生物化学2-第2章课件

生物产业学院 多糖的酶促降解多糖的酶促降解 糖酵解（糖酵解（EMP)柠檬酸循环柠檬酸循环(TCA)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(HMP)葡萄糖其他代谢途径葡萄糖其他代谢途径糖的代谢糖的代谢生物产业学院第一节第一节 多糖的酶促降解多糖的酶促降解一、多糖的概述一、多糖的概述1、淀粉、淀粉淀粉支链淀粉：直链（支链淀粉：直链（-1，4糖苷键）糖苷键）支链（支链（-1，6糖苷键）糖苷键）直链淀粉：直链淀粉：-1-1，4 4糖苷键糖苷键生物产业学院2、糖原3、纤维素是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式-1，4糖苷键糖苷键 和和-1，6糖苷键糖苷键-1,4-糖苷键糖苷键构造单位均为葡萄糖构造单位均为葡萄糖生物产业学院淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖（40%）（25%）-糊精糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液唾液-淀粉酶淀粉酶 麦芽糖酶麦芽糖酶-糊精酶糊精酶 二、糖的消化过程二、糖的消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细上皮细胞刷状胞刷状缘缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液胰液-淀粉酶淀粉酶 生物产业学院蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶三、糖的酶促降解三、糖的酶促降解淀粉淀粉+H2O 葡萄糖葡萄糖淀粉酶淀粉酶生物产业学院人体对糖的吸收：食物中的糖类经水解消化后，以葡萄糖、果糖和葡萄糖、果糖和半乳糖半乳糖等单糖的形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。吸收速率 D-半乳糖D-葡萄糖D-果糖D-甘露糖D木糖L-阿拉伯糖生物产业学院 氧化供能：氧化供能：糖类占人体全部供能量的糖类占人体全部供能量的70%70%。作为结构成分作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。：作为生物膜、神经组织等的组分。作作为为核核酸酸类类化化合合物物的的成成分分：构构成成核核苷苷酸酸，DNADNA，RNARNA等。等。转变为其他物质转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。：转变为脂肪或氨基酸等化合物。四、糖的生理功能四、糖的生理功能生物产业学院第二节第二节 糖酵解糖酵解(EMP)(EMP)（Glycolysis）生物产业学院glucoseC6H12O6CO2+H2OO2+photosynthesisCO2+H2OmetabolismO2生物产业学院葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA CoA6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）无氧无氧三羧酸三羧酸循环循环（无氧）（无氧）乙醛酸乙醛酸循环循环生物产业学院糖酵解即糖的糖酵解即糖的无氧无氧分解，是糖类代谢的共同途径分解，是糖类代谢的共同途径（胞液中进行）（胞液中进行）酵解酵解(glycolysis)：是酶将葡萄糖在无氧下降解成丙酮酸并伴随着生成是酶将葡萄糖在无氧下降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。的过程。是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。O2充足充足丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生进入呼吸链氧化产生ATP。O2不足不足NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。丙丙酮酮酸酸一、酵解与发酵一、酵解与发酵发酵发酵(fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的NADH中的中的H交交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。生物产业学院二、酵解途径二、酵解途径(EMP)定义：定义：1 1葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖分解产生分解产生2丙酮酸，并伴随丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。生成的过程。位置：位置：细胞质细胞质总反应式：总反应式：反应步骤（反应步骤（10步）分为三个阶段步）分为三个阶段：1)葡萄糖分子活化阶段（反应葡萄糖分子活化阶段（反应13）2)己糖降解阶段（反应己糖降解阶段（反应45）3)氧化产能阶段（反应氧化产能阶段（反应610）生物产业学院生物产业学院第一阶段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成）第一阶段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成）生物产业学院葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶生物产业学院酶：己糖激酶，需要Mg2+或Mn2+作为辅助因子（底物不仅G)激酶：凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。己糖激酶：是EMP途径的第一个酶，可通过变构作用调节其活性，G-6-P和ADP是该酶的变构抑制剂。EMP途径第一步不仅没有产生ATP，还消耗一分子ATP。若从糖原开始降解，在糖原磷酸化酶的作用下生成G-1-P经磷酸葡萄糖变位酶生成G-6-P进入EMP途径，该反应不需要消耗ATP。生物产业学院己糖激酶与葡萄糖激酶的区别（1）底物（2）葡糖糖的米氏参数 已糖激酶Km：0.1mmol/L 葡萄糖激酶Km：5-100.1mmol/L（3）G-6-P不是葡萄糖激酶变构抑制剂（4）葡萄糖激酶仅存在肝脏中，专一性强，用于糖原的合成。生物产业学院生物产业学院葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸葡糖糖异构酶磷酸葡糖糖异构酶为什么要异构？为什么要异构？生物产业学院glucose-6phosphate(G-6-P）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12第一位碳原子的羰基不易磷酸化6fructose-6-phosphate(F-6-P）磷酸葡糖糖异构酶磷酸葡糖糖异构酶6-磷酸果糖磷酸果糖第一位碳原子形成羟基易磷酸化生物产业学院6-磷酸果糖磷酸化磷酸果糖磷酸化 (F-6-P(F-6-P）6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPPFK-1(fructose-1,6-diphosphate)1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1661糖酵解过程的糖酵解过程的第二个调节酶第二个调节酶+H+生物产业学院需要Mg2+催化效率低，是EMP的限速酶，最重要的调控关键酶。是一种变构酶，ATP该酶的变构抑制剂，AMP可解除ATP引起的变构抑制。ATP/AMP进行调节。此外，2,3-二磷酸甘油，柠檬酸，脂肪酸可增加抑制，ADP，Pi也是变构激活剂。H+能抑制该酶的活性。意义：阻止EMP途径，防止乳酸形成，血液pH下降，避免酸中毒。磷酸果糖激酶的特性：生物产业学院生物产业学院吸能：吸能：EMP途径第二步消耗一分子途径第二步消耗一分子ATP，产能特性：G0=-14.23KJ/mol不可逆不可逆生物产业学院第二阶段：已糖的降解第二阶段：已糖的降解生物产业学院1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖123456醛缩酶醛缩酶231546二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 G0=23.57KJ/mol+生物产业学院磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 G0=7.5KJ/mol只有甘油醛只有甘油醛-3-磷酸能进一步反应磷酸能进一步反应磷酸丙糖的异构化磷酸丙糖的异构化二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸生物产业学院第三阶段：氧化放能阶段第三阶段：氧化放能阶段生物产业学院3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+PiNADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶P1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应脱氢反应脱氢反应高能磷脂键高能磷脂键 G0=6.276KJ/mol生物产业学院3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，NAD+为辅酶，一个无机Pi而不是ATP上的Pi基团转移到产物分子上，产物1,3-二磷酸甘油酸属于高能化合物。3-磷酸甘油醛脱氢酶活性中心的Cys-SH是酶活性中心的必须基团，烷化剂（碘乙酸）和重金属对该酶有不可逆的抑制作用EMP中唯一一步氧化脱氢步骤意义：形成高能键生物产业学院高能磷酸基团的转移高能磷酸基团的转移P1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 G0=-18.83KJ/mol磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶第一次底第一次底第一次底第一次底物水平磷物水平磷物水平磷物水平磷酸化反应酸化反应酸化反应酸化反应Mg2+生物产业学院酶：磷酸甘油酶激酶。这一步是底物水平的磷酸化反应，超高能化合物1,3-二磷酸甘油酸将其高能磷酸基团转移到ADP上生成ATP。是EMP途径中第一步产ATP，1分子Glu在此。产生2分子ATP。生物产业学院3-磷酸甘油酸变位反应磷酸甘油酸变位反应3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸123磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 G0=-4.4KJ/mol生物产业学院磷酸甘油酶变位酶催化，反应过程中产生中间产物2,3-二磷酸甘油酸2，3-二磷酸甘油作用：磷酸甘油变位酶中的中间产物。在红细胞运输氧中起调节剂，帮助血红蛋白脱下氧。生物产业学院2-磷酸甘油酸脱水磷酸甘油酸脱水2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶 G0=-7.5KJ/mol高能磷脂键高能磷脂键Mg2+/Mn2+氟化物与镁离子形成络合物，抑制酶活，是烯醇化酶强烈的抑制剂氟化物与镁离子形成络合物，抑制酶活，是烯醇化酶强烈的抑制剂生物产业学院磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPADPPiMgMg2+2+或或MnMn2 2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸自动自动丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶第二次底第二次底第二次底第二次底物水平磷物水平磷物水平磷物水平磷酸化反应酸化反应酸化反应酸化反应 G0=-31.4KJ/mol生物产业学院丙酮酸激酶的特性：需要二价阳离子，如需要二价阳离子，如Mg2+和和Mn2+是一种是一种变构酶变构酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸是该酶、丙氨酸是该酶的变构抑制剂；果糖的变构抑制剂；果糖1,6-二磷酸和烯醇式丙酮酸变构激活剂。二磷酸和烯醇式丙酮酸变构激活剂。生物产业学院2394568101糖原糖原G-1-PG-6-PGluF-6-PF-1,6-2PDHAPG-3-P3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2PEP丙酮酸丙酮酸21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸27-ATP-ATP+2ATP+2ATP+2ATP+2ATP+2NADH+2NADH磷酸化酶磷酸化酶果糖果糖-ATP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸11EMP途途径径流流程程生物产业学院1.产能产能EMP途径总结途径总结Glu酵解的总反应：Glu+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH+2H+2ATP+H2O无氧：1分子Glu经EMP途径产生2分子ATP有氧：2分子NADH将电子交个呼吸链传递到氧，产生6分子ATP，因此在有氧条件下经EMP途径可产生8分子ATP。生物产业学院2.关键酶（限速酶）关键酶（限速酶）关关键键酶酶已糖激酶已糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶不不可可逆逆反应总体不能全部逆转反应总体不能全部逆转生物产业学院3.糖酵解的反应类型糖酵解的反应类型步骤步骤反应类型反应类型酶酶辅助因子辅助因子产能产能1 12 23 34 45 56 67 78 89 91010磷酰基转移反应磷酰基转移反应同分异构化作用同分异构化作用磷酰基转移反应磷酰基转移反应醛醇裂解反应醛醇裂解反应同分异构化作用同分异构化作用氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化磷酸移位磷酸移位脱水反应脱水反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢磷酸甘油醛脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+,K,K+-ATP-ATP-ATP-ATP+2NADH+2NADH+2ATP+2ATP+2ATP+2ATP生物产业学院4.丙酮酸的去路和丙酮酸的去路和NAD+再生再生生物产业学院有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乳酸发酵乳酸发酵乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸丙酮酸生物产业学院（1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）丙酮酸丙酮酸+NADH+H+L-乳酸乳酸+NAD+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶生物产业学院（2）丙酮酸）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵）丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶生物产业学院5.糖酵解（糖酵解（EMP)的生理意义的生理意义单糖分解代谢的一条最要要的途径单糖分解代谢的一条最要要的途径细胞在缺氧条件下得到能量的主要途径细胞在缺氧条件下得到能量的主要途径在有氧条件下，在有氧条件下，EMP是单糖完全分解成是单糖完全分解成CO2和和H2O的必要阶段的必要阶段生物产业学院第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环Tricarboxylic acid cycle生物产业学院糖的有氧氧化糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤的三个步骤 1 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中胞液中进行）进行）2 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA COA（线粒体基质中线粒体基质中进行）进行）（丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoA）3 3、乙酰、乙酰COACOA进入进入TCATCA循环循环 （线粒体中线粒体中进行）进行）三羧酸循环（乙酰三羧酸循环（乙酰CoA CoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量），释放出能量）n葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成羧酸循环进行完全氧化，生成H H2 2O O 和和COCO2 2，并释放出大量能量。并释放出大量能量。丙酮酸丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：的有氧氧化包括两个阶段：n即即柠檬酸循环柠檬酸循环和和氧化磷酸化氧化磷酸化生物产业学院一、三羧酸循环（一、三羧酸循环（TCA）定义）定义 又叫柠檬酸循环或又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由循环。由草酰乙酸草酰乙酸和和乙酰乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列反应又生成反应又生成草酰乙酸草酰乙酸循环过程。循环过程。生物产业学院真真真真核核核核生生生生物物物物线粒体线粒体线粒体线粒体基质基质基质基质（线粒体）（线粒体）（线粒体）（线粒体）原核细胞原核细胞原核细胞原核细胞细胞质细胞质二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（TCA）细胞中的定位）细胞中的定位生物产业学院三、三羧酸循环（三、三羧酸循环（TCA）（一）（一）丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧H丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H HSCoASCoANADNADH H+H H+C O2EMP途径中生成的丙酮酸可穿过线粒体膜，进入线粒体，途径中生成的丙酮酸可穿过线粒体膜，进入线粒体，在在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系的催化下的催化下脱氢、脱羧脱氢、脱羧生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A，这是连接，这是连接EMP和和TCA的的中心环节中心环节丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A生物产业学院生物产业学院丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体存在于线粒体膜上存在于线粒体膜上生物产业学院含含3 种酶，种酶，6 种辅因子种辅因子：E1：丙酮酸脱羧酶：丙酮酸脱羧酶(TPP)-CO2E2：硫辛酸乙酰转移酶：硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、硫辛酸、CoASH)E3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)+Mg+Mg2+2+该多酶复合体共催化该多酶复合体共催化5步连续反应，其中步连续反应，其中E2处于中心地位，处于中心地位，其活性中心的一个其活性中心的一个Lys残基的残基的-氨基与硫辛酸的羧基以酰胺氨基与硫辛酸的羧基以酰胺键相连，形成长链状结构，类似一条手臂，带着底物总一个键相连，形成长链状结构，类似一条手臂，带着底物总一个酶的活性中心摆到另一个酶的活性中心，实现连续催化。酶的活性中心摆到另一个酶的活性中心，实现连续催化。生物产业学院E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA E E1 1E E3 3E E2 2E E2 2丙酮酸脱氢酶系催化简图丙酮酸脱氢酶系催化简图生物产业学院（二）三羧酸循环（二）三羧酸循环生物产业学院共共1010步反应，步反应，8 8种酶参与种酶参与第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成（1-3）第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧 (4-7)第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生 (8-10)异柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸生物产业学院草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoAHH+柠檬酸柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶关键酶关键酶HSCoAH2O乙酰辅酶乙酰辅酶A乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸生物产业学院反应高度放能，不可逆，乙酰反应高度放能，不可逆，乙酰-CoA中高能硫酯键断中高能硫酯键断裂释放的能量推动缩合反应的进行，因此此反应不需裂释放的能量推动缩合反应的进行，因此此反应不需要要ATP参与。参与。柠檬酸合酶属于裂合酶类，是柠檬酸合酶属于裂合酶类，是TCA循环的循环的特征性酶特征性酶，其催化的反应是其催化的反应是TCA循环途径的循环途径的限速步骤限速步骤，酶活性受，酶活性受到调控，到调控，ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰-CoA抑制该酶活性。抑制该酶活性。生物产业学院柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸 H2O1232柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸乌头酸酶乌头酸酶异构化的意义异构化的意义生物产业学院异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸CO2-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+NAD+异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶调节酶调节酶该步反应的生物学意义！该步反应的生物学意义！解决了具有两个碳原子的乙酰基氧化和降解生物产业学院异柠檬酸脱氢酶催化的反应属于异柠檬酸脱氢酶催化的反应属于裂解反应，脱去原来草酰乙裂解反应，脱去原来草酰乙酸上的羧基，反应生成的酸上的羧基，反应生成的-酮戊二酸是碳、氮代谢的公共中间酮戊二酸是碳、氮代谢的公共中间产物。产物。TCA循环中的第一次氧化作用，异柠檬酸脱氢酶有两种，一种循环中的第一次氧化作用，异柠檬酸脱氢酶有两种，一种以以NAD+为辅酶（线粒体），一种以为辅酶（线粒体），一种以NADP+为辅酶（胞质）。为辅酶（胞质）。该酶是该酶是TCA循环的第二个调节酶，胞内循环的第二个调节酶，胞内ATP/ADP,NADH/NAD+比值高时酶活被抑制，低能状态下被激活。比值高时酶活被抑制，低能状态下被激活。生物产业学院-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A A -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA高能键高能键第二次氧化脱羧第二次氧化脱羧生物产业学院 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶、脱氢酶、二二 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A A、FADFAD、NAD+NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPPTPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：生物产业学院琥珀酰琥珀酰CoACoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶GDP+PiGTPHSCoA唯一一次底唯一一次底唯一一次底唯一一次底物水平磷物水平磷物水平磷物水平磷酸化反应酸化反应酸化反应酸化反应人体中与人体中与GDP耦合，在植物和耦合，在植物和微生物直接和微生物直接和ADP耦合耦合生物产业学院琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸琥珀酸(丁二酸）丁二酸）延胡索酸延胡索酸（反丁烯二酸）（反丁烯二酸）琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HHCOOHCHCH COOHFADFADH2第三次氧化反应第三次氧化反应唯一以唯一以FAD+为辅酶的脱氢反应为辅酶的脱氢反应生物产业学院延胡索延胡索酸水合生成苹果酸酸水合生成苹果酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸H2O生物产业学院苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸NAD+NADH+H+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶第四次氧化反应第四次氧化反应生物产业学院 CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸L-苹果酸苹果酸草酰乙酸H O2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酰CoA合成酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环流程三羧酸循环流程产能步骤：产能步骤：(1)(4)(6)(8)(10)底物水平磷酸化底物水平磷酸化生物产业学院（1）TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新）。子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新）。（2）TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以NAD+为为受氢体，一次以受氢体，一次以FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应以以GTP形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化过程中能量和过程中能量和CO2主要在主要在TCA循环中产生。循环中产生。（3）TCA循环所产生的循环所产生的3个个NADH和一个和一个FADH2分子只能通分子只能通过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释放的能量放的能量ATP形式产生。形式产生。TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。一次循环、二次脱羧、二次加水、四次脱氢一次循环、二次脱羧、二次加水、四次脱氢（三）（三）TCA循环的特点循环的特点生物产业学院（四）糖代谢中（四）糖代谢中ATP的生成的生成生物产业学院总反应方程式总反应方程式乙酰乙酰-COA+3NAD+FAD+GDP+Pi 2CO2 +3NADH+3H+FADH2+GTP三羧酸循环产三羧酸循环产10ATP10ATP。FADH21.5ATPGTP1ATP3NADH+3H+7.5ATP9ATP2ATP1ATP总计总计10ATP12ATP生物产业学院丙酮酸氧化脱羧开始计算：丙酮酸氧化脱羧开始计算：1NADH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA2.5ATP三羧酸循环三羧酸循环10ATP总计总计12.5ATP生物产业学院糖的有氧氧化生成的糖的有氧氧化生成的ATPATP反反 应应ATPATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2-2两次生成两次生成ATPATP的反应的反应2222一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+)21.5 21.5 或或22.5 22.5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+)22.522.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H(NADH+H+)232.5232.5一次脱氢一次脱氢(FADH(FADH2 2)21.521.5一次生成一次生成ATPATP的反应的反应2121净生成净生成3030或或3232生物产业学院（五）（五）TCA循环中碳骨架的不对称反应循环中碳骨架的不对称反应TCA循环是一条循环代谢途径，每轮循环有一个乙酰基加入，循环是一条循环代谢途径，每轮循环有一个乙酰基加入，放出放出2分子分子CO2，从而维持碳平衡，经一轮循环，从而维持碳平衡，经一轮循环，TCA循环的循环的中间体没有净的变化。中间体没有净的变化。用同位素标记乙酰用同位素标记乙酰-COA碳原子，发现乙酰碳原子，发现乙酰-COA从碳骨架的从碳骨架的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，释放出的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，释放出的CO2来自草来自草酰乙酸，说明反应是不对称的。酰乙酸，说明反应是不对称的。生物产业学院（五）三羧酸循环生理意义（五）三羧酸循环生理意义（1 1）三羧酸循环是各种好氧生物体内三羧酸循环是各种好氧生物体内最最主要的产能途径主要的产能途径！也也是脂类、蛋白是脂类、蛋白 质彻底分解的质彻底分解的共同途径共同途径！（2）中间酸是合成其他化合物的碳骨架中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库百宝库例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 血红素血红素生物产业学院三羧酸循环三羧酸循环焚烧炉焚烧炉生物产业学院（六）三羧酸循环的调节（六）三羧酸循环的调节酶酶 的的 名名 称称变构激活剂变构激活剂变构抑制剂变构抑制剂柠檬酸合酶柠檬酸合酶NAD+ATPATP、NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA和和长链脂肪酰长链脂肪酰CoACoA异柠檬酸脱氢异柠檬酸脱氢酶酶ADPADP、AMP AMP NAD+ATPATP和和NADHNADH-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶系氢酶系ADPADP、NAD+受产物受产物NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA和和CaCa2+2+抑制；抑制；ATPATP、GTPGTP反馈抑反馈抑制其活性制其活性生物产业学院生物产业学院第四节第四节 乙醛酸循环乙醛酸循环许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰-CoA的化合物中生的化合物中生长，同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖，这是因为它们具长，同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖，这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶，存在着一个有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶，存在着一个乙醛循环途径乙醛循环途径的缘故，这种循环是的缘故，这种循环是TCA循环的修改形式，但不存在于动物循环的修改形式，但不存在于动物中。中。这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！生物产业学院生物产业学院 只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样的兼具有这样的途径；动物中不存在。途径；动物中不存在。异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶生物产业学院 只保留三羧酸循环中的只保留三羧酸循环中的1个脱氢（个脱氢（1NADH）产）产能，只相当于能，只相当于2.5个个ATP，意义不在于产能，在于意义不在于产能，在于生存生存。.种子发芽种子发芽原始细菌生存原始细菌生存这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！生物产业学院糖异生糖异生油类植物种油类植物种子中的油子中的油脂脂代代谢谢糖糖乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA生物产业学院乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NH3生存生存生存生存乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化生物产业学院发酵生产柠檬酸生化机理发酵生产柠檬酸生化机理生物产业学院第五节第五节 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（HMP)生物体中除生物体中除EMP-TCA循环途径这条主流途径外还有其循环途径这条主流途径外还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径（他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径（HMP)是较为重要是较为重要的一种。的一种。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞中。代谢相关的酶存在于细胞中。生物产业学院（一）磷酸戊糖途径的发现（一）磷酸戊糖途径的发现糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。的葡萄糖可能由此途径进行氧化。生物产业学院（二）磷酸戊糖途径的概述（二）磷酸戊糖途径的概述 以以6-磷酸葡萄糖开始，在磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸磷酸戊糖戊糖为中间代谢物的过程，称为为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径。生物产业学院2磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径细胞质中细胞质中磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为磷酸戊糖为代表性中间产物代表性中间产物。支路支路糖酵解在磷酸己糖处糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径分生出的新途径。生物产业学院（三）（三）HMP途径的生化过程途径的生化过程分为两个阶段：分为两个阶段：氧化降解阶段氧化降解阶段 （反应（反应1-3）分子重排阶段分子重排阶段 （其余反应）（其余反应）生物产业学院3、过程、过程2核糖核糖-5-磷酸4木酮糖木酮糖-5-磷酸6葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸糖糖酵酵解解6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 6 NADP+6 NADPH+6H+6 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸6 NADP+6 NADPH+6H+6 CO22景天酮糖景天酮糖-7-磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸2果糖果糖-6-磷酸酸2赤藓糖赤藓糖-4-磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸 氧化阶段氧化阶段(脱碳产能脱碳产能)非氧化阶段非氧化阶段(重组重组)2NADPH生物氧化生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸)+6O2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+24ATP(65-6(活化活化)5(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)生物产业学院 NADPH+H+NADP+6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶H2O 内酯酶内酯酶COO-磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-内酯内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸生物产业学院COO-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸NADP+CO2 NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 COO-O5-磷酸核酮酸磷酸核酮酸产生产生2分子分子NADPH生物产业学院磷酸戊糖通过磷酸戊糖通过3C3C、4C4C、6C6C、7C7C等演变，最终生成等演变，最终生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖磷酸果糖。3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖，可进入酵解途径。磷酸果糖，可进入酵解途径。基团转移反应基团转移反应 生物产业学院分步反应：分步反应：5-P-5-P-核酮糖核酮糖5-P-5-P-木酮糖木酮糖5-P-5-P-核糖核糖5-P-木酮糖的生物意义！木酮糖的生物意义！生物产业学院酮糖作为转酮酶的底物只有酮糖作为转酮酶的底物只有C3的羟基位置相当于木酮糖的位的羟基位置相当于木酮糖的位置才起作用。置才起作用。CCOHOH3木酮糖的木酮糖的C1和和C2构成转酮酶转移的基团构成转酮酶转移的基团CCOH12H2O木酮糖将木酮糖将EMP和和HMP途径联成一体途径联成一体生物产业学院5-P-5-P-木酮糖木酮糖5-P-5-P-核糖核糖3-P-3-P-甘油醛甘油醛7-P-7-P-景天糖景天糖生物产业学院3-P-甘油醛甘油醛7-P-景天糖景天糖转醛醇酶转醛醇酶+4-P-赤癣糖赤癣糖6-P-果糖果糖生物产业学院+4-P-赤癣糖赤癣糖5-P-木酮糖木酮糖转酮醇酶转酮醇酶TPP+6-P-果糖果糖3-P-甘油醛甘油醛生物产业学院5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3生物产业学院磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸甘磷酸甘油醛油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+3NADP+3H+6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2生物产业学院磷酸戊糖途径的反应方程磷酸戊糖途径的反应方程 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)(pentose phosphate pathway)的总反应式：的总反应式：6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+即六分子即六分子G-6-PG-6-P可生成可生成6 6分子分子COCO2 2，4 4分子分子F-6-PF-6-P，2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和1212分子分子NADPHNADPH。生物产业学院产能产能不通过糖酵解不通过糖酵解；（四（四)磷酸戊糖途径的生理学意义磷酸戊糖途径的生理学意义 产生产生NADPH，为生物合成提供还原力为生物合成提供还原力，提供负氢离子供体，提供负氢离子供体 是体内生成是体内生成5-5-磷酸核糖的唯一代谢途径：磷酸核糖的唯一代谢途径：体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的磷酸核糖的形式提供，这是体内形式提供，这是体内唯一唯一的一条能生成的一条能生成5-磷酸核糖磷酸核糖的代谢途径。的代谢途径。磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。木酮糖木酮糖是植物光合作用从是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径合成葡萄糖的部分途径；各种单糖用于合成各类多糖各种单糖用于合成各类多糖；生物产业学院NADPHNADPH在体内可用于：在体内可用于：作为供氢体作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。参参与与羟羟化化反反应应：作作为为加加单单氧氧酶酶的的辅辅酶酶，参参与与对对代代谢物的羟化。谢物的羟化。使氧化型使氧化型谷胱甘肽谷胱甘肽还原还原。维持巯基酶的活性维持巯基酶的活性。维维持持红红细细胞胞膜膜的的完完整整性性：由由于于6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖脱脱氢氢酶酶遗传性缺陷可导致遗传性缺陷可导致蚕豆病蚕豆病，表现为溶血性贫血。，表现为溶血性贫血。生物产业学院谷胱甘肽的功能谷胱甘肽的功能(1)(1)解毒功能解毒功能(2)(2)保护巯基酶保护巯基酶/蛋白质蛋白质(3)(3)可消除自由基可消除自由基(4)(4)协肋氨基酸的吸收协肋氨基酸的吸收谷谷胱胱甘甘肽肽的的抗抗氧氧化化作作用用生物产业学院第六节第六节 葡萄糖的其它代谢途径葡萄糖的其它代谢途径（1）磷酸解酮酶途径（）磷酸解酮酶途径（PK途径）途径）磷酸解酮途径存在于某些细菌（乳酸杆菌、双歧杆菌）磷酸解酮途径存在于某些细菌（乳酸杆菌、双歧杆菌）和少数真菌（根酶）中。和少数真菌（根酶）中。已糖、戊糖都可以由此途径代谢。已糖、戊糖都可以由此途径代谢。特征性酶：磷酸解酮酶特征性酶：磷酸解酮酶生物产业学院PK途径流程途径流程生物产业学院生物产业学院（2）脱氧酮糖酸途径（）脱氧酮糖酸途径（ED途径）途径）生物产业学院HMP脱氧酮糖醛缩酶脱氧酮糖醛缩酶EMPED途径途径流程流程生物产业学院本章小结本章小结重点掌握：重点掌握：1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径等概念、乙醛酸途径等概念2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径、乙醛酸途径各步酶促反应，以及相应酶的特点，各途径的意义各步酶促反应，以及相应酶的特点，各途径的意义3.2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途、乙醛酸途径等途径产能特点及计算径等途径产能特点及计算4.2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途、乙醛酸途径等调节机制径等调节机制难点：难点：1.EMP、TCA中的产能与调节机制中的产能与调节机制2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径、乙醛酸途径中标记碳的去向中标记碳的去向生物产业学院作业作业一、名词解释一、名词解释一、名词解释一、名词解释1.糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)2.柠檬酸循环柠檬酸循环(tircarboxylic acid cycle)3.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)二、填空题二、填空题二、填空题二、填空题1.1分子葡萄糖转化为分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生分子乳酸净生_分子分子ATP。2糖酵解过程中有糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是个不可逆的酶促反应，这些酶是_、_ 和和_3调节三羧酸循环最主要的酶是调节三羧酸循环最主要的酶是_、_ _、_。生物产业学院4.磷酸戊糖途径可分为磷酸戊糖途径可分为_阶段，分别称为阶段，分别称为_和和_，其中两种脱氢酶是，其中两种脱氢酶是_和和_，它们，它们的辅酶是的辅酶是_。三、选择题三、选择题三、选择题三、选择题 1.1.丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶和辅助因丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶和辅助因子。下列化合物中哪个不是丙酮酸脱氢酶组分？子。下列化合物中哪个不是丙酮酸脱氢酶组分？A.TPP A.TPP B.B.硫辛酸硫辛酸 C.FMN C.FMN D.Mg D.Mg2+2+E.NAD E.NAD+生物产业学院2 2三羧酸循环的限速酶是：三羧酸循环的限速酶是：A A丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 B B顺乌头酸酶顺乌头酸酶C C琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 D D延胡索酸酶延胡索酸酶 E E异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 3 3糖酵解时哪一对代谢物提供糖酵解时哪一对代谢物提供P P使使ADPADP生成生成ATPATP：A A3-3-磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸B B1 1，3-3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸C C1-1-磷酸葡萄糖及磷酸葡萄糖及1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖D D6-6-磷酸葡萄糖及磷酸葡萄糖及2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸生物产业学院四、论述题四、论述题四、论述题四、论述题1.1.动物机体中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（药学专业）动物机体中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（药学专业）微生物微生物中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（生工专业）中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（生工专业）2.EMP途径中哪些步骤是不可逆？为什么不可逆？途径中哪些步骤是不可逆？为什么不可逆？