationLong-term Potentization，LTPLTP）长时程抑制长时程抑制 （Long-term Depression Long-term Depression，LTDLTD）习惯化习惯化 （HabituationHabituation）7/8/202479中南大学湘雅医学院生理学系二、兴奋传递的其他方式二、兴奋传递的其他方式7/8/202480中南大学湘雅医学院生理学系信息传递的其他方式信息传递的其他方式电突触电突触 electrical synaptic trasmission非突触性的化学传递非突触性的化学传递 non-synaptic chemical transmission局部神经元回路局部神经元回路 local neuronal circuit7/8/202481中南大学湘雅医学院生理学系、电突触传递、电突触传递结构：结构：缝隙连接（缝隙连接（见图见图）间隔间隔2 23nm3nm膜不增厚，无突触小泡膜不增厚，无突触小泡存在沟通胞浆水相通道存在沟通胞浆水相通道（带电小离子、分子量（带电小离子、分子量1-1.5KD1-1.5KD或直径或直径1nm1nm物质可通过物质可通过 ）无前后膜之分无前后膜之分特点：特点：双向传导；双向传导；传导速度快，几乎无潜伏期。传导速度快，几乎无潜伏期。7/8/202482中南大学湘雅医学院生理学系电突触电突触X线衍射示意图线衍射示意图7/8/202483中南大学湘雅医学院生理学系功能：功能：促进同一区域不同神经元同步性放电促进同一区域不同神经元同步性放电（活动）（活动）7/8/202484中南大学湘雅医学院生理学系非突触性化学传递非突触性化学传递（非定向突触传递）（非定向突触传递）1、结构、结构：曲张体（varicosity）2、特点：、特点：不存在前后膜结构不存在前后膜结构无一对一支配关系无一对一支配关系曲张体与效应细胞间距大于曲张体与效应细胞间距大于20nm递质扩散较远，递质扩散较远，传递时间可大于传递时间可大于1S效应取决受体分布效应取决受体分布7/8/202485中南大学湘雅医学院生理学系外周外周NS（NA能神经）曲张体示意图能神经）曲张体示意图7/8/202486中南大学湘雅医学院生理学系接头传递接头传递神经神经-肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递 神经神经肌肉接头示意图肌肉接头示意图7/8/202487中南大学湘雅医学院生理学系神经神经神经神经-平滑肌接头处的兴奋传递平滑肌接头处的兴奋传递平滑肌接头处的兴奋传递平滑肌接头处的兴奋传递 曲张体（曲张体（varicosity）神经神经-心肌接头的兴奋传递心肌接头的兴奋传递曲张体曲张体7/8/202488中南大学湘雅医学院生理学系三、神经递质和受体三、神经递质和受体神经递质神经递质neurotransmitter神经调质神经调质neuromodulator受体受体receptor神经元神经元信息信息传递的中介物质和相关结构传递的中介物质和相关结构神经介质神经介质neuromediator7/8/202489中南大学湘雅医学院生理学系神经元信息传递物质神经元信息传递物质1、神经递质、神经递质符合条件：符合条件：突触前神经元中合成，有合成递质的突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。前体和酶系统。递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。前神经元释放出来。与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。存在有使其失活的机制。存在有使其失活的机制。有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。7/8/202490中南大学湘雅医学院生理学系脊髓内发现的神经递质和调质种类脊髓内发现的神经递质和调质种类7/8/202491中南大学湘雅医学院生理学系3、递质和调质的分类、递质和调质的分类按分泌部位按分泌部位按化学性质按化学性质中枢神经递质中枢神经递质外周神经递质外周神经递质胆碱类胆碱类胺类胺类氨基酸类氨基酸类肽类肽类 嘌呤类嘌呤类 脂类、气体类等脂类、气体类等7/8/202492中南大学湘雅医学院生理学系胆碱类胆碱类:ACh胺类胺类:Dopamine(DA),Noradrenaline(NA，NE),Adrenaline(Adr,E),5-HT,histamine(HA)7/8/202493中南大学湘雅医学院生理学系氨基酸类氨基酸类:兴奋性：兴奋性：glutamate acid(glutamate acid(GluGlu),aspartic acid(aspartic acid(AspAsp)抑制性：抑制性：glycineglycine(GlyGly)aminobutyricaminobutyric(GABAGABA)7/8/202494中南大学湘雅医学院生理学系肽类肽类:VP,OXT,阿片肽，脑肠肽阿片肽，脑肠肽，AngII等等嘌呤类嘌呤类:腺苷，腺苷，ATPATP气体气体:NO:NO，COCO脂类脂类:花生四烯酸及其衍生物花生四烯酸及其衍生物7/8/202495中南大学湘雅医学院生理学系胃肠道神经所释放的神经递质种类示意图胃肠道神经所释放的神经递质种类示意图7/8/202496中南大学湘雅医学院生理学系4、递质的共存、递质的共存戴尔原则戴尔原则 Dales principle 一个神经原的全部神经末梢均释放同一种神经递质递质共存（递质共存（coexistence）：）：一个神经原内可以存在两种或两种以上的神经递质或调质，末梢可同时释放两种或两种以上的递质7/8/202497中南大学湘雅医学院生理学系递质共存现象递质共存现象7/8/202498中南大学湘雅医学院生理学系递质共存现象递质共存现象7/8/202499中南大学湘雅医学院生理学系5、递质的代谢、递质的代谢 合成：合成：主要在胞体主要在胞体 贮存：贮存：囊泡囊泡 释放：释放：Ca2+依赖性释放依赖性释放。失活：失活：重摄取：主要为单胺类重摄取：主要为单胺类 酶降解：酶降解：Ach-E，MAO等等 稀释扩散稀释扩散 7/8/2024100中南大学湘雅医学院生理学系 受体受体 Receptor Receptor1、概念、概念：细胞膜或细胞内能与某些化学物质细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）特异性结（递质、调质、激素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子合并诱发生物效应的特殊生物分子（蛋白质）。（蛋白质）。7/8/2024101中南大学湘雅医学院生理学系配体配体（ligand）：）：能与受体结合的化学物质能与受体结合的化学物质 配配 体体（内、外源性）（内、外源性）激动剂激动剂（agonist）拮抗剂拮抗剂（antagonist）7/8/2024102中南大学湘雅医学院生理学系2、受体特性、受体特性：特异性：特异性：饱和性：饱和性：可逆结合性；可逆结合性；活性可变化性：活性可变化性：上调：反应性上调：反应性（致敏现象）或受体数目（致敏现象）或受体数目；下调：反应性下调：反应性（脱敏现象）或数目（脱敏现象）或数目。7/8/2024103中南大学湘雅医学院生理学系3、受体命名、受体命名按部位按部位 细细 胞胞 内内（胞浆、胞核）（胞浆、胞核）膜受体膜受体突触前膜突触前膜突触后膜突触后膜同源受体同源受体异源受体异源受体7/8/2024104中南大学湘雅医学院生理学系按配体按配体以胆碱能以胆碱能受体受体为例为例内源性配体：内源性配体：Ach-R Ach-R 外源性配体：外源性配体：烟碱型受体、毒蕈碱受体烟碱型受体、毒蕈碱受体7/8/2024105中南大学湘雅医学院生理学系按激活机制：按激活机制：促（亲）离子型促（亲）离子型（ionotropicionotropic）受体受体（化学门控性（化学门控性离子型受体离子型受体）促（亲）代谢型（促（亲）代谢型（metabotropicmetabotropic）受体受体 大多数受体属此大多数受体属此与与G-G-蛋白耦联，通过第二信使蛋白耦联，通过第二信使引发细胞内生物效应引发细胞内生物效应7/8/2024106中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024107中南大学湘雅医学院生理学系BACKNA突触前、后受体示意图突触前、后受体示意图7/8/2024108中南大学湘雅医学院生理学系通过通过G-蛋白中介发挥效应的受体作用示意图蛋白中介发挥效应的受体作用示意图7/8/2024109中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024110中南大学湘雅医学院生理学系主要的递质和受体系统主要的递质和受体系统1、乙酰胆碱及其受体、乙酰胆碱及其受体胆碱能神经元胆碱能神经元：以以ACh作为递质的神经元作为递质的神经元 胆碱能纤维：胆碱能纤维：神经末梢释放神经末梢释放ACh作为递质的纤维作为递质的纤维7/8/2024111中南大学湘雅医学院生理学系外外周周胆胆碱碱能能纤纤维维自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管）运动神经纤维7/8/2024112中南大学湘雅医学院生理学系中中枢枢胆胆碱碱能能系系统统神神经经*脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元*丘脑后腹侧特异感觉投射纤丘脑后腹侧特异感觉投射纤维维*脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统*尾核、壳核、苍白球尾核、壳核、苍白球*边缘系统（梨状区、杏仁核、边缘系统（梨状区、杏仁核、海马）海马）7/8/2024113中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024114中南大学湘雅医学院生理学系毒蕈碱受体毒蕈碱受体muscarinic receptor（M-ACh受体）受体）（M1M5)烟碱受体烟碱受体nicotinic receptor（N-ACh受体受体）神经原型烟碱受体神经原型烟碱受体（N1）肌肉型烟碱受体肌肉型烟碱受体（N2）7/8/2024115中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024116中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024117中南大学湘雅医学院生理学系N-Ach-R 结构示意图结构示意图7/8/2024118中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024119中南大学湘雅医学院生理学系Cholinergic receptor(Muscarinic subtype)7/8/2024120中南大学湘雅医学院生理学系M-Ach-R 亚型及作用机制亚型及作用机制7/8/2024121中南大学湘雅医学院生理学系胆碱能受体激动剂胆碱能受体激动剂：N-Ach-R：Ach、烟碱（烟碱样作用）、烟碱（烟碱样作用）M-Ach-R：Ach、毒蕈碱（毒蕈样作用）、毒蕈碱（毒蕈样作用）胆碱能受体拮抗剂胆碱能受体拮抗剂：N1：筒箭毒碱、六烃季铵：筒箭毒碱、六烃季铵 N2：筒箭毒碱、十烃季铵：筒箭毒碱、十烃季铵 M：阿托品：阿托品7/8/2024122中南大学湘雅医学院生理学系2、去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 （Norepinephrine、Adrenaline and Adrenergic Receptor）肾上腺能神经元及纤维：肾上腺能神经元及纤维：以以Adr作为递质的神经元和纤维。作为递质的神经元和纤维。PNS：尚未发现；：尚未发现；CNS：胞体集中在低位脑干：胞体集中在低位脑干（C1、C2、C3区）区）7/8/2024123中南大学湘雅医学院生理学系去甲肾上腺素能神经元及纤维去甲肾上腺素能神经元及纤维：以以NA作为递质的神经元和纤维。作为递质的神经元和纤维。CNS：胞体主要集中在低位脑干：胞体主要集中在低位脑干（延髓、脑桥等）（延髓、脑桥等）PNS：交感神经节内：交感神经节内7/8/2024124中南大学湘雅医学院生理学系I.I.NoradrenalineNoradrenaline1.1.CentralCentralnoradrenergicnoradrenergicpathwayspathways7/8/2024125中南大学湘雅医学院生理学系 肾上腺素能受体肾上腺素能受体（Adrenergic ReceptorAdrenergic Receptor）能与能与能与能与AdrAdr和和和和NANA结合的受体结合的受体结合的受体结合的受体 肾肾上上腺腺素素能能受受体体 1 2 1 2 37/8/2024126中南大学湘雅医学院生理学系肾上腺能受体的激动剂的化学结构肾上腺能受体的激动剂的化学结构7/8/2024127中南大学湘雅医学院生理学系肾上腺能受体的分布及功能肾上腺能受体的分布及功能7/8/2024128中南大学湘雅医学院生理学系肾上腺素能受体特征肾上腺素能受体特征NA对对受体的受体的作用作用较较受体强；受体强；Adr对对和和受体的作受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对用都强；异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。受体有强烈作用。肾上腺素能受体与肾上腺素能受体与M受体具有高度同源性，受体具有高度同源性，结构结构十分十分相似，作用机制也通过相似，作用机制也通过G蛋白介导。蛋白介导。受体（主要是受体（主要是1受体）受体）产生的效应主要是兴奋性的；产生的效应主要是兴奋性的；受体（主要是受体（主要是2受体）受体）产生的效应主要是抑制性的。产生的效应主要是抑制性的。7/8/2024129中南大学湘雅医学院生理学系肾上腺能受体亚型及作用机制肾上腺能受体亚型及作用机制7/8/2024130中南大学湘雅医学院生理学系肾上腺素能受体阻断剂肾上腺素能受体阻断剂受体受体：普萘洛尔（普萘洛尔（1、2受体）受体）阿提洛尔（阿提洛尔（1受体）受体）丁氧胺（丁氧胺（2受体）受体）受体：受体：酚妥拉明（主要是酚妥拉明（主要是1受体）受体）育亨宾（育亨宾（2受体受体）7/8/2024131中南大学湘雅医学院生理学系3、多巴胺及其受体、多巴胺及其受体7/8/2024132中南大学湘雅医学院生理学系4、5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 7/8/2024133中南大学湘雅医学院生理学系兴奋性氨基酸兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸谷氨酸、门冬氨酸抑制性氨基酸抑制性氨基酸：GABA、甘氨酸、甘氨酸 5 5、氨基酸递质及受体、氨基酸递质及受体7/8/2024134中南大学湘雅医学院生理学系 A A、促代谢型（、促代谢型（metabotropicmetabotropic）gluglu受体：受体：L-AP4-glu-RL-AP4-glu-R、ACPD-glu-RACPD-glu-R B B、促离子型（、促离子型（ionotropicionotropic）gluglu受体：受体：NMDA-glu-R NMDA-glu-R：NaNa+、CaCa2+2+内流、内流、K K+外流外流 非非NMDA-glu-R：KA-glu-R KA-glu-R AMPA-glu-R AMPA-glu-R 谷氨酸受体谷氨酸受体Na+内流、内流、K+外流外流7/8/2024135中南大学湘雅医学院生理学系两类促离子型谷氨酸受体示意图两类促离子型谷氨酸受体示意图NMDANon-NMDA7/8/2024136中南大学湘雅医学院生理学系NMDA receptors are blocked by Mg2+ions in a voltage-dependent manner NMDA受体双重特性受体双重特性化学门控性和电压门控性化学门控性和电压门控性7/8/2024137中南大学湘雅医学院生理学系7/8/2024138中南大学湘雅医学院生理学系亲离子型谷氨酸受体结构示意图亲离子型谷氨酸受体结构示意图nAChR or GABAAGlutamate(NMDA,AMPA or kainate)B图图7/8/2024139中南大学湘雅医学院生理学系 抑制性氨基酸抑制性氨基酸：甘氨酸和甘氨酸和氨基丁酸氨基丁酸 glycine(Gly)glycine(Gly),aminobutyricaminobutyric(GABA)(GABA)7/8/2024140中南大学湘雅医学院生理学系甘氨酸（甘氨酸（glygly）及其受体）及其受体：脊髓闰绍细胞释放的递质，其受体为离子脊髓闰绍细胞释放的递质，其受体为离子 通道（通道（Cl-），可为士的宁阻断。），可为士的宁阻断。甘氨酸也能与甘氨酸也能与NMDANMDA受体结合，产生兴奋效应受体结合，产生兴奋效应。7/8/2024141中南大学湘雅医学院生理学系 氨基丁酸氨基丁酸（GABAGABA）及其受体）及其受体：GABAGABA：主要存在于大脑、小脑皮层。：主要存在于大脑、小脑皮层。GABAGABA受体分为两型：受体分为两型：GABA GABAA A Cl-通道通道 GABAGABAB B 促代谢型受体促代谢型受体，激活后可增加，激活后可增加K K+通道的电导。通道的电导。7/8/2024142中南大学湘雅医学院生理学系Transmitter isGLYCINETransmitter isACETYLCHOLINE7/8/2024143中南大学湘雅医学院生理学系GABAA受体示意图受体示意图地西泮,抗精神失常药,抗焦虑药巴比妥钠 7/8/2024144中南大学湘雅医学院生理学系6、肽类递质及受体肽类递质及受体最多一类递质或调质；最多一类递质或调质；下丘脑神经元调节肽，阿片样肽，脑肠肽等。下丘脑神经元调节肽，阿片样肽，脑肠肽等。阿片样肽及受体：阿片样肽及受体：-内啡肽、脑啡肽和强啡肽内啡肽、脑啡肽和强啡肽;三种受体：三种受体：（-内啡肽内啡肽）（强啡肽强啡肽）7/8/2024145中南大学湘雅医学院生理学系阿片肽在阿片肽在CNS的分布的分布7/8/2024146中南大学湘雅医学院生理学系7 7、其它递质、受体系统、其它递质、受体系统嘌呤类及其受体嘌呤类及其受体 嘌呤递质：嘌呤递质：ATP ATP、ADP(CNSADP(CNS、PNSPNS均发现）。均发现）。嘌呤受体：嘌呤受体：A A受体（受体（A A1 1 A A2A 2A A A2B 2B A A3 3）-嘌呤介导咖啡因和茶碱受体嘌呤介导咖啡因和茶碱受体 P P受体（受体（P2UP2U、P2XP2X、P2YP2Y、P2ZP2Z）。）。组胺及受体组胺及受体：组胺有三种受体：组胺有三种受体：H H1 1 H H2 2 H H3 3（突触前）（突触前）其它递质其它递质：NO NO、COCO等气体分子直接进入细胞，激活鸟苷酸环化酶等气体分子直接进入细胞，激活鸟苷酸环化酶。7/8/2024147中南大学湘雅医学院生理学系第三节、反射中枢的活动规律第三节、反射中枢的活动规律7/8/2024148中南大学湘雅医学院生理学系 反射与反射弧反射与反射弧：非条件反射：机体固有的反射非条件反射：机体固有的反射非条件反射：机体固有的反射非条件反射：机体固有的反射 条件反射：在一定条件下通过后天学习而产生的条件反射：在一定条件下通过后天学习而产生的条件反射：在一定条件下通过后天学习而产生的条件反射：在一定条件下通过后天学习而产生的 7/8/2024149中南大学湘雅医学院生理学系 反射中枢：反射中枢：CNS CNS内参与调节某一特定生理功能内参与调节某一特定生理功能的神经元群。的神经元群。分布于脑、脊髓各级水平分布于脑、脊髓各级水平7/8/2024150中南大学湘雅医学院生理学系 中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式：7/8/2024151中南大学湘雅医学院生理学系 辐射（散）辐射（散）（Divergence）结构形式：结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系。触联系。意义：意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制。多见于感觉传入通路多见于感觉传入通路7/8/2024152中南大学湘雅医学院生理学系 聚合（聚合（ConvergenceConvergence）结构形式结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发生联系多个神经元与少数或一个神经元发生联系7/8/2024153中南大学湘雅医学院生理学系 意义意义：a a、使、使CNSCNS内神经元活动能够集中；内神经元活动能够集中；b b、使兴奋或抑制能在后一个神经元上、使兴奋或抑制能在后一个神经元上发生总和而及时加强或减弱。发生总和而及时加强或减弱。多见于多见于运动传出通路运动传出通路7/8/2024154中南大学湘雅医学院生理学系3 3、链状（、链状（ChainChain）结构形式结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系一个神经元的轴突分支与多个神经元联系。意义意义：扩大兴奋；贮存信息扩大兴奋；贮存信息。中间神经元中间神经元多以此联系多以此联系7/8/2024155中南大学湘雅医学院生理学系 环状（环状（CircuitCircuit）结构形式结构形式：神经元间构成环路神经元间构成环路 意义意义：反馈的结构基础：反馈的结构基础如果环路中神经元的生理效应一致，如果环路中神经元的生理效应一致，兴奋通过环路传递将加强和延续。兴奋通过环路传递将加强和延续。是是正反馈和后发放正反馈和后发放的结构基础。的结构基础。7/8/2024156中南大学湘雅医学院生理学系b b、如果环路中有些神经元是抑制性的，、如果环路中有些神经元是抑制性的，则兴奋通过环路后活动将减弱或终止。则兴奋通过环路后活动将减弱或终止。是负反馈的结构基础是负反馈的结构基础。7/8/2024157中南大学湘雅医学院生理学系 单突触反射和多突触反射单突触反射和多突触反射vMonosynaptic reflex 传入神经元与传出神经元间只有一个突传入神经元与传出神经元间只有一个突触的反射。触的反射。Polysynaptic reflex 传入神经元与传出神经元间存在一传入神经元与传出神经元间存在一 个以上中间神经元参与的反射。个以上中间神经元参与的反射。7/8/2024158中南大学湘雅医学院生理学系单突触反射单突触反射腱反射腱反射（单突触反射）（单突触反射）7/8/2024159中南大学湘雅医学院生理学系疼痛反射疼痛反射（双突触反射）（双突触反射）7/8/2024160中南大学湘雅医学院生理学系 局部回路神经元和局部神经元回路局部回路神经元和局部神经元回路 Local Circuit Neurons and Local Neuronal Circuit CNS内短轴突或无轴突的神经元间，通过轴突和树突内短轴突或无轴突的神经元间，通过轴突和树突 构成联系构成联系.与高级神经功能活动密切相关与高级神经功能活动密切相关.不需要整个神经元参与，即可进行整合活动节胜利不需要整个神经元参与，即可进行整合活动节胜利可形成传递信号的多种突触方式，可形成传递信号的多种突触方式，如串联性突触、混合性突触等如串联性突触、混合性突触等7/8/2024161中南大学湘雅医学院生理学系 中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征单向传递（单向传递（NO、多肽可逆向）；、多肽可逆向）；中枢延搁（突触延搁）：中枢延搁（突触延搁）：0.30.5ms;总和与阻塞；总和与阻塞；兴奋节律的改变；兴奋节律的改变；后发放；后发放；局限化与扩散；局限化与扩散；对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳7/8/2024162中南大学湘雅医学院生理学系供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸砒腥悉漠堑脊髓灰质炎(讲课2019)脊髓灰质炎(讲课2019)