生物化学课件蛋白质的降解和氨基酸代谢

章蛋白质的降解和氨基酸代谢章蛋白质的降解和氨基酸代谢节蛋白质的降解节蛋白质的降解节氨基酸的分解与转化节氨基酸的分解与转化节尿素的形成节尿素的形成节氨基酸碳骨架的氧化途径节氨基酸碳骨架的氧化途径节氨基酸的合成节氨基酸的合成节生物固氮节生物固氮本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。蛋白质的消化与吸收蛋白质的消化与吸收第一节第一节 蛋白质的降解蛋白质的降解氨基酸代谢一览氨基酸代谢一览一、蛋白质酶的种类和专一性编号编号 名名 称称 作作 用用 特特 征征3.4.113.4.13-氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶(-aminoacyl peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的N-末端末端-羧肽水解酶羧肽水解酶(-carboxyl peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的C-末端末端3.4.14二羧肽水解酶二羧肽水解酶(depeptide hydrolase)水解二肽水解二肽肽酶（肽酶（PeptidasePeptidase）蛋白酶）蛋白酶(Proteinase)(Proteinase)（一）肽酶的种类和专一性（一）肽酶的种类和专一性（二）蛋白酶的种类和专一性（二）蛋白酶的种类和专一性编号编号 名名 称称 作用特征作用特征 实例实例3.4.2.13.4.2.2丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)活性中心含活性中心含Ser3.4.2.33.4.2.4硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类carboxyl(asid)pritelnase活性中心含活性中心含Asp,最适最适pH在在5以下以下金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有Zn2+、Mg2+等金属等金属胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe.Trp）胰蛋白酶：胰蛋白酶：LysLys、ArgArg羧基端肽键；羧基端肽键；糜蛋白酶：糜蛋白酶：PhePhe、TyrTyr、TrpTrp羧基端肽键；羧基端肽键；弹性蛋白酶：弹性蛋白酶：ValVal、LeuLeu、SerSer、AlaAla羧基端肽键。羧基端肽键。丝氨酸蛋白酶族丝氨酸蛋白酶族二、细胞内蛋白质降解二、细胞内蛋白质降解(P300)溶酶体途径溶酶体途径溶酶体途径溶酶体途径:50:50:50:50多种水解酶，多种水解酶，多种水解酶，多种水解酶，pH5pH5pH5pH5左右左右左右左右 无选择地降解蛋白质无选择地降解蛋白质无选择地降解蛋白质无选择地降解蛋白质泛肽（泛肽（泛肽（泛肽（ubiguitinubiguitinubiguitinubiguitin）途径）途径）途径）途径:给选择降解的蛋白质加以标记给选择降解的蛋白质加以标记给选择降解的蛋白质加以标记给选择降解的蛋白质加以标记Hershko,A.Hershko,A.Hershko,A.Hershko,A.等等等等1978197819781978年从网织红细胞依赖年从网织红细胞依赖年从网织红细胞依赖年从网织红细胞依赖ATPATPATPATP的蛋白质水解系统中分离出一种热稳的蛋白质水解系统中分离出一种热稳的蛋白质水解系统中分离出一种热稳的蛋白质水解系统中分离出一种热稳定因子，由定因子，由定因子，由定因子，由76767676个氨基酸组成，后来发现个氨基酸组成，后来发现个氨基酸组成，后来发现个氨基酸组成，后来发现它广泛存在于各类真核细胞，因而命名它广泛存在于各类真核细胞，因而命名它广泛存在于各类真核细胞，因而命名它广泛存在于各类真核细胞，因而命名为泛肽（为泛肽（为泛肽（为泛肽（ubiquitinubiquitinubiquitinubiquitin）。）。）。）。在泛肽激活酶（在泛肽激活酶（E1）、）、泛肽载体蛋白（泛肽载体蛋白（E2）和）和泛肽蛋白连接酶（泛肽蛋白连接酶（E3）的共同作用下，泛）的共同作用下，泛肽肽C-端羧基与底物蛋白中的赖氨酸残基端羧基与底物蛋白中的赖氨酸残基-氨基形成异肽键，后续泛肽以类似方式连氨基形成异肽键，后续泛肽以类似方式连接成串，完成对底物蛋白的多泛肽化标记，接成串，完成对底物蛋白的多泛肽化标记，形成多泛肽化蛋白。形成多泛肽化蛋白。被多泛肽化标记的底物蛋白由被多泛肽化标记的底物蛋白由26S蛋白酶蛋白酶体迅速降解成小的肽片段，再由其它肽酶体迅速降解成小的肽片段，再由其它肽酶水解成游离氨基酸。水解成游离氨基酸。蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-S-E1-SHE1-SHE2-S-E2-S-E1-SHE1-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHATP AMP+PPiATP AMP+PPiE3E3多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白ATPATP26S蛋白酶体蛋白酶体20S蛋白酶体蛋白酶体ATPATP19S调节亚基调节亚基去折叠去折叠水解水解E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶 E2 E2：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白 E3E3：泛肽：泛肽-蛋白质连接酶蛋白质连接酶（ubiquitin）第二节第二节 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况食物蛋白质食物蛋白质氨基酸氨基酸特殊途径特殊途径-酮酸酮酸糖及其代谢糖及其代谢中间产物中间产物脂肪及其代脂肪及其代谢中间产物谢中间产物TCA鸟氨酸鸟氨酸循环循环NH4+NH4+NH3CO2H2O体蛋白体蛋白尿素尿素尿酸尿酸激素激素卟啉卟啉尼克酰胺尼克酰胺衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤生物固氮生物固氮硝酸还原硝酸还原（次生物质代谢）（次生物质代谢）CO2胺胺一、氨基酸的脱氨基作用4.非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用 脱氨基作用是指氨基酸在酶的催化脱氨基作用是指氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成下脱去氨基生成-酮酸的过程。酮酸的过程。1.1.转氨基作用转氨基作用3.联合脱氨基作用联合脱氨基作用2.氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用1.转氨基作用-氨基酸氨基酸1R1-CH-COO-NH+3|-酮酸酮酸1R1-C-COO-O|R2-C-COO-O|-酮酸酮酸2R2-CH-COO-NH+3|-氨基酸氨基酸2转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，-氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到-酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，结果原来的结果原来的结果原来的结果原来的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的-酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应的的的的-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。-氨基酸氨基酸磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛醛亚胺醛亚胺酮亚胺酮亚胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用机理磷酸吡哆醛的作用机理-酮酸酮酸互变异构互变异构以谷丙转氨酶以谷丙转氨酶(GPT)和谷草转氨酶和谷草转氨酶(GOT)分布最广、分布最广、活性最大。活性最大。临床以此判断肝功能是否正常：临床以此判断肝功能是否正常：例如例如:急性肝炎患者血清中急性肝炎患者血清中GPT活性显著升高活性显著升高;心肌梗塞患者血清中心肌梗塞患者血清中GOT活性明显上升。活性明显上升。转氨作用的意义：转氨作用的意义：是氨基酸分解代谢与非必需氨基酸合成代谢的重是氨基酸分解代谢与非必需氨基酸合成代谢的重要步骤；要步骤；沟通了糖代谢与蛋白质代谢。沟通了糖代谢与蛋白质代谢。转氨酶转氨酶两个重要的转氨基反应两个重要的转氨基反应2.氧化脱氨基作用 在有氧条件下，氨基酸在酶的催化下脱去氨基生在有氧条件下，氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的成相应的-酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有谷氨酸脱氢酶：有谷氨酸脱氢酶：L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶+H2O+NH3NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+HNAD(P)H+H+COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2C=OC=OCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2CH NHCH NH2 2COOHCOOH3.联合脱氨基作用（1 1）概念）概念（2 2）类型）类型转氨酶与转氨酶与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 转氨基作用转氨基作用和氧化脱氨基和氧化脱氨基作用联合进行作用联合进行的脱氨基作用的脱氨基作用方式。方式。转氨酶转氨酶谷氨酸脱氢酶的联合脱谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基作用氨基作用这种脱氨基是转氨基作用和氧化脱氨基作用偶联进行的，所以称为联合脱氨基作用。在这一过程中的酮戊二酸实际上是一种氨基传递体，它可由三羧酸循环大量产生。生物机体借助于这种联合脱氨基作用可迅速地使各种不同的氨基酸脱掉氨基。转氨酶与转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶L-谷氨酸脱氢酶H2O+NAD+H2O+NAD+NH3+NADHNH3+NADH-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-谷氨酸谷氨酸在某些动物组织如在心肌，骨骼肌和脑组在某些动物组织如在心肌，骨骼肌和脑组织中，嘌呤核苷酸循环中的腺苷酸脱氨酶，织中，嘌呤核苷酸循环中的腺苷酸脱氨酶，腺苷琥珀酸合成酶和腺苷酸琥珀酸裂解酶腺苷琥珀酸合成酶和腺苷酸琥珀酸裂解酶的含量及活性很高，所以在这些组织中的的含量及活性很高，所以在这些组织中的脱氨基过程主要是嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基过程主要是嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用。脱氨基作用。次黄嘌呤核苷一磷酸（次黄嘌呤核苷一磷酸（IMP）与）与Asp作用形作用形成中间产物腺苷酸代琥珀酸，腺苷酸代琥成中间产物腺苷酸代琥珀酸，腺苷酸代琥珀酸在裂合酶的作用下，分裂成珀酸在裂合酶的作用下，分裂成AMP和延和延胡索酸，胡索酸，AMP水解后即产生游离氨和水解后即产生游离氨和IMP。转氨酶转氨酶嘌呤核苷酸循环联合脱氨作用嘌呤核苷酸循环联合脱氨作用转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用转氨基作用转氨基作用R-5-PR-5-PR-5-PR-5-P4.其他脱氨基作用（略）两个非专一性氧化酶：两个非专一性氧化酶：L L氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶D D氨基酸氧化酶（存在于肾脏中）氨基酸氧化酶（存在于肾脏中）氨基酸氨基酸+FAD+H2O+FAD+H2O 酮酸酮酸+NH3+FADH2+NH3+FADH2-氨基酸氨基酸氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸R-CH-COO-NH+3|R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2（1）重新生成氨基酸）重新生成氨基酸（2）生成谷氨酰胺和天冬酰胺）生成谷氨酰胺和天冬酰胺（3）生成尿素）生成尿素尿素循环尿素循环（4）合成其他含氮物质）合成其他含氮物质5.氨的命运（氨的命运（P308）氨氨的的来来源源和和去去路路氨是强烈的神经毒物氨是强烈的神经毒物谷氨酸的重新生成L-L-L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+H2O -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二酸酸酸酸+NH3NADNAD（P P）+NADNAD（P P）HH谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+丙氨酸丙氨酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶 在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了-酮戊二酸和酮戊二酸和NADPH，引起中毒症状。，引起中毒症状。在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用+NH+NH2 2+H+H2 2OOATP ADP+PiATP ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶MgMg2+2+2H+2H谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶氨的排泄氨的排泄水生动物主要排氨。水生动物主要排氨。鸟类及生活在比较干燥环境中的爬虫类，由于水的鸟类及生活在比较干燥环境中的爬虫类，由于水的供应困难，所产生的氨不能直接排出，即变成溶解供应困难，所产生的氨不能直接排出，即变成溶解度较小的尿酸，再被排出体外，所以鸟类及某些爬度较小的尿酸，再被排出体外，所以鸟类及某些爬虫类动物主要排尿酸的。虫类动物主要排尿酸的。两栖类排尿素。两栖类排尿素。人和哺乳类动物虽然在陆地上生活，但其体内水的人和哺乳类动物虽然在陆地上生活，但其体内水的供应不太欠缺，故所产生的氨主要是变为溶解度较供应不太欠缺，故所产生的氨主要是变为溶解度较大的尿素，再被排出，所以哺乳动物几乎都是排尿大的尿素，再被排出，所以哺乳动物几乎都是排尿素的。素的。二、氨基酸的脱羧基作用1.概念概念3.脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢）脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢）氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。直接脱羧直接脱羧 胺胺羟化脱羧羟化脱羧 羟胺羟胺 2.类型类型:脱羧形成的胺有许多重要生化作用脱羧形成的胺有许多重要生化作用Glu -氨基丁酸：重要的神经介质，抑制氨基丁酸：重要的神经介质，抑制神经中枢；神经中枢；His 组胺：有降压、刺激胃液分泌的作用组胺：有降压、刺激胃液分泌的作用Tyr 酪胺：有升压作用酪胺：有升压作用 大多数胺类对动物有毒大多数胺类对动物有毒1）随尿排出；）随尿排出；2）在胺氧化酶作用下可进一步氧化分解）在胺氧化酶作用下可进一步氧化分解个别氨基酸脱羧基产生胺个别氨基酸脱羧基产生胺胺的去向胺的去向胺胺氨氨醛醛脂肪酸脂肪酸合成尿素合成尿素CO2H2O新氨基酸新氨基酸胺氧化酶胺氧化酶第三节第三节 尿素的形成尿素的形成排尿素动物在肝脏中合成尿素的过程称尿素循环，也称为鸟氨酸循环。一、尿素循环的发现1932年，Krebs发现，向悬浮有肝切片的缓冲液中，加入鸟氨酸、瓜氨酸或Arg中的任一种，都可促使尿素的合成。精氨酸+H2O鸟氨酸+尿素二、尿素循环1.生成部位：肝脏2.合成原料：NH3、天冬氨酸、ATP和CO2精氨酸酶精氨酸酶HH2 2N-C-HN-CHN-C-HN-CH2 2-CH-CH2 2-CH-CH2 2-C-COO-C-COO-HH2 2N NHHHH2 2N N+=精氨酸精氨酸精氨酸精氨酸尿尿 素素 的的 生生 成成概念概念3.总反应和过程总反应和过程 在排尿动物体内由在排尿动物体内由在排尿动物体内由NHNHNH3 33合成合成合成 尿素是在肝脏尿素是在肝脏尿素是在肝脏中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为尿素循环。尿素循环。尿素循环。NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2O O NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2+2ADP+22ADP+2 AMP+PPi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸氨在肝脏合成为尿素氨在肝脏合成为尿素COOHCOOHCOOHCOOHHCHCCHCH=（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶）NH4+CO2 2-O3P-O-C-NH2（2）合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入细胞液。瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入细胞液。（3）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合成酶）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合成酶）（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索酸（精氨）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索酸（精氨琥珀酸裂解酶）琥珀酸裂解酶）Asp的氨基转移到的氨基转移到Arg上。上。来自来自Asp的碳架被保留下来，生成延胡索酸。的碳架被保留下来，生成延胡索酸。延胡索酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨延胡索酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸。酸。（5）精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素（精氨酸酶）。）精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素（精氨酸酶）。=O（氨甲酰磷酸）（氨甲酰磷酸）2ATP2ADP+Pi限速步骤限速步骤尿素循环尿素循环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥精氨琥珀酸珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸-酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液细胞溶液线粒体线粒体NHNH2 2-C-NH-C-NH2 2OO尿素尿素-酮戊酮戊二酸二酸-酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-P PO2345PPiPPi尿素循环与尿素循环与TCA的关系的关系尿素循环小结尿素循环小结（1）形成一分子尿素消耗）形成一分子尿素消耗4个高能磷酸键；个高能磷酸键；（2）两个氨基分别来自游离氨和）两个氨基分别来自游离氨和Asp，一个，一个 CO2来来自自TCA循环循环；（3）2个氨基酸通过尿素循环形成个氨基酸通过尿素循环形成1分子尿素，可以分子尿素，可以净生成净生成?个个ATP：谷氨酸脱氨：谷氨酸脱氨：1个个NADH 延胡索酸经草酰乙酸转化为延胡索酸经草酰乙酸转化为Asp：1个个NADH 2NADH2.5=5ATP尿素循环的调节尿素循环的调节（4）尿素循环的调节）尿素循环的调节 N-乙酰乙酰Glu激活氨甲酰磷酸合成酶激活氨甲酰磷酸合成酶I。尿素合成的增加是氨基酸降解速度提高，产尿素合成的增加是氨基酸降解速度提高，产生出过量的、必须排出的氮时。氨基酸降解速度生出过量的、必须排出的氮时。氨基酸降解速度增高的增高的“信号信号”使转氨反应加速从而引起谷氨酸浓使转氨反应加速从而引起谷氨酸浓度增高。随之又引起度增高。随之又引起N-乙酰乙酰Glu合成的增加，又合成的增加，又激活氨甲酰磷酸合成酶激活氨甲酰磷酸合成酶I，乃至整个尿素循环。，乃至整个尿素循环。（5）尿素循环的意义尿素循环的意义 将有毒的氨转化为无毒的尿素（随尿排出将有毒的氨转化为无毒的尿素（随尿排出),实实为肝脏解毒机制，是体内解除氨毒的最主要方式，为肝脏解毒机制，是体内解除氨毒的最主要方式，也是氨在体内的主要代谢去路。也是氨在体内的主要代谢去路。第四节第四节 氨基酸碳骨架的氧化途径氨基酸碳骨架的氧化途径一、氨基酸碳骨架的氧化途径一、氨基酸碳骨架的氧化途径 20 20种氨基酸脱氨后有三种去路种氨基酸脱氨后有三种去路:（1 1）重新氨基化生成氨基酸。）重新氨基化生成氨基酸。（2 2）氧化成）氧化成CO2CO2和水（和水（TCATCA）。）。20 20种氨基酸的碳架可转化成种氨基酸的碳架可转化成7 7种物质：种物质：丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoACoA、乙酰乙酰、乙酰乙酰CoACoA、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoACoA、延胡索酸、草酰乙、延胡索酸、草酰乙酸。酸。最后集中为最后集中为5 5种物质进入种物质进入TCATCA：乙酰乙酰CoACoA、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoACoA、延胡、延胡索酸、草酰乙酸索酸、草酰乙酸（3 3）生糖、生脂。）生糖、生脂。氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸色氨酸色氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸（一）形成乙酰（一）形成乙酰-CoA 丙氨酸丙氨酸Ala、甘氨酸、甘氨酸Gly、丝氨酸、丝氨酸Ser、苏氨、苏氨酸酸Thr、半胱氨酸、半胱氨酸Cys；苯丙氨酸；苯丙氨酸Phe、酪氨、酪氨酸酸Tyr、亮氨酸、亮氨酸Leu、赖氨酸、赖氨酸Lys、色氨酸、色氨酸Trp（二）（二）-酮戊二酸途径酮戊二酸途径 精氨酸精氨酸 Arg、组氨酸、组氨酸 His、谷胺酰胺、谷胺酰胺 Gln、脯、脯氨酸氨酸 Pro和羟脯氨酸、谷氨酸和羟脯氨酸、谷氨酸 Glu（三）形成琥珀酰（三）形成琥珀酰CoA途径途径 甲硫氨酸甲硫氨酸Met、异亮氨酸、异亮氨酸Ile、缬氨酸、缬氨酸Val都通都通过形成甲基丙二酰过形成甲基丙二酰CoA转变成琥珀酰转变成琥珀酰CoA（四）延胡索酸途径（四）延胡索酸途径 苯丙氨酸苯丙氨酸Phe、酪氨酸、酪氨酸Tyr可生成延胡索酸可生成延胡索酸（五）形成草酰乙酸途径（五）形成草酰乙酸途径 天冬氨酸天冬氨酸Asp和天冬酰胺和天冬酰胺Asn可转变成草酰乙可转变成草酰乙酸进入酸进入TCA 二、生糖氨基酸与生酮氨基酸二、生糖氨基酸与生酮氨基酸 生酮氨基酸：生酮氨基酸：PhePhe、酪氨酸、酪氨酸TyrTyr、Trp Trp、LeuLeu、IleIle、LysLys。在分解过程中转。在分解过程中转变为乙酰乙酰变为乙酰乙酰CoACoA，后者在动物肝脏，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和中可生成乙酰乙酸和-羟丁酸。羟丁酸。生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的氨基酸都称为生糖氨基酸，乙酸的氨基酸都称为生糖氨基酸，它们都能生成葡萄糖它们都能生成葡萄糖GlcGlc。PhePhe、TyrTyr、Trp Trp、IleIle、LysLys是生酮兼是生酮兼生糖生糖a.aa.a。严格的生酮氨基酸是亮氨酸。严格的生酮氨基酸是亮氨酸。严格的生糖氨基酸严格的生糖氨基酸1414种。种。三、氨基酸与一碳基团在代谢过程中，某些化在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解合物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团产生具有一个碳原子的基团（不包括（不包括CO2)CO2)，称为一碳基，称为一碳基团，一碳基团的转移除了和团，一碳基团的转移除了和许多氨基酸的代谢直接有关许多氨基酸的代谢直接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。及磷脂的生物合成。一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，其辅酶为化，其辅酶为化，其辅酶为化，其辅酶为THFTHF（FH4FH4）。）。）。）。一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢-CH=NH 亚氨甲亚氨甲基基H-CO-甲酰基甲酰基-CH2OH 甲醇基甲醇基-CH=次甲次甲基基-CH2-亚甲亚甲基基-CH3 甲基甲基一碳单位的载体一碳单位的载体一碳单位的载体一碳单位的载体:四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸四氢叶酸THFTHF叶酸广泛地存在于绿叶中叶酸广泛地存在于绿叶中叶酸广泛地存在于绿叶中叶酸广泛地存在于绿叶中,故名。缺乏症为巨幼红细胞贫血。故名。缺乏症为巨幼红细胞贫血。故名。缺乏症为巨幼红细胞贫血。故名。缺乏症为巨幼红细胞贫血。N5N5、N10N10可携带一碳单位可携带一碳单位可携带一碳单位可携带一碳单位,一碳单位主要用于嘌呤和嘧啶的合成。一碳单位主要用于嘌呤和嘧啶的合成。一碳单位主要用于嘌呤和嘧啶的合成。一碳单位主要用于嘌呤和嘧啶的合成。一碳单位是个别氨基酸代谢产生的，如甲基、亚甲基、次甲基、一碳单位是个别氨基酸代谢产生的，如甲基、亚甲基、次甲基、一碳单位是个别氨基酸代谢产生的，如甲基、亚甲基、次甲基、一碳单位是个别氨基酸代谢产生的，如甲基、亚甲基、次甲基、亚胺甲基、甲酰基等。亚胺甲基、甲酰基等。亚胺甲基、甲酰基等。亚胺甲基、甲酰基等。一碳基团的一碳基团的来源与转变来源与转变图图30-33S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-CH2-FH4N5，N10=CH-FH4 N10-CHO-FH4N5，N10-CH2-FH4还原还原酶酶N5，N10-CH2-FH4脱氢脱氢酶酶环水化酶环水化酶 丝氨酸丝氨酸 组氨酸甘组氨酸甘氨酸氨酸参与参与 甲基化反应甲基化反应为胸腺嘧啶合为胸腺嘧啶合成提供甲基成提供甲基参与嘌呤合成参与嘌呤合成FH4FH4FH4 HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+参与嘌呤合成参与嘌呤合成NNNN腺嘌呤腺嘌呤OOHHHOHH2CNH2HCH3SCH2CH2CHNH3COO-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(S-Adenosyl-L-methionine,Adomet)H甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸活性基团活性基团活性基团活性基团核糖核糖HS-腺苷高半胱氨酸腺苷高半胱氨酸(S-adenosylhomocysteine,adoHcy)+半胱氨酸半胱氨酸+四、氨基酸与生物活性物质四、氨基酸与生物活性物质氨基丁酸，谷氨酸脱羧形成，抑制性神经递质，氨基丁酸，谷氨酸脱羧形成，抑制性神经递质，对中枢神经有抑制作用对中枢神经有抑制作用牛磺酸，半胱氨酸加氧脱羧形成，强极性物质，是牛磺酸，半胱氨酸加氧脱羧形成，强极性物质，是结合胆汁酸的组成部分结合胆汁酸的组成部分组胺，组氨酸脱羧形成，强烈的血管舒张剂，能刺组胺，组氨酸脱羧形成，强烈的血管舒张剂，能刺激胃酸用胃蛋白酶的分泌激胃酸用胃蛋白酶的分泌5羟色胺，色氨酸脱羧形成，抑制性神经递质，在羟色胺，色氨酸脱羧形成，抑制性神经递质，在外周有收缩血管作用外周有收缩血管作用多胺，精氨酸脱羧生成腐胺，腐胺转化形成亚精胺多胺，精氨酸脱羧生成腐胺，腐胺转化形成亚精胺和精胺，细胞生长调节物质（类似生长激素的作用）和精胺，细胞生长调节物质（类似生长激素的作用）色氨酸的重要衍生物色氨酸的重要衍生物苯丙氨酸与代谢缺陷症苯丙氨酸与代谢缺陷症一、氨基酸的生物合成一、氨基酸的生物合成1.1.必需氨基酸必需氨基酸2.202.20种氨基酸的生物合成概况种氨基酸的生物合成概况3.3.氨基酸生物合成的调节氨基酸生物合成的调节第第 五节五节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成必需氨基酸的概念Met、Trp、Lys、Val、Ile、Leu、Phe、Thr、(His、Arg)凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。*人的必需氨基酸：异苯蛋赖苏色缬亮异苯蛋赖苏色缬亮假设来写一两本书假设来写一两本书一笨蛋来宿舍歇凉一笨蛋来宿舍歇凉一笨蛋来宿舍歇凉一笨蛋来宿舍歇凉二二十十种种氨氨基基酸酸的的生生物物合合成成概概况况谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族氨基酸生物合成的分族情况氨基酸生物合成的分族情况（1）丙氨酸族）丙氨酸族 丙酮酸丙酮酸 Ala、Val、Leu（2）丝氨酸族）丝氨酸族 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 Ser、Gly、Cys（3）谷氨酸族）谷氨酸族 -酮戊二酸酮戊二酸 Glu、Gln、Pro、Arg（4）天冬氨酸族）天冬氨酸族 草酰乙酸草酰乙酸 Asp、Asn、Lys、Thr、Ile、Met（5）组氨酸和芳香氨基酸族）组氨酸和芳香氨基酸族 磷酸核糖磷酸核糖 His 磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+PEP Phe、Tyr、Trp谷氨酸族氨基酸的合成谷氨酸族氨基酸的合成-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸脯氨酸脯氨酸天冬氨酸族、丙氨酸族合成天冬氨酸族、丙氨酸族合成丝氨酸族氨基酸的合成丝氨酸族氨基酸的合成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸合成芳香族合成芳香族氨基酸的前氨基酸的前七步反应相七步反应相同同芳香族氨基酸的合成芳香族氨基酸的合成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸色氨酸色氨酸+酪氨酸酪氨酸5-磷酸核糖磷酸核糖组氨酸组氨酸二、氨基酸生物合成的调节(1)(1)(1)通过终端产物对氨基酸通过终端产物对氨基酸通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制生物合成的抑制生物合成的抑制(2)(2)(2)通过酶生成量的改变调节通过酶生成量的改变调节通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+预苯酸预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸第六节第六节 生物固氮生物固氮一、生物固氮的概念（一、生物固氮的概念（biological nitrogen fixation）是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。1910年年Fritz Haber（1868-1934）提出的作用）提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500高温高温和和200个大气压条件下，用铁粉作催化剂。个大气压条件下，用铁粉作催化剂。自然界通过生物固氮的量每年可达自然界通过生物固氮的量每年可达自然界通过生物固氮的量每年可达自然界通过生物固氮的量每年可达1011kg1011kg，约占地球上的固氮量的，约占地球上的固氮量的，约占地球上的固氮量的，约占地球上的固氮量的60%60%。N2+3H2 2NH3氮的重要性氮的重要性氮氮,若只是考虑净重的话若只是考虑净重的话,氮在植物体是第四多的营养氮在植物体是第四多的营养元素。元素。但是重量不代表着它的重要性，氮是蛋白质、氨基酸、但是重量不代表着它的重要性，氮是蛋白质、氨基酸、含氮激素及叶绿素中的重要成份。含氮激素及叶绿素中的重要成份。如果人或植物体内，没有了氮，那么蛋白质无法形成，如果人或植物体内，没有了氮，那么蛋白质无法形成，代谢作用没有了代谢作用没有了“酶酶”，光合作用将无法进行，因此，光合作用将无法进行，因此，没有氮，就没有生命。没有氮，就没有生命。大部分的植物从土壤中吸收铵离子或是大部分的植物从土壤中吸收铵离子或是NO3-型式的型式的氮，但这些形式的氮在土壤中是有限的。氮，但这些形式的氮在土壤中是有限的。所以植物必须以大量的能量耗费来取得这一些养分所以植物必须以大量的能量耗费来取得这一些养分（主动运输等），但是，这一种途径，必然会消耗更（主动运输等），但是，这一种途径，必然会消耗更多的能量。多的能量。豆科植物发展演化出一种高效利用氮的形式豆科植物发展演化出一种高效利用氮的形式-生物固生物固氮：植物与固氮细菌形成共生关系，植物为细菌提供氮：植物与固氮细菌形成共生关系，植物为细菌提供营养物质，而固氮菌为植物提供还原的氮。营养物质，而固氮菌为植物提供还原的氮。自然界的氮素循环自然界的氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸NH3生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体固氮微固氮微生物生物共生型固共生型固氮微生物氮微生物自生型固自生型固氮微生物氮微生物豆科植物（如大豆、豆科植物（如大豆、花生）的根瘤菌花生）的根瘤菌非豆科植物（如木麻黄非豆科植物（如木麻黄属、杨酶属）的根瘤菌属、杨酶属）的根瘤菌厌氧的巴氏梭菌厌氧的巴氏梭菌需氧固氮杆菌需氧固氮杆菌光合细菌光合细菌兼性厌氧的克氏杆菌兼性厌氧的克氏杆菌厌氧和光合自养的蓝藻厌氧和光合自养的蓝藻需氧和光合自养的细菌需氧和光合自养的细菌固氮生物的类型固氮生物的类型固氮作用与脱氮作用固氮作用与脱氮作用固氮作用：包括人工固氮，生物固氮、闪电固氮三种。固氮作用：包括人工固氮，生物固氮、闪电固氮三种。氮的三个键（氮的三个键（N=N）结合能很大，因此很难断开，所以在大自）结合能很大，因此很难断开，所以在大自然中，要取得有机的氮化物，必然要给予极大的能量，或是有然中，要取得有机的氮化物，必然要给予极大的能量，或是有特别的催化剂。特别的催化剂。人工固氮，弗里茨哈伯法，高温高压，铁粉催化合成氮，弗里人工固氮，弗里茨哈伯法，高温高压，铁粉催化合成氮，弗里德里希德里希.维勒（维勒（1800-1882）发明氨和二氧化碳合成尿素。）发明氨和二氧化碳合成尿素。闪电固氮，闪电的强大电能一瞬间灌入闪电固氮，闪电的强大电能一瞬间灌入N2分子中，以强大的能分子中，以强大的能量将量将N2的分子结构改变为硝酸根，再顺着雨落至地面。的分子结构改变为硝酸根，再顺着雨落至地面。生物固氮，微生物利用固氮酶，消耗生物固氮，微生物利用固氮酶，消耗ATP进行固氮，分自身固氮进行固氮，分自身固氮（游离土壤微生物固氮）和根瘤菌固氮（固氮菌与植物共生固（游离土壤微生物固氮）和根瘤菌固氮（固氮菌与植物共生固氮）氮）2种形式。种形式。N2占大气的占大气的80%左右，生物固氮每年固定的氮约左右，生物固氮每年固定的氮约2108t，其中固氮根瘤菌固氮为，其中固氮根瘤菌固氮为1.5108t。脱氮作用：将有机氮，经细菌氧化而成无机氮脱氮作用：将有机氮，经细菌氧化而成无机氮-尸体腐烂氮回归尸体腐烂氮回归大气。大气。l l生物体内所有含氮化合物都是生物体内所有含氮化合物都是生物体内所有含氮化合物都是生物体内所有含氮化合物都是N N的还原形式（的还原形式（的还原形式（的还原形式（NH3NH3，NH2NH2，NH NH）。）。）。）。l l自然界无机的自然界无机的自然界无机的自然界无机的N N的主要形式是氧化状态（的主要形式是氧化状态（的主要形式是氧化状态（的主要形式是氧化状态（N2N2和和和和NO3NO3）l l生物体必须将生物体必须将生物体必须将生物体必须将N N的氧化形式还原为的氧化形式还原为的氧化形式还原为的氧化形式还原为NH4+NH4+（还原形式）（还原形式）（还原形式）（还原形式）l l几乎所有的微生物和绿色植物都能将氧化态几乎所有的微生物和绿色植物都能将氧化态几乎所有的微生物和绿色植物都能将氧化态几乎所有的微生物和绿色植物都能将氧化态N N还原，但还原，但还原，但还原，但动物不能！动物是从食物中的蛋白质与氨基酸中获得还动物不能！动物是从食物中的蛋白质与氨基酸中获得还动物不能！动物是从食物中的蛋白质与氨基酸中获得还动物不能！动物是从食物中的蛋白质与氨基酸中获得还原态原态原态原态N N的。的。的。的。l lN N的还原有二条途径：硝酸盐还原和固氮菌的生物固氮。的还原有二条途径：硝酸盐还原和固氮菌的生物固氮。的还原有二条途径：硝酸盐还原和固氮菌的生物固氮。的还原有二条途径：硝酸盐还原和固氮菌的生物固氮。l l硝酸盐还原需要硝酸盐还原需要硝酸盐还原需要硝酸盐还原需要2 2个步骤：个步骤：个步骤：个步骤：2e2e还原硝酸盐至亚硝酸还原硝酸盐至亚硝酸还原硝酸盐至亚硝酸还原硝酸盐至亚硝酸盐和盐和盐和盐和 6e 6e还原亚硝酸盐至氨还原亚硝酸盐至氨还原亚硝酸盐至氨还原亚硝酸盐至氨 。l l99%99%的的的的N N同化发生在生物圈中。同化发生在生物圈中。同化发生在生物圈中。同化发生在生物圈中。l l固氮作用是通过原核生物的固氮酶实现。固氮作用是通过原核生物的固氮酶实现。固氮作用是通过原核生物的固氮酶实现。固氮作用是通过原核生物的固氮酶实现。氮的同化作用概述氮的同化作用概述豆科植物的根瘤豆科植物的根瘤二、固氮酶复合体二、固氮酶复合体Fe-MoFe-Mo4Fe-4S4Fe-4SADPADP4Fe-4S-4Fe-4S4Fe-4S-4Fe-4S固氮酶复合体固氮酶复合体由由2个蛋白质个蛋白质复合体构成：复合体构成：固氮酶还原固氮酶还原酶酶固氮酶固氮酶二、固氮酶复合体二、固氮酶复合体固氮酶还原酶（铁蛋白）固氮酶还原酶（铁蛋白）固氮酶还原酶是一个固氮酶还原酶是一个60KD60KD的的含一个含一个4Fe-4S4Fe-4S辅基的同型二辅基的同型二聚体，结合有聚体，结合有MgATPMgATP，无，无MoMo；高度氧气敏感；高度氧气敏感；每对电子传递需要每对电子传递需要4 4个个ATPATP将将N2N2还原形成还原形成2NH3+H22NH3+H2需要需要4 4对电子传递，每个对电子传递，每个N2 N2 还原还原要消耗要消耗1616个个ATPATP。固氮酶（钼铁蛋白）固氮酶（钼铁蛋白）是一个是一个220KD220KD的异四聚体的异四聚体酶分子包含酶分子包含MoMo、FeFe和和FeSFeS簇；簇；4 4个个Fe-SFe-S簇连接簇连接2 2个钼铁辅个钼铁辅基基FeMoCoFeMoCo；还原还原1 1个个N2 N2 需要需要3 3个固氮个固氮酶分子。酶分子。ATP酶酶活活性性：能能催催化化ATP分分解解，从从中中获获取能量推动电子向还原底物上转移。取能量推动电子向还原底物上转移。（2）作用机理）作用机理（3）特点：是一种多功能酶）特点：是一种多功能酶N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白 氧化还原酶：不仅能催化氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可还原，还可催化催化N2O化合物等还原。化合物等还原。（1）结构组成）结构组成组分组分I：二聚体、含：二聚体、含Fe和和S 形成形成Fe4S4簇簇 组分组分II：四聚体：四聚体（22）含）含Mo、Fe和和S二、固氮酶复合体二、固氮酶复合体生物固氮的化学本质生物固氮的化学本质2NH2NH3 33H3H2 28e8e-N N2 2+16ATP+16H16ATP+16H2 2OO16ADP+16Pi16ADP+16Pi固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶（厌氧环境）（厌氧环境）N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白NADPHNADPH生物固氮的作用机理生物固氮的作用机理e-e-e-e-e-e-e-e-三、生物固氮的基因工程三、生物固氮的基因工程使非豆科植物转变为固氮作物使非豆科植物转变为固氮作物使非豆科植物转变为固氮作物使非豆科植物转变为固氮作物 豆科植物的结瘤基因导入其他作物；改变根瘤菌的遗传结豆科植物的结瘤基因导入其他作物；改变根瘤菌的遗传结豆科植物的结瘤基因导入其他作物；改变根瘤菌的遗传结豆科植物的结瘤基因导入其他作物；改变根瘤菌的遗传结构，使之能与更多作物结合形成根瘤；将固氮基因导入非豆构，使之能与更多作物结合形成根瘤；将固氮基因导入非豆构，使之能与更多作物结合形成根瘤；将固氮基因导入非豆构，使之能与更多作物结合形成根瘤；将固氮基因导入非豆科植物科植物科植物科植物a.a.如何解决固氮酶对氧的敏感性问题？如何解决固氮酶对氧的敏感性问题？如何解决固氮酶对氧的敏感性问题？如何解决固氮酶对氧的敏感性问题？b.b.固氮所需固氮所需固氮所需固氮所需ATPATP占植物占植物占植物占植物ATPATP产量的产量的产量的产量的1/51/5，那么如何提高这些非，那么如何提高这些非，那么如何提高这些非，那么如何提高这些非豆科植物的豆科植物的豆科植物的豆科植物的ATPATP的产出效率？的产出效率？的产出效率？的产出效率？提高现有固氮作物的固氮能力提高现有固氮作物的固氮能力提高现有固氮作物的固氮能力提高现有固氮作物的固氮能力方法：制备高效固氮根瘤菌制剂，然后以肥料形式施于土壤方法：制备高效固氮根瘤菌制剂，然后以肥料形式施于土壤方法：制备高效固氮根瘤菌制剂，然后以肥料形式施于土壤方法：制备高效固氮根瘤菌制剂，然后以肥料形式施于土壤中。中。中。中。问题：根瘤菌制剂对于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成优问题：根瘤菌制剂对于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成优问题：根瘤菌制剂对于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成优问题：根瘤菌制剂对于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成优势菌群，与植物的结合能力差，该制剂实际效果很差，如何势菌群，与植物的结合能力差，该制剂实际效果很差，如何势菌群，与植物的结合能力差，该制剂实际效果很差，如何势菌群，与植物的结合能力差，该制剂实际效果很差，如何解决？解决？解决？解决？解决方案：解决方案：解决方案：解决方案：a.a.将高效固氮基因导入土壤高结瘤能力的优势固氮将高效固氮基因导入土壤高结瘤能力的优势固氮将高效固氮基因导入土壤高结瘤能力的优势固氮将高效固氮基因导入土壤高结瘤能力的优势固氮菌中将结瘤共生基因导入植物体，菌中将结瘤共生基因导入植物体，菌中将结瘤共生基因导入植物体，菌中将结瘤共生基因导入植物体，b.b.提高植物结瘤能力，提高植物结瘤能力，提高植物结瘤能力，提高植物结瘤能力，c.c.培培培培育既有抗药基因的固氮菌，用抗生素处理土壤，促使植物与育既有抗药基因的固氮菌，用抗生素处理土壤，促使植物与育既有抗药基因的固氮菌，用抗生素处理土壤，促使植物与育既有抗药基因的固氮菌，用抗生素处理土壤，促使植物与抗药基因的根瘤菌结合。抗药基因的根瘤菌结合。抗药基因的根瘤菌结合。抗药基因的根瘤菌结合。氨基酸代谢一览表氨基酸代谢一览表第十章第十章 蛋白质的酶促降解和氨基酸降解蛋白质的酶促降解和氨基酸降解一、一、解释下列名词解释下列名词 氧化脱氨基作用、转氨基作用氧化脱氨基作用、转氨基作用 、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用二、二、填空题填空题1.转氨作用是沟通转氨作用是沟通 和和 的桥梁。的桥梁。2.尿素循环中涉及的天然蛋白质氨基酸是尿素循环中涉及的天然蛋白质氨基酸是 。3.氨的去路有氨的去路有 、和和 ；酰胺生成的生理作用是酰胺生成的生理作用是 和和 。4.氨氨基基酸酸通通过过 和和 降降解解，脱羧后产生脱羧后产生 和和 ，此过程需，此过程需 作辅基。作辅基。5.Trp脱脱NH3，然然后后脱脱羧羧后后生生成成 。6.Tyr羟羟 化化 后后 生生 成成 后后 者者 经经 脱脱 羧羧 生生 成成 。7.氨氨基基酸酸脱脱氨氨基基后后，变变成成了了酮酮酸酸。根根据据酮酮酸酸代代谢谢的的可可能能途途径径，可可把把氨氨基基酸酸分分为为两两大大类类，即即 和和 。三、三、单项选择单项选择1.转氨酶的辅酶是（转氨酶的辅酶是（）：（A）TPP （B）磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 （C）生物素生物素 （D）核黄素核黄素2.生物体内氨基酸脱氨的主要方式是（生物体内氨基酸脱氨的主要方式是（）（A）氧化脱羧）氧化脱羧 （B）直接脱羧）直接脱羧 （C）转氨作用转氨作用 （D）联合脱氨）联合脱氨3.能直接转变为能直接转变为-酮戊二酸的氨基酸是（酮戊二酸的氨基酸是（）（A）Asp（B）Ala（C）Glu（D）Gln4.下下列列哪哪个个氨氨基基酸酸不不能能直直接接通通过过TCA中中间间产产物物经经转转氨作用生成（氨作用生成（）：）：（A）Ala （B）Asn （C）Glu （D）Asp5.嘌呤核苷酸循环的实质是（嘌呤核苷酸循环的实质是（）（A）生成尿素生成尿素（B）转氨基和脱氨基联合进行的方式转氨基和脱氨基联合进行的方式（C）合成嘌呤核苷酸合成嘌呤核苷酸 （D）分解嘌呤核苷酸）分解嘌呤核苷酸6.以以下下对对L-谷谷氨氨酸酸脱脱氢氢酶酶的的描描述述哪哪一一项项是是错错误误的的？（）（A）它催化的是氧化脱氨反应）它催化的是氧化脱氨反应 （B）它的辅酶是它的辅酶是NAD+或或NADP+（C）它和相应的转氨酶共同催化联合脱氨基反应）它和相应的转氨酶共同催化联合脱氨基反应（D）它在生物体内活力很弱）它在生物体内活力很弱7.氨氨基基转转移移不不是是氨氨基基酸酸脱脱氨氨基基的的主主要要方方式式，因因为为（）（A）转氨酶在体内分布不广泛转氨酶在体内分布不广泛 （B）氨酶的辅酶容易缺乏）氨酶的辅酶容易缺乏 （C）转氨酶作用的特异性不强）转氨酶作用的特异性不强 （D）转转氨氨酶酶催催化化的的反反应应只只是是转转氨氨基基，没没有有游游离离氨产生氨产生8.白化病患者体内缺乏什么酶？（白化病患者体内缺乏什么酶？（）（A）苯丙氨酸羟化酶苯丙氨酸羟化酶 （B）酪氨酸酶酪氨酸酶 （C）尿黑酸氧化酶尿黑酸氧化酶 （D）酪酸酶转氨酶）酪酸酶转氨酶9.通通过过鸟鸟氨氨酸酸循循环环合合成成尿尿素素时时，线线粒粒体体提提供供的的氨氨来自（来自（）（A）游离游离NH3 （B）谷氨酰胺）谷氨酰胺 （C）谷氨酸）谷氨酸 （D）天冬氨酸）天冬氨酸10.下下述述氨氨基基酸酸除除哪哪种种外外，都都是是生生糖糖氨氨基基酸酸或或生生糖糖兼生酮氨基酸？（兼生酮氨基酸？（）（A）Asp （B）Arg （C）Phe （D）Asn四、四、问答题问答题1.氨氨基基酸酸脱脱氨氨基基以以后后生生成成的的-酮酮酸酸有有哪哪些些代代谢谢途途径径？2.蛋蛋白白质质和和氨氨基基酸酸分分解解代代谢谢所所产产生生的的氨氨有有哪哪些些出出路路？在在动动物物体体内内和和植植物物、微微生生物物体体内内有有何何不不同同？3.试述细胞内蛋白质降解的方式和意义。试述细胞内蛋白质降解的方式和意义。