玉米淀粉的生物合成讲课教学课件

淀粉是许多粮食作物淀粉是许多粮食作物淀粉是许多粮食作物淀粉是许多粮食作物(如水稻、玉米、小麦等如水稻、玉米、小麦等如水稻、玉米、小麦等如水稻、玉米、小麦等)的种子、马铃薯块茎、多种植物块根的主要组成的种子、马铃薯块茎、多种植物块根的主要组成的种子、马铃薯块茎、多种植物块根的主要组成的种子、马铃薯块茎、多种植物块根的主要组成成份，是高等植物的重要贮存多糖成份，是高等植物的重要贮存多糖成份，是高等植物的重要贮存多糖成份，是高等植物的重要贮存多糖(Visser,1994)(Visser,1994)(Visser,1994)(Visser,1994)。在人类生活中，淀粉有着举足轻重的作用。仅禾谷在人类生活中，淀粉有着举足轻重的作用。仅禾谷在人类生活中，淀粉有着举足轻重的作用。仅禾谷在人类生活中，淀粉有着举足轻重的作用。仅禾谷类籽粒中的淀粉就提供了人类大约类籽粒中的淀粉就提供了人类大约类籽粒中的淀粉就提供了人类大约类籽粒中的淀粉就提供了人类大约80%80%80%80%的能量所需，的能量所需，的能量所需，的能量所需，还有数以百计的食品和饮料与淀粉直接相关。在非还有数以百计的食品和饮料与淀粉直接相关。在非还有数以百计的食品和饮料与淀粉直接相关。在非还有数以百计的食品和饮料与淀粉直接相关。在非食用的领域食用的领域食用的领域食用的领域,淀粉还可作为工业原材料，广泛用于淀粉还可作为工业原材料，广泛用于淀粉还可作为工业原材料，广泛用于淀粉还可作为工业原材料，广泛用于造纸业、包装业、纺织业、化工业等工业之中造纸业、包装业、纺织业、化工业等工业之中造纸业、包装业、纺织业、化工业等工业之中造纸业、包装业、纺织业、化工业等工业之中(Munro,1994)(Munro,1994)(Munro,1994)(Munro,1994)。2019-2019年我国淀粉产量情况年我国淀粉产量情况目前世界淀粉产量约为目前世界淀粉产量约为目前世界淀粉产量约为目前世界淀粉产量约为5300530053005300万万万万t t t t，其中，其中，其中，其中90%90%90%90%是玉米是玉米是玉米是玉米淀粉，其余为木薯，小麦，马铃薯淀粉。玉米淀粉淀粉，其余为木薯，小麦，马铃薯淀粉。玉米淀粉淀粉，其余为木薯，小麦，马铃薯淀粉。玉米淀粉淀粉，其余为木薯，小麦，马铃薯淀粉。玉米淀粉能够独占熬头，是因为玉米淀粉是各种作物中化学能够独占熬头，是因为玉米淀粉是各种作物中化学能够独占熬头，是因为玉米淀粉是各种作物中化学能够独占熬头，是因为玉米淀粉是各种作物中化学成分最佳的淀粉，有纯度高（达成分最佳的淀粉，有纯度高（达成分最佳的淀粉，有纯度高（达成分最佳的淀粉，有纯度高（达99.5%99.5%99.5%99.5%），提取率高），提取率高），提取率高），提取率高（达（达（达（达93%-96%93%-96%93%-96%93%-96%），应用范围广，经济效益佳的特点。），应用范围广，经济效益佳的特点。），应用范围广，经济效益佳的特点。），应用范围广，经济效益佳的特点。我国我国我国我国2019201920192019年淀粉产量达到年淀粉产量达到年淀粉产量达到年淀粉产量达到1050105010501050万吨，占世界的万吨，占世界的万吨，占世界的万吨，占世界的20%20%20%20%左右，淀粉的生产能力超过左右，淀粉的生产能力超过左右，淀粉的生产能力超过左右，淀粉的生产能力超过1300130013001300万吨。万吨。万吨。万吨。2019201920192019年我国淀粉产量达到年我国淀粉产量达到年我国淀粉产量达到年我国淀粉产量达到1818.371818.371818.371818.37万吨，比万吨，比万吨，比万吨，比22019220192201922019年度增加年度增加年度增加年度增加168168168168万吨，增加万吨，增加万吨，增加万吨，增加10.18%10.18%10.18%10.18%；其中玉米淀粉为；其中玉米淀粉为；其中玉米淀粉为；其中玉米淀粉为1685.231685.231685.231685.23万吨，增加万吨，增加万吨，增加万吨，增加10.16%10.16%10.16%10.16%。2019年淀粉实际产量在年淀粉实际产量在10万吨以上的去也万吨以上的去也30个，主要集中在山东、吉林、河北、河个，主要集中在山东、吉林、河北、河南、山西、辽宁和山西南、山西、辽宁和山西7个省。个省。山东、吉林、河北三省玉米淀粉的产量仍山东、吉林、河北三省玉米淀粉的产量仍然保持着前三位，分别占总产量的然保持着前三位，分别占总产量的41.51%、22.07%、18.82%，三省合计占，三省合计占82.40%。一、淀粉的组成淀粉主要由直链淀粉淀粉主要由直链淀粉淀粉主要由直链淀粉淀粉主要由直链淀粉(amylose,AM)(amylose,AM)(amylose,AM)(amylose,AM)和支链淀粉和支链淀粉和支链淀粉和支链淀粉(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)两部分组成。两部分组成。两部分组成。两部分组成。直链淀粉的分子量大约在直链淀粉的分子量大约在直链淀粉的分子量大约在直链淀粉的分子量大约在1.0101.0101.0101.0104 4 4 4-2.010-2.010-2.010-2.0106 6 6 6，相，相，相，相当于当于当于当于250-300250-300250-300250-300个葡萄糖分子。直链淀粉是由葡萄糖分子个葡萄糖分子。直链淀粉是由葡萄糖分子个葡萄糖分子。直链淀粉是由葡萄糖分子个葡萄糖分子。直链淀粉是由葡萄糖分子以（以（以（以（14141414）糖苷键缩合而成的。直链淀粉并非完全伸）糖苷键缩合而成的。直链淀粉并非完全伸）糖苷键缩合而成的。直链淀粉并非完全伸）糖苷键缩合而成的。直链淀粉并非完全伸直的，而通常是卷曲成螺旋形，每一螺旋有直的，而通常是卷曲成螺旋形，每一螺旋有直的，而通常是卷曲成螺旋形，每一螺旋有直的，而通常是卷曲成螺旋形，每一螺旋有6 6 6 6个葡萄糖个葡萄糖个葡萄糖个葡萄糖分子构成。直链淀粉遇碘形成螺旋形符合物，呈现为分子构成。直链淀粉遇碘形成螺旋形符合物，呈现为分子构成。直链淀粉遇碘形成螺旋形符合物，呈现为分子构成。直链淀粉遇碘形成螺旋形符合物，呈现为蓝紫色，碘位于螺旋形的心腔中，该复和物在蓝紫色，碘位于螺旋形的心腔中，该复和物在蓝紫色，碘位于螺旋形的心腔中，该复和物在蓝紫色，碘位于螺旋形的心腔中，该复和物在620-620-620-620-680nm680nm680nm680nm处呈现最大光吸收，碘反应时淀粉结合碘的质量处呈现最大光吸收，碘反应时淀粉结合碘的质量处呈现最大光吸收，碘反应时淀粉结合碘的质量处呈现最大光吸收，碘反应时淀粉结合碘的质量可衡量淀粉与碘结合的能力。在标准情况下，直链淀可衡量淀粉与碘结合的能力。在标准情况下，直链淀可衡量淀粉与碘结合的能力。在标准情况下，直链淀可衡量淀粉与碘结合的能力。在标准情况下，直链淀粉的碘结合量是其自身重量的粉的碘结合量是其自身重量的粉的碘结合量是其自身重量的粉的碘结合量是其自身重量的20%20%20%20%。直链淀粉分子存在。直链淀粉分子存在。直链淀粉分子存在。直链淀粉分子存在分枝，每个分子的枝数平均为分枝，每个分子的枝数平均为分枝，每个分子的枝数平均为分枝，每个分子的枝数平均为5.35.35.35.3个。个。个。个。直链淀粉直链淀粉 聚合度（聚合度（聚合度（聚合度（DPDPDPDP、X nX nX nX n）(Degree of Polymerization)(Degree of Polymerization)(Degree of Polymerization)(Degree of Polymerization)：衡量聚：衡量聚：衡量聚：衡量聚合物分子大小的指标。以重复单元数为基准，即聚合物大分合物分子大小的指标。以重复单元数为基准，即聚合物大分合物分子大小的指标。以重复单元数为基准，即聚合物大分合物分子大小的指标。以重复单元数为基准，即聚合物大分子链上所含重复单元数目的平均值，以子链上所含重复单元数目的平均值，以子链上所含重复单元数目的平均值，以子链上所含重复单元数目的平均值，以n n n n表示；以结构单元表示；以结构单元表示；以结构单元表示；以结构单元数为基准，即聚合物大分子链上所含结构单元数目的平均值，数为基准，即聚合物大分子链上所含结构单元数目的平均值，数为基准，即聚合物大分子链上所含结构单元数目的平均值，数为基准，即聚合物大分子链上所含结构单元数目的平均值，以以以以x x x x表示。聚合物是由一组不同聚合度和不同结构形态的同表示。聚合物是由一组不同聚合度和不同结构形态的同表示。聚合物是由一组不同聚合度和不同结构形态的同表示。聚合物是由一组不同聚合度和不同结构形态的同系物的混合物所组成，因此聚合度是统一计平均值。系物的混合物所组成，因此聚合度是统一计平均值。系物的混合物所组成，因此聚合度是统一计平均值。系物的混合物所组成，因此聚合度是统一计平均值。聚合度（聚合度（聚合度（聚合度（D.P.N.D.P.N.D.P.N.D.P.N.）可表明淀粉样品中每个聚合体含有的葡萄）可表明淀粉样品中每个聚合体含有的葡萄）可表明淀粉样品中每个聚合体含有的葡萄）可表明淀粉样品中每个聚合体含有的葡萄糖单位的数量。其变异程度受所分离谷物中被优先分离得到糖单位的数量。其变异程度受所分离谷物中被优先分离得到糖单位的数量。其变异程度受所分离谷物中被优先分离得到糖单位的数量。其变异程度受所分离谷物中被优先分离得到的淀粉陡度的影响。轻度分支的直链淀粉的（的淀粉陡度的影响。轻度分支的直链淀粉的（的淀粉陡度的影响。轻度分支的直链淀粉的（的淀粉陡度的影响。轻度分支的直链淀粉的（D.P.N.D.P.N.D.P.N.D.P.N.）范围）范围）范围）范围是是是是930930930930-990990990990，（，（，（，（D.P.N.D.P.N.D.P.N.D.P.N.）的最大值在）的最大值在）的最大值在）的最大值在1930193019301930-2220222022202220之间，平均每之间，平均每之间，平均每之间，平均每链的链长在链的链长在链的链长在链的链长在295295295295-335335335335个葡萄糖分子。个葡萄糖分子。个葡萄糖分子。个葡萄糖分子。支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)(amylopectin,AP)中葡萄糖的结合方式中葡萄糖的结合方式中葡萄糖的结合方式中葡萄糖的结合方式除（除（除（除（14141414）糖苷键外还有）糖苷键外还有）糖苷键外还有）糖苷键外还有5 5 5 56%6%6%6%的存在于分支点处的存在于分支点处的存在于分支点处的存在于分支点处的（的（的（的（16161616）糖苷键，因此支链淀粉具有很多分支。）糖苷键，因此支链淀粉具有很多分支。）糖苷键，因此支链淀粉具有很多分支。）糖苷键，因此支链淀粉具有很多分支。支链淀粉的分子较直链淀粉的分子大，其分子量范支链淀粉的分子较直链淀粉的分子大，其分子量范支链淀粉的分子较直链淀粉的分子大，其分子量范支链淀粉的分子较直链淀粉的分子大，其分子量范围为围为围为围为5.0105.0105.0105.0104 4 4 44.0104.0104.0104.0108 8 8 8，相当于由，相当于由，相当于由，相当于由6000600060006000个或者更个或者更个或者更个或者更多的葡萄糖分子所组成。支链淀粉的分支短链长度多的葡萄糖分子所组成。支链淀粉的分支短链长度多的葡萄糖分子所组成。支链淀粉的分支短链长度多的葡萄糖分子所组成。支链淀粉的分支短链长度平均为平均为平均为平均为2424242430303030个葡萄糖残基。支链淀粉遇碘时呈现个葡萄糖残基。支链淀粉遇碘时呈现个葡萄糖残基。支链淀粉遇碘时呈现个葡萄糖残基。支链淀粉遇碘时呈现紫红色，在紫红色，在紫红色，在紫红色，在530530530530550nm550nm550nm550nm处呈现最大光吸收。处呈现最大光吸收。处呈现最大光吸收。处呈现最大光吸收。研究发现支链淀粉的碘结合量为研究发现支链淀粉的碘结合量为研究发现支链淀粉的碘结合量为研究发现支链淀粉的碘结合量为1.051.051.051.051.25 g 1.25 g 1.25 g 1.25 g I I I I2 2 2 2/100g/100g/100g/100g支链淀粉，支链淀粉的（支链淀粉，支链淀粉的（支链淀粉，支链淀粉的（支链淀粉，支链淀粉的（D.P.N.D.P.N.D.P.N.D.P.N.）范围在）范围在）范围在）范围在480048004800480010200102001020010200，平均链长为，平均链长为，平均链长为，平均链长为21212121。二、淀粉的结构二、淀粉的结构普通玉米糯玉米马铃薯小麦高粱甜玉米紫粒苋高直链淀粉玉米支链淀粉的分枝分布不是随机的，而以支链淀粉的分枝分布不是随机的，而以“簇簇”cluster)为结构单位。为结构单位。“簇簇”状结构中的分枝状结构中的分枝有三种类型，分别称为有三种类型，分别称为A链、链、B链和链和C链。链。A链是最外层的侧链，其还原末端通过链是最外层的侧链，其还原末端通过a-1,6糖糖昔键与内层的昔键与内层的B链相连，链相连，A链本身不再分枝链本身不再分枝;而而B链又和链又和C链以链以a-1,6糖普键相连；糖普键相连；C链是惟链是惟一的一每个支链淀粉分子只有一条一的一每个支链淀粉分子只有一条C链。链。支链淀粉结构的衡量指标分枝化程度链长链长分布支链淀粉的分枝化程度 每条每条每条每条B B链上所具有的链上所具有的链上所具有的链上所具有的A A链的数目，即链的数目，即链的数目，即链的数目，即A:BA:B的值。的值。的值。的值。A:B A:B的值越的值越的值越的值越高，淀粉越容易糊化。高，淀粉越容易糊化。高，淀粉越容易糊化。高，淀粉越容易糊化。蜡质玉米支链淀粉的蜡质玉米支链淀粉的蜡质玉米支链淀粉的蜡质玉米支链淀粉的A:B=2.6,A:B=2.6,而普通玉米为而普通玉米为而普通玉米为而普通玉米为1.71.7；蜡质稻米（糯米）支链淀粉的蜡质稻米（糯米）支链淀粉的蜡质稻米（糯米）支链淀粉的蜡质稻米（糯米）支链淀粉的A:B=1.5A:B=1.5，非蜡质的为，非蜡质的为，非蜡质的为，非蜡质的为1.3-1.3-1.5.1.5.链长原淀粉经X射线衍射显示三种类型，即A、B、C型，对应三种不同的晶体结构，三种类型的形成与支链淀粉的链长相关。A型：一般是由较短的枝链组成的支链淀粉（如：水稻、玉米、小麦和芋头等），一般21-25DP。原玉米淀粉的X-射线衍射谱图，在2角为15o，17.1o，17.8o和 23o处有较强的特征衍射峰，为A型淀粉。B型：一般是由较长的枝链组成的支链淀粉（如：马铃薯和高直链淀粉玉米等），一般29-31DP。C型：既有短链、也有长链组成的支链淀粉（如银杏等），平均为25-27DP.影响淀粉加工的理化与功能特性的：1、直/支2、支链淀粉聚合度3、支链淀粉分支长及分布三、淀粉的理化特性1、淀粉糊化粘度淀粉在冷水中经过搅拌后成为乳状悬浮液，若将淀粉乳加热，淀粉颗粒便会吸水膨胀，最后生成粘度很大的淀粉糊，称为淀粉的糊化。淀粉的糊化粘度可用澳大利亚产的RVA（Rapid Visco Analyzer）测定。最高粘度（最高粘度（Peak ViscosityPeak Viscosity，PVPV）：由于充分吸）：由于充分吸水膨胀后的淀粉粒互相摩擦而使淀粉糊液粘度增水膨胀后的淀粉粒互相摩擦而使淀粉糊液粘度增加所致，主要反映带那份的膨胀力。加所致，主要反映带那份的膨胀力。热浆粘度（热浆粘度（Hot paste ViscosityHot paste Viscosity，HPVHPV）：由于）：由于淀粉粒膨胀至极限后破裂而不再相互摩擦，使糊淀粉粒膨胀至极限后破裂而不再相互摩擦，使糊液粘度急剧下降所致，发硬淀粉在高温下耐剪切液粘度急剧下降所致，发硬淀粉在高温下耐剪切能力，主要影响食品加工的操作难度。能力，主要影响食品加工的操作难度。冷胶粘度（冷胶粘度（Cool paste ViscosityCool paste Viscosity，CPVCPV）：温度）：温度降低后被直链和支链淀粉所包围的水分子运动变降低后被直链和支链淀粉所包围的水分子运动变弱而使糊液粘度再次上升，反映糊化淀粉的回生弱而使糊液粘度再次上升，反映糊化淀粉的回生特性。特性。2、淀粉糊化温度 糊化温度糊化温度(gelatinization temperature)(gelatinization temperature)是指淀粉粒在加热是指淀粉粒在加热水中开始发生不可逆膨胀，丧失其双折射线和结晶性的临界水中开始发生不可逆膨胀，丧失其双折射线和结晶性的临界温度。温度。糊化温度可用偏光显微镜测定淀粉丧失双折射线的方法测定；糊化温度可用偏光显微镜测定淀粉丧失双折射线的方法测定；稻米的糊化温度可通过测定碱消值法间接测定。目前稻米的糊化温度可通过测定碱消值法间接测定。目前,淀粉淀粉的糊化温度大多采用差示扫描量热法的糊化温度大多采用差示扫描量热法(differential(differential scanning calorimetry,DSC)scanning calorimetry,DSC)测定。从测定。从DSCDSC谱上可读出糊化谱上可读出糊化起始温度起始温度(onset temperature,To)(onset temperature,To)、最高温度、最高温度(peak(peak temperature,Tp)temperature,Tp)、终了温度、终了温度(con-lusion temperature,Tc)(con-lusion temperature,Tc)和糊化过程的焓变和糊化过程的焓变(enthalpy,H)(enthalpy,H)等参数等参数 。水稻：水稻：58-6258-62；小麦：；小麦：63.5-69 63.5-69；玉米；玉米64-72 64-72 糯米的糊化温度高、胶稠度增加；直链淀粉含量在糯米的糊化温度高、胶稠度增加；直链淀粉含量在5-15%的米饭柔软、外观油的米饭柔软、外观油润光泽、冷不会生、膨化性好。润光泽、冷不会生、膨化性好。糯米由于直链含量降低使得其糊化温度增高、胶稠度增加；糯米由于直链含量降低使得其糊化温度增高、胶稠度增加；直链淀粉含量在直链淀粉含量在5-15%的米饭柔软、外观油润光泽、冷不会的米饭柔软、外观油润光泽、冷不会生、膨化性好；生、膨化性好；表观直链淀粉中不溶的部分是米饭质地的主要决定因素，这表观直链淀粉中不溶的部分是米饭质地的主要决定因素，这部分实质主要是支链淀粉中的长链部分实质主要是支链淀粉中的长链B部分。部分。直链淀粉含量在很大程度上影响着玉米淀粉和其理化性质。直链淀粉含量在很大程度上影响着玉米淀粉和其理化性质。直链淀粉含量越高、淀粉的糊化温度越高、但回生值变化不直链淀粉含量越高、淀粉的糊化温度越高、但回生值变化不大。大。直链淀粉含量也是影响大麦淀粉糊、粘度值、膨胀式及凝沉直链淀粉含量也是影响大麦淀粉糊、粘度值、膨胀式及凝沉等诸多特性的主要因素。等诸多特性的主要因素。3、淀粉的老化（回生）淀粉的老化（回生）(retrogradation)淀粉糊的平衡溶液,在低温下静置一定时间后,溶液变混浊,溶解度降低,而使淀粉沉淀析出.如果淀粉溶液浓度比较大,则沉淀物可以形成硬块而不再溶解,也不易被酶作用,这种现象称为淀粉的老化。主要原因是羟基间相互作用形成氢键，进而形成较大的颗粒或束状结构，体积增加的到足够大后产生老化。制作粉皮、粉丝、凉皮的过程。影响因素：淀粉分子量大小、排列方式、温度、pH值和盐类作用。以上四方面主要影响淀粉在食品及加工业中的应用。4、长期贮存及冻融过程中的稳定性、长期贮存及冻融过程中的稳定性四、淀粉的用途1、原淀粉（1）淀粉粒：可降解塑料的填充剂、纸张的涂层、化妆品。较小的淀粉粒（如籽粒苋、肥皂草、水稻）可应用可降解塑料。（2）淀粉糊）淀粉糊食品工业：改变其它溶液和糊的粘度；食品工业：改变其它溶液和糊的粘度；石油工业：调节钻探泥浆的粘度；石油工业：调节钻探泥浆的粘度；造纸、纺织：上浆、瓦楞纸造纸、纺织：上浆、瓦楞纸2、变性淀粉所谓变性淀粉是指在淀粉具有的固有特性基础上，为改善其性能和扩大应用范围，而利用物理、化学方法和酶法改变淀粉的天然性质，增加其性能或引进新的特性而制备的淀粉衍生物。化学改性是最常用的方法。变性淀粉的主要类型及其用途变性淀粉的主要类型及其用途3、高麦芽糖浆高麦芽糖浆在糖果、饮料及乳制品方面的应用高麦芽糖浆在糖果、饮料及乳制品方面的应用 由于由于高麦芽糖将具有温和的甜度，良好的抗结晶性，抗高麦芽糖将具有温和的甜度，良好的抗结晶性，抗氧化性，适中的黏度，良好的氧化性，适中的黏度，良好的 化学稳定性，冰点低化学稳定性，冰点低等特性，故在糖果、冷硬制品及乳制品行业得到了等特性，故在糖果、冷硬制品及乳制品行业得到了广泛的应用。广泛的应用。高麦芽糖浆在烘焙行业中的应用高麦芽糖浆在烘焙行业中的应用 高麦芽糖浆具有较高麦芽糖浆具有较低的吸潮性，能使烘焙类食品保持十分恒定，松软低的吸潮性，能使烘焙类食品保持十分恒定，松软可口。可口。高麦芽糖浆独特的性能，在其它食品行业中高麦芽糖浆独特的性能，在其它食品行业中也得到了广泛的应用，如果酱、月饼陷料、也得到了广泛的应用，如果酱、月饼陷料、火腿肠、火腿肠、方便食品、酱油等。方便食品、酱油等。产品名称产品名称产品名称产品名称主要用途主要用途主要用途主要用途结晶葡萄糖结晶葡萄糖结晶葡萄糖结晶葡萄糖直接食用；医药化工；糖果、糕点、冷饮等食品行业；蔬菜加直接食用；医药化工；糖果、糕点、冷饮等食品行业；蔬菜加直接食用；医药化工；糖果、糕点、冷饮等食品行业；蔬菜加直接食用；医药化工；糖果、糕点、冷饮等食品行业；蔬菜加工业；兽药行业。工业；兽药行业。工业；兽药行业。工业；兽药行业。玉米淀粉玉米淀粉玉米淀粉玉米淀粉食用、食品加工、医药、纺织及化工等多种行业。食用、食品加工、医药、纺织及化工等多种行业。食用、食品加工、医药、纺织及化工等多种行业。食用、食品加工、医药、纺织及化工等多种行业。麦芽糊精麦芽糊精麦芽糊精麦芽糊精糖果工业、饮料工业、方便面、造纸工业、化妆品工业、农药糖果工业、饮料工业、方便面、造纸工业、化妆品工业、农药糖果工业、饮料工业、方便面、造纸工业、化妆品工业、农药糖果工业、饮料工业、方便面、造纸工业、化妆品工业、农药化工、其他行业。化工、其他行业。化工、其他行业。化工、其他行业。玉米蛋白粉玉米蛋白粉玉米蛋白粉玉米蛋白粉养殖业、饲料业养殖业、饲料业养殖业、饲料业养殖业、饲料业玉米色拉油玉米色拉油玉米色拉油玉米色拉油食用、保健、美容食用、保健、美容食用、保健、美容食用、保健、美容植脂末（奶精）植脂末（奶精）植脂末（奶精）植脂末（奶精）乳品、面食、冰品等食品加工业乳品、面食、冰品等食品加工业乳品、面食、冰品等食品加工业乳品、面食、冰品等食品加工业玉米胚芽粕玉米胚芽粕玉米胚芽粕玉米胚芽粕养殖业、饲料业养殖业、饲料业养殖业、饲料业养殖业、饲料业玉米纤维玉米纤维玉米纤维玉米纤维食用色素、发酵工业、加工鱼类、家禽类的高级饲料食用色素、发酵工业、加工鱼类、家禽类的高级饲料食用色素、发酵工业、加工鱼类、家禽类的高级饲料食用色素、发酵工业、加工鱼类、家禽类的高级饲料葡萄糖酸钠葡萄糖酸钠葡萄糖酸钠葡萄糖酸钠、用途：水质稳定剂、钢铁表面清洗剂、作玻璃瓶专用清洗剂、用途：水质稳定剂、钢铁表面清洗剂、作玻璃瓶专用清洗剂、用途：水质稳定剂、钢铁表面清洗剂、作玻璃瓶专用清洗剂、用途：水质稳定剂、钢铁表面清洗剂、作玻璃瓶专用清洗剂、作水泥掺合剂。作水泥掺合剂。作水泥掺合剂。作水泥掺合剂。五、淀粉的生物合成与调控 在高等植物中，淀粉合成的主要场所是淀粉体在高等植物中，淀粉合成的主要场所是淀粉体和叶绿体。在叶绿体中合成的淀粉贮藏时间较短，和叶绿体。在叶绿体中合成的淀粉贮藏时间较短，只是作为临时的储备碳源供其它代谢使用，这种淀只是作为临时的储备碳源供其它代谢使用，这种淀粉常称为粉常称为“临时淀粉临时淀粉”；在淀粉体中合成的淀粉贮；在淀粉体中合成的淀粉贮藏时间较长，称为藏时间较长，称为“贮藏淀粉贮藏淀粉”,”,它将作为种子发芽它将作为种子发芽时的营养物质时的营养物质(Morell,2019)(Morell,2019)。淀粉体淀粉体(amyloplast)(amyloplast)是积累淀粉的一种质体，是积累淀粉的一种质体，这种质体通过芽胞或中间收缩断开的方式进行分裂，这种质体通过芽胞或中间收缩断开的方式进行分裂，淀粉体中的淀粉粒也随质体的扩大而增多增大。淀粉体中的淀粉粒也随质体的扩大而增多增大。淀粉在叶绿体和淀粉体的合成过程受到一系列酶的调控。在叶绿体中，参与淀粉合成的碳源物质是通过卡尔文循环固定的CO2；而在淀粉体中，由于它自身不能进行光合作用固定CO2，所以它依赖蔗糖作为淀粉合成的碳源，经水解后的蔗糖以磷酸葡萄糖的形式进入淀粉体中参与淀粉的合成。1、玉米淀粉合成中的关键酶1、蔗糖合成酶（SS）SS存在于细胞质中存在于细胞质中,催化籽粒淀粉合成反应的催化籽粒淀粉合成反应的第一步第一步,将蔗糖分解为果糖和将蔗糖分解为果糖和UDPG。其活性。其活性的高低反映了籽粒降解利用蔗糖的能力；其的高低反映了籽粒降解利用蔗糖的能力；其活性大小受温度的影响，高温下其活性下降，活性大小受温度的影响，高温下其活性下降，蔗糖分解受阻，在高温逆境下，小麦籽粒淀蔗糖分解受阻，在高温逆境下，小麦籽粒淀粉合成受粉合成受SS和和ADPGPPase调控。研究表明，调控。研究表明，SS活性呈单峰曲线变化，与籽粒直链淀粉和活性呈单峰曲线变化，与籽粒直链淀粉和支链淀粉的合成速率呈极显著正相关，现已支链淀粉的合成速率呈极显著正相关，现已证明该酶是籽粒淀粉合成的一个调控因子。证明该酶是籽粒淀粉合成的一个调控因子。ADPPADPPADPPADPP：存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的：存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的：存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的：存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的ADPGADPGADPGADPG的的的的合成。合成。合成。合成。G-1-P+ATPADPG+PPi G-1-P+ATPADPG+PPi G-1-P+ATPADPG+PPi G-1-P+ATPADPG+PPi在小麦胚乳中，光合初产物是以在小麦胚乳中，光合初产物是以在小麦胚乳中，光合初产物是以在小麦胚乳中，光合初产物是以G-1-PG-1-PG-1-PG-1-P的形式进入淀粉体中，而在的形式进入淀粉体中，而在的形式进入淀粉体中，而在的形式进入淀粉体中，而在豌豆、玉米的胚乳、花椰菜的芽、胡椒的果实中则是以豌豆、玉米的胚乳、花椰菜的芽、胡椒的果实中则是以豌豆、玉米的胚乳、花椰菜的芽、胡椒的果实中则是以豌豆、玉米的胚乳、花椰菜的芽、胡椒的果实中则是以G-6-PG-6-PG-6-PG-6-P的形的形的形的形式进入淀粉体。式进入淀粉体。式进入淀粉体。式进入淀粉体。（1 1 1 1）研究表明玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与）研究表明玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与）研究表明玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与）研究表明玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与ADPGADPGADPGADPG焦磷酸化焦磷酸化焦磷酸化焦磷酸化酶活性的变化一致，酶活性的变化一致，酶活性的变化一致，酶活性的变化一致，ADPGADPGADPGADPG焦磷酸化酶活性的丧失与玉米籽粒灌浆的焦磷酸化酶活性的丧失与玉米籽粒灌浆的焦磷酸化酶活性的丧失与玉米籽粒灌浆的焦磷酸化酶活性的丧失与玉米籽粒灌浆的停止有明确的关系停止有明确的关系停止有明确的关系停止有明确的关系 。它是淀粉合成过程中的限速酶。淀粉合成效。它是淀粉合成过程中的限速酶。淀粉合成效。它是淀粉合成过程中的限速酶。淀粉合成效。它是淀粉合成过程中的限速酶。淀粉合成效率并不取决于率并不取决于率并不取决于率并不取决于AGPPAGPPAGPPAGPP的酶活性的酶活性的酶活性的酶活性,而恰恰是而恰恰是而恰恰是而恰恰是AGPPAGPPAGPPAGPP对于变构效应物的敏感对于变构效应物的敏感对于变构效应物的敏感对于变构效应物的敏感程度。程度。程度。程度。2、腺苷二磷酸焦磷酸化酶（、腺苷二磷酸焦磷酸化酶（ADPGPPase或或ADPP)Anderson Anderson等等等等(1991)(1991)分离水稻胚乳特异表达的分离水稻胚乳特异表达的分离水稻胚乳特异表达的分离水稻胚乳特异表达的AGPPAGPP，并对其基因结构序列进行分析表明在，并对其基因结构序列进行分析表明在，并对其基因结构序列进行分析表明在，并对其基因结构序列进行分析表明在6 kb6 kb序列中有序列中有序列中有序列中有1010个外显子和个外显子和个外显子和个外显子和9 9个内含子。对种子发育模个内含子。对种子发育模个内含子。对种子发育模个内含子。对种子发育模式的基因表达的分析表明式的基因表达的分析表明式的基因表达的分析表明式的基因表达的分析表明AGPPAGPP的的的的mRNAmRNA转录物在转录物在转录物在转录物在开花后开花后开花后开花后1515天达到最高水平，与此时淀粉积累速率最天达到最高水平，与此时淀粉积累速率最天达到最高水平，与此时淀粉积累速率最天达到最高水平，与此时淀粉积累速率最高相一致，也证明正是基因表达限制了淀粉积累速高相一致，也证明正是基因表达限制了淀粉积累速高相一致，也证明正是基因表达限制了淀粉积累速高相一致，也证明正是基因表达限制了淀粉积累速率，而且率，而且率，而且率，而且AGPPAGPP是同时通过种子发育过程中转录水是同时通过种子发育过程中转录水是同时通过种子发育过程中转录水是同时通过种子发育过程中转录水平调控和酶水平的变构调控淀粉合成。平调控和酶水平的变构调控淀粉合成。平调控和酶水平的变构调控淀粉合成。平调控和酶水平的变构调控淀粉合成。在小麦中也发现类似的结果。在小麦中也发现类似的结果。在小麦中也发现类似的结果。在小麦中也发现类似的结果。ADPGPPase基因在作物籽粒胚乳淀粉合成基因在作物籽粒胚乳淀粉合成过程中主要是通过转录水平来控制的，如水过程中主要是通过转录水平来控制的，如水稻籽粒胚乳中稻籽粒胚乳中ADPGPPase基因的基因的mRNA转转录物在花后录物在花后45d开始表达，开始表达，15 d达到最高水达到最高水平，与此时淀粉积累速率最高相一致；平，与此时淀粉积累速率最高相一致；小麦籽粒胚乳发育过程中，小麦籽粒胚乳发育过程中，ADPGPPase基基因的因的mRNA量与其活性及淀粉积累速率呈正量与其活性及淀粉积累速率呈正相关。相关。玉米籽粒胚乳玉米籽粒胚乳玉米籽粒胚乳玉米籽粒胚乳shrunken-2shrunken-2和和和和brittle-2brittle-2突变体（分别为突变体（分别为突变体（分别为突变体（分别为AGPaseAGPase大小亚基基因的突变体），大小亚基基因的突变体），大小亚基基因的突变体），大小亚基基因的突变体），AGPase AGPase活性下降了活性下降了活性下降了活性下降了90%95%90%95%，淀粉含量仅占野生型玉米的，淀粉含量仅占野生型玉米的，淀粉含量仅占野生型玉米的，淀粉含量仅占野生型玉米的25%30%25%30%。将含有。将含有。将含有。将含有多种点突变（这些点突变能使多种点突变（这些点突变能使多种点突变（这些点突变能使多种点突变（这些点突变能使AGPaseAGPase大小亚基更好地互作、大小亚基更好地互作、大小亚基更好地互作、大小亚基更好地互作、降低降低降低降低PiPi抑制作用等优点）的玉米抑制作用等优点）的玉米抑制作用等优点）的玉米抑制作用等优点）的玉米AGPaseAGPase基因转入小麦，对基因转入小麦，对基因转入小麦，对基因转入小麦，对部分转基因小麦植株分析，发现转基因植株能更稳定地表达部分转基因小麦植株分析，发现转基因植株能更稳定地表达部分转基因小麦植株分析，发现转基因植株能更稳定地表达部分转基因小麦植株分析，发现转基因植株能更稳定地表达有活性的有活性的有活性的有活性的AGPaseAGPase基因，增加了籽粒重和生物总产量。基因，增加了籽粒重和生物总产量。基因，增加了籽粒重和生物总产量。基因，增加了籽粒重和生物总产量。AGPaseAGPase基因除了影响淀粉含量外也影响淀粉的组成，如豌基因除了影响淀粉含量外也影响淀粉的组成，如豌基因除了影响淀粉含量外也影响淀粉的组成，如豌基因除了影响淀粉含量外也影响淀粉的组成，如豌豆胚芽突变体豆胚芽突变体豆胚芽突变体豆胚芽突变体rbrb，同时支链淀粉所占的比例有所增加。，同时支链淀粉所占的比例有所增加。，同时支链淀粉所占的比例有所增加。，同时支链淀粉所占的比例有所增加。可利用基因工程将可利用基因工程将可利用基因工程将可利用基因工程将AGPaseAGPase的大小亚基基因组装在一起，使的大小亚基基因组装在一起，使的大小亚基基因组装在一起，使的大小亚基基因组装在一起，使得得得得AGPaseAGPase基因超量表达，籽粒基因超量表达，籽粒基因超量表达，籽粒基因超量表达，籽粒AGPaseAGPase活性和淀粉含量增加。活性和淀粉含量增加。活性和淀粉含量增加。活性和淀粉含量增加。ADPP是一个变构调节酶，它正向受是一个变构调节酶，它正向受是一个变构调节酶，它正向受是一个变构调节酶，它正向受3-3-磷酸甘磷酸甘磷酸甘磷酸甘油的激活和负向受无机磷酸的抑制油的激活和负向受无机磷酸的抑制油的激活和负向受无机磷酸的抑制油的激活和负向受无机磷酸的抑制(Sanwal,1968(Sanwal,1968）。）。天然的ADPP是一个异型四聚体,分子量在200-240KDa之间，由2个大亚基和2个小亚基组成。不同植物的ADPP大、小亚基的大小有些差异，一般而言小亚基分子量在50-55KDa的之间，大亚基分子量在55-60KDa之间(Morell，1982)。比较拟南芥叶片，小麦、大麦和玉米胚乳，马铃薯块茎,水稻种子中AGPPase大小亚基的序列，发现小亚基相对保守，氨基酸序列同源性大于85%，而大亚基间同源性相对较低,但高于物种自身大小亚基序列间的同源性。一般认为小亚基是酶的活性中心，而大亚基是酶活性的调节中心。在不同植物中，编码每个亚基基因的拷贝数和表达情况不同。大麦、小麦中两个大亚基的表达仅限于叶片、大麦、小麦中两个大亚基的表达仅限于叶片、根和胚乳中；根和胚乳中；玉米中两个小亚基也表现出一定的组织专一玉米中两个小亚基也表现出一定的组织专一性。性。马铃薯中编码大亚基的基因有马铃薯中编码大亚基的基因有3个拷贝，三个拷贝，三个拷贝在块茎中均表达，而在叶中只有个拷贝在块茎中均表达，而在叶中只有2个个拷贝表达；小亚基有拷贝表达；小亚基有1个拷贝；个拷贝；大豆中编码大亚基的基因仅有大豆中编码大亚基的基因仅有1个拷贝，其个拷贝，其表达没有组织特异性；而小亚基却有表达没有组织特异性；而小亚基却有2个，个，但有明显的组织特异性，其中一个仅在豆荚但有明显的组织特异性，其中一个仅在豆荚和叶片中表达和叶片中表达,另一个只在胚中表达；另一个只在胚中表达；大麦的大麦的AGPP的小亚基虽然只有一个拷贝，的小亚基虽然只有一个拷贝，但它通过不同启动子的表达调控从而合成了但它通过不同启动子的表达调控从而合成了两个不同的转录体，一个在叶中表达，另一两个不同的转录体，一个在叶中表达，另一个在胚乳中表达个在胚乳中表达。不同植物、不同部位的不同植物、不同部位的ADPP对变构调节物对变构调节物敏感性不同。在大麦、大豆的叶片中敏感性不同。在大麦、大豆的叶片中AGPP对对3-磷酸甘油和无机磷酸很敏感，而它们相磷酸甘油和无机磷酸很敏感，而它们相应的胚乳和胚中的应的胚乳和胚中的AGPP对效应物的存在与对效应物的存在与否并没有明显的区别。催化的是淀粉合成过否并没有明显的区别。催化的是淀粉合成过程中关键的调控步骤。程中关键的调控步骤。叶片中的叶片中的AGPP是一个受变构调节的酶是一个受变构调节的酶,被被3-磷酸甘油酸、二价阳离子磷酸甘油酸、二价阳离子Mg2+、Mn2+变构变构激活激活,被无机磷被无机磷(Pi)抑制抑制,而在种子中的而在种子中的AGPP则对变构调节不敏感。则对变构调节不敏感。2.UDPP：存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的UDPG的合成。G-1-P+UTP UDPG+PPiADPG是淀粉合成的主要底物，UDPG是次要底物。3、淀粉合成酶（、淀粉合成酶（SS）是一种葡萄糖转移酶，它以寡聚糖作为前体引物，是一种葡萄糖转移酶，它以寡聚糖作为前体引物，以以ADPG或或UDPG作为底物通过作为底物通过1，4-糖苷键合成糖苷键合成葡聚糖，然后在淀粉分支酶的作用下合成有分支的葡聚糖，然后在淀粉分支酶的作用下合成有分支的淀粉。淀粉。淀粉合成酶的类型淀粉合成酶的类型按照淀粉合成酶在造粉体内存在形式的差别分为两类按照淀粉合成酶在造粉体内存在形式的差别分为两类按照淀粉合成酶在造粉体内存在形式的差别分为两类按照淀粉合成酶在造粉体内存在形式的差别分为两类:(1)(1)、游离态淀粉粒合成酶、游离态淀粉粒合成酶、游离态淀粉粒合成酶、游离态淀粉粒合成酶(SSSSSS)主要负责与淀粉分支酶配合在淀粉体的表面和可主要负责与淀粉分支酶配合在淀粉体的表面和可主要负责与淀粉分支酶配合在淀粉体的表面和可主要负责与淀粉分支酶配合在淀粉体的表面和可溶性部分合成支链淀粉。溶性部分合成支链淀粉。溶性部分合成支链淀粉。溶性部分合成支链淀粉。(2)(2)、束缚态淀粉粒合成酶、束缚态淀粉粒合成酶、束缚态淀粉粒合成酶、束缚态淀粉粒合成酶(GBSSGBSS)主要负责直链淀粉的合成，决定着花粉及胚乳中主要负责直链淀粉的合成，决定着花粉及胚乳中主要负责直链淀粉的合成，决定着花粉及胚乳中主要负责直链淀粉的合成，决定着花粉及胚乳中的直链淀粉含量。在玉米的的直链淀粉含量。在玉米的的直链淀粉含量。在玉米的的直链淀粉含量。在玉米的wxwx突变体中不含突变体中不含突变体中不含突变体中不含GBSSGBSS，其子粒中不含直链淀粉其子粒中不含直链淀粉其子粒中不含直链淀粉其子粒中不含直链淀粉 。多数植物中存在的。多数植物中存在的。多数植物中存在的。多数植物中存在的GBSSGBSS可可可可归入到归入到归入到归入到GBSS I GBSS I 中。中。中。中。（1）游离态淀粉合成酶（sss）根据保守序列间的关系可将禾谷类作物胚乳中根据保守序列间的关系可将禾谷类作物胚乳中根据保守序列间的关系可将禾谷类作物胚乳中根据保守序列间的关系可将禾谷类作物胚乳中SSSSSS同工酶划分同工酶划分同工酶划分同工酶划分4 4种，分别称为种，分别称为种，分别称为种，分别称为SSSISSSI、SSSIIaSSSIIa、SSSIIbSSSIIb和和和和SSSIIISSSIII，它们都在支链淀粉合成中发挥着独，它们都在支链淀粉合成中发挥着独，它们都在支链淀粉合成中发挥着独，它们都在支链淀粉合成中发挥着独特作用。多数器官中广泛存在的是特作用。多数器官中广泛存在的是特作用。多数器官中广泛存在的是特作用。多数器官中广泛存在的是SSS IISSS II。SSSSSS酶的整个酶的整个酶的整个酶的整个C C端区域参与淀粉折叠，端区域参与淀粉折叠，端区域参与淀粉折叠，端区域参与淀粉折叠，N N端则不端则不端则不端则不参与。而且，参与。而且，参与。而且，参与。而且，SSSISSSI的亲和力随底物线性链的增长而迅的亲和力随底物线性链的增长而迅的亲和力随底物线性链的增长而迅的亲和力随底物线性链的增长而迅速提高，并与速提高，并与速提高，并与速提高，并与SSSISSSI酶的催化活力存在反比例关系。酶的催化活力存在反比例关系。酶的催化活力存在反比例关系。酶的催化活力存在反比例关系。马铃薯块茎中有SSSII，SSSIII两种玉米胚乳中有SSSIIa，SSSIIb两种在豌豆的胚中SSSII是主要的可溶性淀粉合成酶,60%的酶活性与它有关(Denyer,1992)；在马铃薯块茎中SSSII仅占15%的可溶性淀粉合成酶的活性，85%的活性与另一个淀粉合成酶SSSIII有关(Marshall,2019)。SSS I主要负责10个或10个以下葡萄糖聚合度（DP）的短链的合成，即负责延伸A和B1链；SSS与中等长度的支链淀粉合成有关；SSS则参与DP为25-35长链淀粉的合成。SSS除了对支链淀粉的积累具有显著的作用外，对支链淀粉的结构也具有显著的影响。SSS决定支链淀粉长度分布的模型 SSI主要负责合成10个或10个以下葡萄糖基聚合度(DP)的短直链淀粉，SSSII或SSSIII催化直链的进一步延伸，还可能催化直链延伸之前支链的形成。QTLQTLQTLQTL证实粳稻与籼稻所含淀粉的结构和功能都不同。证实粳稻与籼稻所含淀粉的结构和功能都不同。证实粳稻与籼稻所含淀粉的结构和功能都不同。证实粳稻与籼稻所含淀粉的结构和功能都不同。通过比较粳稻与籼稻的支链淀粉组成，发现粳稻淀通过比较粳稻与籼稻的支链淀粉组成，发现粳稻淀通过比较粳稻与籼稻的支链淀粉组成，发现粳稻淀通过比较粳稻与籼稻的支链淀粉组成，发现粳稻淀粉链的粉链的粉链的粉链的DPDPDPDP小于或等于小于或等于小于或等于小于或等于10101010，并且几乎不含中间类型的，并且几乎不含中间类型的，并且几乎不含中间类型的，并且几乎不含中间类型的支链支链支链支链(DP13-22)(DP13-22)(DP13-22)(DP13-22)。水稻。水稻。水稻。水稻6 6 6 6号染色体上编码号染色体上编码号染色体上编码号染色体上编码SSSIIaSSSIIaSSSIIaSSSIIa的基的基的基的基因造成了这种品种间差异，因造成了这种品种间差异，因造成了这种品种间差异，因造成了这种品种间差异，SSSIIaSSSIIaSSSIIaSSSIIa在延伸聚合度小在延伸聚合度小在延伸聚合度小在延伸聚合度小于于于于10101010的短链上起重要作用，从而促进中间链的形成，的短链上起重要作用，从而促进中间链的形成，的短链上起重要作用，从而促进中间链的形成，的短链上起重要作用，从而促进中间链的形成，而粳稻而粳稻而粳稻而粳稻SSSIIaSSSIIaSSSIIaSSSIIa的活力受到抑制。典型的的活力受到抑制。典型的的活力受到抑制。典型的的活力受到抑制。典型的DP13-22DP13-22DP13-22DP13-22链形链形链形链形成双螺旋结构，粳稻形成双螺旋结构的频率比籼稻成双螺旋结构，粳稻形成双螺旋结构的频率比籼稻成双螺旋结构，粳稻形成双螺旋结构的频率比籼稻成双螺旋结构，粳稻形成双螺旋结构的频率比籼稻低，从而造成粳、籼稻淀粉功能上的差异。低，从而造成粳、籼稻淀粉功能上的差异。低，从而造成粳、籼稻淀粉功能上的差异。低，从而造成粳、籼稻淀粉功能上的差异。斑点杂交分析说明编码SSS的基因是单拷贝,并在叶片和未成熟种子中表达。Nothern杂交显示在水稻开花后5天至15天，SSS 的mRNA含量最丰富，是转录水平的调节。该酶的最适温度为该酶的最适温度为2025,温度升高温度升高,酶活性酶活性降低，降低，“Knock-down”现象只在现象只在SSS中存在，中存在，SSS是淀粉合成的温度调节位点。是淀粉合成的温度调节位点。在控制贮藏器官淀粉合成方面，在控制贮藏器官淀粉合成方面，SSS比比AGPP更为重要。人们观察到禾谷类作物高更为重要。人们观察到禾谷类作物高产的最适温度为产的最适温度为2030，温度主要影响淀粉，温度主要影响淀粉的积累，而不是影响同化产物的供应。过高的积累，而不是影响同化产物的供应。过高的温度可能使的温度可能使SSS失活，从而降低淀粉的合失活，从而降低淀粉的合成。成。小麦中小麦中小麦中小麦中SSS ISSS I基因只在发育的早中期胚乳中特异性表基因只在发育的早中期胚乳中特异性表基因只在发育的早中期胚乳中特异性表基因只在发育的早中期胚乳中特异性表达；达；达；达；水稻中水稻中水稻中水稻中SSS ISSS I基因则在叶片和未成熟的种子中都有表基因则在叶片和未成熟的种子中都有表基因则在叶片和未成熟的种子中都有表基因则在叶片和未成熟的种子中都有表达。达。达。达。SSSSSS基因在小麦的叶片、小花、胚乳中均能表达，基因在小麦的叶片、小花、胚乳中均能表达，基因在小麦的叶片、小花、胚乳中均能表达，基因在小麦的叶片、小花、胚乳中均能表达，其中在叶片和中后期的胚乳中表达最多；其中在叶片和中后期的胚乳中表达最多；其中在叶片和中后期的胚乳中表达最多；其中在叶片和中后期的胚乳中表达最多；玉米中玉米中玉米中玉米中SSSSSS基因只在胚乳中特定的时间内表达，基因只在胚乳中特定的时间内表达，基因只在胚乳中特定的时间内表达，基因只在胚乳中特定的时间内表达，在根和叶中均不表达。在根和叶中均不表达。在根和叶中均不表达。在根和叶中均不表达。SSSSSS基因在小麦的叶片、小花、发育早中期的胚基因在小麦的叶片、小花、发育早中期的胚基因在小麦的叶片、小花、发育早中期的胚基因在小麦的叶片、小花、发育早中期的胚乳中均能表达，后期其表达量显著降低。乳中均能表达，后期其表达量显著降低。乳中均能表达，后期其表达量显著降低。乳中均能表达，后期其表达量显著降低。（2）束缚态淀粉合成酶）束缚态淀粉合成酶（GBSS）有两类同工酶有两类同工酶有两类同工酶有两类同工酶GBSS GBSS 和和和和GBSSGBSS，通常指的是前者。，通常指的是前者。，通常指的是前者。，通常指的是前者。GBSS GBSS 的分子量在的分子量在的分子量在的分子量在60KDa60KDa。GBSSGBSS不仅以附着与颗粒的方式存在，还以游离的方式存不仅以附着与颗粒的方式存在，还以游离的方式存不仅以附着与颗粒的方式存在，还以游离的方式存不仅以附着与颗粒的方式存在，还以游离的方式存在。在。在。在。GBSSGBSS蛋白分子量比蛋白分子量比蛋白分子量比蛋白分子量比WaxyWaxy蛋白大蛋白大蛋白大蛋白大,在在在在70-100KDa70-100KDa之间。之间。之间。之间。目前已从马铃薯块茎目前已从马铃薯块茎目前已从马铃薯块茎目前已从马铃薯块茎(Edwards,2019)(Edwards,2019)；豌豆胚；豌豆胚；豌豆胚；豌豆胚(Denyer,1993)(Denyer,1993)等中克隆了相应的等中克隆了相应的等中克隆了相应的等中克隆了相应的GBSSGBSS基因。与基因。与基因。与基因。与WaxyWaxy蛋蛋蛋蛋白氨基酸序列比较分析表明，白氨基酸序列比较分析表明，白氨基酸序列比较分析表明，白氨基酸序列比较分析表明，GBSSGBSS有一个额外的有一个额外的有一个额外的有一个额外的N N末端末端末端末端区域，以三个连续的脯氨酸结尾。在功能上区域，以三个连续的脯氨酸结尾。在功能上区域，以三个连续的脯氨酸结尾。在功能上区域，以三个连续的脯氨酸结尾。在功能上GBSSGBSS与支链与支链与支链与支链淀粉的亲和性更高，参与支链淀粉的合成。淀粉的亲和性更高，参与支链淀粉的合成。淀粉的亲和性更高，参与支链淀粉的合成。淀粉的亲和性更高，参与支链淀粉的合成。GBSS由禾谷类作物Waxy(Wx)位点的基因编码，其作用是特异性的延长直链淀粉。典型的Wx突变体缺少直链淀粉，完全由支链淀粉构成。早期对玉米的研究发现Wx基因剂量与直链淀粉含量不存在比例关系，但对二倍体小麦的研究却发现Wx基因剂量可能是直链淀粉含量的一个影响因子。GBSS的调控因子：麦芽糖低聚糖的有效性或用作底物的ADPG的有效性。WxWxWxWx基因的表达调控是组织专一性和发育时期专一性的，基因的表达调控是组织专一性和发育时期专一性的，基因的表达调控是组织专一性和发育时期专一性的，基因的表达调控是组织专一性和发育时期专一性的，NothernNothernNothernNot