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MolecularBiologyChaper4TranscriptioninEukaryotes:MechanismandRegulationContent4.1EukaryoticRNApolymerases4.2EukaryoticPromoters4.3GeneralTranscriptionFactorsandInitiation4.4SpecificTranscriptionFactorsandTranscriptionalRegulation4.5Structuresofspecifictranscriptionfactors4.6ExperimentsTranscriptioninEukaryotes:MechanismandRegulationProkaryoteEukaryoteTranscriptioninprokaryotesTranscriptioninEukaryotes:MechanismandRegulationEukaryoticRNApolymeraseIIandtranscriptionfactorsSpecifictranscriptionfactorGeneraltranscriptionfactorsGeneraltranscriptionfactorsTranscriptioninEukaryotes:MechanismandRegulation表表4.1表表4.1核仁核仁核基质核基质核基质核基质4.1EukaryoticRNApolymerasesLocationsofRNApolymeraseNucleolus(RNA polymerase I)Nucleoplasm(RNA polymerase II and III)RNApolymerase IrRNAprecursorProcessing5.8SrRNA18SrRNA28SrRNARNApolymeraseIRNApolymeraseIIRNApolymerase IIRNAprecursorProcessingsnRNAsTranslationProteinmRNAHoloenzyme:Coreenzyme(,&)+SubunitRNApolII:Coresubunits(1,2&3)+Subunits4-12RNApolymeraseIIRpb1、Rpb2和和Rpb3称为称为核心亚基核心亚基RNApolymeraseII蟹钳蟹钳RNApolymeraseIIIRNApolymerase IIIRNAprecursorProcessing5SrRNA4.5StRNAU6snRNATranscription in EukaryotesTranscripition of rRNA geneTranscripition of tRNA and 5S rRNA geneTranscripition of mRNA and snRNA genes RNA Pol I RNA Pol IIRNA Pol IIImRNAThreetypesofRNApolymeraseanditstranscriptinEukaryotes4.2EukayoticPromoters4.2EukayoticPromotersProkaryoticpromoterEukaryoticpromoter4.2EukaryoticPromotersTATA框框起始子起始子TFIIB识别元件识别元件上游启动子上游启动子元件元件下游启动子下游启动子元件元件“IwouldliketohaveTATAboxandInitiatorasmypromoter.Whatwouldyoulike?”“Well,IpreferBREandDPE.”EukaryoticpromoterTATAAA-10boxTATAATTATAboxTATAboxSpecializedgenes+HousekeepinggenesGenesofdevelopmentTATA框最常出现在特殊的基因里框最常出现在特殊的基因里GCGAT DPE:Downstream Promoter ElementPyPyANPyPyTA驱动基础转录驱动基础转录 Initiator /起始子起始子drivebasictranscriptionCGCCCGCCGGGGGGCCACCA BRE:TFIIB Recognition Element原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶前起始复合体前起始复合体真核生物真核生物RNApolymeraseII:“Ineedhelpfromotherproteins.”4.3GeneralTranscriptionFactorsandInitiation4.3.1TFIIDTBP:TATA-BindingProteinShow3DstructureofTBPTBP与与TATA框结合的图片框结合的图片TAFIIs:TBP-AssociatedFactorsIITAFIIs:1)Binding to DPE or Inr结合到核心启动子元结合到核心启动子元件上而不是结合到件上而不是结合到TATA框上去促进转录。框上去促进转录。TAFIIs:2)BindingtoActivator与特异转录因与特异转录因子结合以增强子结合以增强或抑制转录或抑制转录4.3.2OtherTFIIsTFIID（TBP）结合）结合TATAboxTFIIA和和TFIIB结合结合BRERNAPolII-TFIIFisrecruitedTFIIEandTFIIHbindupstreamofPolIItoformthepre-initiationcomplexPromotermeltingusingenergyfromATPhydrolysisbyTFIIH)PromoterescapesafterthephosphorylationoftheCTDtail4.3.3GeneralTranscriptionfactorsforRNAPolymeraseIandIIIRNA聚合酶聚合酶I和和III的通用转录因子的通用转录因子（1）General TFs of RNA polymerase ISL1结合到核心元件上并帮助召集结合到核心元件上并帮助召集RNA聚合酶聚合酶I到启动子位置。到启动子位置。UBF结合到上游启动子元件帮助结合到上游启动子元件帮助SL1结合到核心元件上。结合到核心元件上。I类启动子类启动子核心元件核心元件上游启动子元件上游启动子元件RNA Pol I promotersInitiation of pol genes transcriptionUBFUBFSL1POL NOTE:UBF-upstream binding factor SL1-selectivity factor 5SrRNApromotertRNApromoter(2)RNA polymerase III 的通用转录因子的通用转录因子Three types of pol III promotersInitiationoftranscriptionoftRNApromoterGeneralTFsofRNApolymeraseIIIInitiation of transcription of 5SRNA promoterEukaryotic tRNA promoterEukaryotic 5S rRNA promoterAboxBboxTATAbox+1-30 -23AboxCboxTATAbox+1-30 -23Promoters(启动子启动子)of RNA pol.IIITFCTFBTFATFCTFBTF C+1内启动子内启动子A box+50+65C box+81+995s rRNA geneTF BPol TFAPol promoter&transcription initiation内启动子内启动子A boxB boxtRNA geneD-loopTC-loop+1TFCTFBPol 4.4SpecificTranscriptionFactorsandTranscriptionalRegulation特异转录因子与转录调控特异转录因子与转录调控Specifictranscriptionfactor真核生物采用真核生物采用特异转录因子特异转录因子的蛋白质来改的蛋白质来改变转录速率变转录速率Specifictranscriptionfactors特异性转录因子特异性转录因子Specifictranscriptionfactors:Eukaryoticfactorsthatchangetherateoftranscriptionoftargetgenes.特异性特异性转录因子转录因子：改变目改变目标基因转录速率的的真核标基因转录速率的的真核生物生物因子因子。Factors（因子）（因子）Proteins（蛋白质）（蛋白质）Elements（元件）（元件）DNAsegments（DNA区段）区段）QWhatarethetwotypesofspecifictranscriptionfactors?Howcantheyaffectinitiationoftranscription?特异转录因子分哪两种类型？特异转录因子分哪两种类型？它们是如何影响转录起始的？它们是如何影响转录起始的？SpecifictranscriptionfactorGeneraltranscriptionfactorsGeneraltranscriptionfactorsSpecific Transcription Factors and Transcriptional Regulation特异转录因子与转录调控4.4.1Activators/激活蛋白激活蛋白4.4.2Repressors/阻遏蛋白阻遏蛋白Specific transcription factors that enhance the rate of transcription are called activators.lHelprecruitthepre-initiationcomplex.lHelporganizethesubunitsofthepre-initiationcomplex,andmaintaincohesionofthecomplex.lAttractenzymestoloosenDNAfromproteins,freeingimportantregionslikethepromoter.4.4.1Activators/激活蛋白激活蛋白（1 1）概念）概念 （2 2）调控机理）调控机理 Helprecruitthepre-initiationcomplexHelporganizethesubunitsofthepre-initiationcomplexAttractenzymestoloosenDNASpecific transcription factors that prevent the transcription of a gene are called repressors.能阻碍基因转录的特异转录因子称为能阻碍基因转录的特异转录因子称为阻遏蛋白阻遏蛋白。lBlocking the activity of activators.lBlocking access of the pre-initiation complex to the promoter.lRecruiting enzymes that tighten DNA around proteins.4.4.2Repressors/阻遏蛋白阻遏蛋白（1 1）概念）概念 （2 2）调控机理）调控机理 BlockingtheactivityofactivatorsBlockingaccessofthepre-initiationcomplextothepromoter.RecruitingenzymesthattightenDNAaroundproteins顺式作用元件（顺式作用元件（cis-actingelement）l指与指与结构基因结构基因表达调控相关、能够被表达调控相关、能够被基因调控蛋基因调控蛋白白特异性识别和结合的特异性识别和结合的特异特异DNA序列序列。包括启动。包括启动子、上游启动子元件、增强子子、上游启动子元件、增强子 等。等。l指能直接或间接地识别或结合在各类指能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元顺式作用元件件核心序列上参与调控靶基因转录效率的核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质蛋白质。反式作用因子反式作用因子(trans-actingfactor)4.4.3EnhancersandSilencers增强子和沉默子增强子和沉默子顺式作用元件顺式作用元件能与特异性转录因子结合，以决能与特异性转录因子结合，以决定转录的起始位点、转录效率及定转录的起始位点、转录效率及转录的时空特异性转录的时空特异性 EnhancersandSilencersTranscriptionisactivatedEnhancerTranscriptionisrepressedSilencerRepressorActivatorl增强子是一类增强子是一类正调控顺式作用元件正调控顺式作用元件，能够从转录，能够从转录起始点的起始点的上游或下游上游或下游数千个碱基处来数千个碱基处来激活转录激活转录，使和它连锁的基因使和它连锁的基因转录频率明显增加的转录频率明显增加的DNA序列。序列。（1）增强子（）增强子（Enhancers）TranscriptionisactivatedEnhancerActivatorDNA looping /DNA成环Sea Urchin Endo 16 gene（海胆Endo 16 基因）Aredseaurchin红海胆红海胆海胆海胆Endo16基因的多增强子调控基因的多增强子调控模式模式（2）沉默子（）沉默子（Silencers）l能够同反式因子结合从而阻断增强子及反式激活能够同反式因子结合从而阻断增强子及反式激活因子的作用，并最终抑制该基因的转录活性因子的作用，并最终抑制该基因的转录活性。TranscriptionisrepressedSilencerRepressorQuestionsQ1WhatkindsofDNA-bindingmotifsdoeukaryoticproteinshave?真真核生物核生物具有什么样的具有什么样的DNA结合基序结合基序?Q2HowdidweknowproductsofvariousRNApolymerases?我们是如何知晓不同我们是如何知晓不同RNA聚合酶的产物的？聚合酶的产物的？Q3Areproteinmodulesexchange-able?蛋白质模块可以互换吗？蛋白质模块可以互换吗？?ProkaryoticEukaryotic4.5特异转录因子的结构特异转录因子的结构大沟大沟ATGC小沟小沟A TG C大沟大沟VS小沟小沟转录因子的结构转录因子的结构DNA结合结构域结合结构域转录活化结构域转录活化结构域4.5.1DNA-BindingMotifsinProkaryotes原核生物原核生物DNA结合基序结合基序RecognitionhelixThehelix-turn-helix(HTH)motifHelix-turn-helix:AcommonDNA-bindingmotifinprokaryoticproteins.Consistsoftwo-helicesconnectedbyashortpeptideturn.螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋：原核原核生物中常见的生物中常见的DNA结合结合基序。由两个基序。由两个-螺旋通螺旋通过一个肽转角连接在一过一个肽转角连接在一起。起。)例子：例子：lac阻遏蛋白阻遏蛋白Show3Dstructureofthelacrepressor例子：例子：Trp 阻遏蛋白阻遏蛋白TrpTrprepressorDNAE.coliOperator例子：例子：Trp 阻遏蛋白阻遏蛋白Show3Dstructureofthe trprepressor4.5.1DNA-BindingMotifsineukaryote真核生物真核生物DNA结合基序结合基序(1)Thehomeodomain同源异型域同源异型域(2)Zincfingermotif锌指基序锌指基序(3)Leucinezipper亮氨酸拉链亮氨酸拉链(4)HLHmotif螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序?Eukaryotic(1)Thehomeodomain/同源异型域同源异型域SimilartoHTHofprokaryotesHomeodomain:DNA-bindingdomainfoundinmanyeukaryoticproteinsthatareinvolvedinorganismaldevelopment.同源异形域同源异形域：在许多真在许多真核生物中发现核生物中发现的的DNA结结合域，在生物发育中起合域，在生物发育中起作用。作用。由短的肽链转由短的肽链转角连接在一起角连接在一起的三个的三个螺旋组螺旋组成。其中两个成。其中两个螺旋在一起看螺旋在一起看起来与起来与HTH基基序非常相似。序非常相似。SimilartoHTHofprokaryotes(1)Thehomeodomain/同源异型域同源异型域与与DNA大沟发大沟发生特异性接触生特异性接触支撑作用支撑作用肽链延伸段，深肽链延伸段，深入到入到DNA的小沟的小沟同源异型基因同源异型基因(Homeoticgenes)同源异型基因是同源异型基因是指一类含有同指一类含有同源框的基因。源框的基因。在胚胎发育中的在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。成具有重要的调控作用。该类该类基因的突变，就会在胚胎发育基因的突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被即本来应该形成的正常结构被其他器官取代了。其他器官取代了。同源异型基因同源异型基因(Homeoticgenes)l广泛存在于从酵母到人类的各种真核生物中的基因，其特广泛存在于从酵母到人类的各种真核生物中的基因，其特点是基因中存在共同的点是基因中存在共同的180bp的的DNA片段，编码高度片段，编码高度同源同源的的60个氨基酸，这个共同的个氨基酸，这个共同的180bpDNA片段称为同源异型片段称为同源异型框（框（homeobox）,含有同源异型框的基因称之为同源异型含有同源异型框的基因称之为同源异型基因。如果蝇的基因。如果蝇的HOM基因，动物和人类的基因，动物和人类的Hox基因。基因。l在胚胎发育中起着类似在胚胎发育中起着类似万能开关万能开关的作用，保证生物在正常的作用，保证生物在正常的位置发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。的位置发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。同源异型蛋白和同源异型域同源异型蛋白和同源异型域（homeodomain）l由同源异形框基因编码的蛋白质由同源异形框基因编码的蛋白质称为同源异称为同源异型蛋白。型蛋白。l同源框由同源框由180个碱基组成，编码一段称为同个碱基组成，编码一段称为同源异形域的特定氨基酸序列（源异形域的特定氨基酸序列（60aminoacids），称为同源异型域。），称为同源异型域。MutationofhomeoticgenesHomeoticgenes触角足触角足畸形突变畸形突变同源异形同源异形基因负责基因负责在正确的在正确的位置发育位置发育出正确的出正确的器官器官Show3Dstructureofhomeodomain(2)Zincfingermotif/锌指基序锌指基序Zincfingers:DNAbindingdomainsthatareelongated,withashapethatissomewhatlikeafinger.Theshapeofthedomainiscoordinatedbyoneormorezincatoms.锌指结构锌指结构：伸展的、伸展的、形状有些像手指的形状有些像手指的DNA结合域。这一结合域。这一形状由一个或多个形状由一个或多个锌原子进行协调。锌原子进行协调。OneproteinhasmultiplezincfingersFinger1Finger2Finger3Whysomany?(3)Leucinezipper/亮氨酸拉链亮氨酸拉链Leucinezipper:ADNA-bindingdomainformedbytwo-helices,usuallyfromtwodifferentproteinsthatcometogetherattheDNA.Thehelicesareheldtoeachotherbyhydrophobicinteraction,asbotharelinedwithleucineaminoacids.亮氨酸拉链亮氨酸拉链：一种由两一种由两个个螺旋组成的螺旋组成的DNA结结合域形式，通常由一起合域形式，通常由一起来到目标来到目标DNA的两种不的两种不同蛋白质组成。两个螺同蛋白质组成。两个螺旋通过疏水相互作用而旋通过疏水相互作用而保持在一起，因为两者保持在一起，因为两者都具有排布成一条线的都具有排布成一条线的亮氨酸亮氨酸。Show3Dstructureofleucinezipper这类蛋白质的这类蛋白质的DNADNA结合结构域实际是以碱性结合结构域实际是以碱性区和亮氨酸拉链结构域整体作为基础的。区和亮氨酸拉链结构域整体作为基础的。Homodimerization/同源二聚化作用同源二聚化作用LeucineHomodimerization:Formationofdimersbetweentwoidenticalsubunits.同同源二聚化作用源二聚化作用：两个两个相相同同亚基之间形成二聚体的亚基之间形成二聚体的过程。过程。Heterodimerization/异源二聚化作用异源二聚化作用Heterodimerization:Formationofdimersbetweentwodifferentsubunits.异源二聚化作用异源二聚化作用：两个两个不不同同亚基之间形成二聚体的亚基之间形成二聚体的过程。过程。异源二聚体能够识别不同的异源二聚体能够识别不同的DNADNA序列，序列，这一特性能够使较少种类的蛋白产生这一特性能够使较少种类的蛋白产生出更多种类的出更多种类的DNADNA结合域。结合域。思考题：思考题：你克隆到的一个蛋白质，序列如下：你克隆到的一个蛋白质，序列如下：001 MESADFYEVE PRPPMSSHLQ SPPHAPSNAR LWLSPGRGPR AAPSPTCRPG AAGRICEHET 061 SIDISAYIDP AAFNDEFLAD LFQHSRQQEK AKAAAGPAGG GGDFDYPGAP AGPGGAVMSA 121 GAHGPPPGYG CAAAGYLDGR LEPLYERVGA PALRPLVIKQ EPREEDEAKQ LALAGLFPYQ 181 PPPPPPPPHP HASPAHLAAP HLQFQIAHCG PTPPPTPVPS PHAAPALGAA GLPGPGSALK 241 GLAGAHPDLR TGGGGGGSGA GAGKAKKSVD RDKAKQRNVE LTQQKVELTS DNDRLRKRVE 301 QLSREADTLR GIFRQLPESS VKLAMATARL ARGCGTLAGR PPGLWRPRGW FRVAGSGCPG 361 RASQD 根据已知的研究结果表明它是一个转录因子。从序列计算得到根据已知的研究结果表明它是一个转录因子。从序列计算得到的分子量为的分子量为40 kDa，但从蛋白质用离心沉降方法得到的分子量，但从蛋白质用离心沉降方法得到的分子量为为80 kDa，你认为最可能的原因是什么，你认为最可能的原因是什么?请根据你提出的假说请根据你提出的假说设计试验，并预测如果假说正确时的实验结果。根掘氨基酸的设计试验，并预测如果假说正确时的实验结果。根掘氨基酸的序列，你认为什么特点使得这个蛋白质发生了你所提出的假说序列，你认为什么特点使得这个蛋白质发生了你所提出的假说中的现象，并设计实验加以验证。中的现象，并设计实验加以验证。(4)Helix-loop-helixmotif/螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序Thehelix-loop-helix(HLH)motifHelix-loop-helix/螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋Thehelix-loop-helix(HLH)motifHelix-loop-helix:ADNA-bindingdomaininproteins.Eachhalfofthedomainconsistsoftwo-helicesconnectedbyapeptideloop.螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋：蛋白质蛋白质的一种的一种DNA结合域。该结合域。该结合域的每一半由两个结合域的每一半由两个-螺旋通过一个肽环连螺旋通过一个肽环连接在一起。接在一起。HLH基序由通过一个环基序由通过一个环连接在一起的两个连接在一起的两个螺螺旋组成。它也像一把钳旋组成。它也像一把钳子一样抓住子一样抓住DNA。HLHversusHTHThehelix-loop-helix(HLH)motifThehelix-turn-helix(HTH)motifShow3DstructureofHLH4.6Experiments/实验研究实验研究4.6.1RNApolymerasetargetsRNA聚合酶的目标聚合酶的目标4.6.2ModularityofSpecificTranscriptionFactors特异转录因子的模块化特异转录因子的模块化4.6.1 RNA polymerase targetsRNA聚合酶的目标聚合酶的目标一开始是怎么一开始是怎么知道的呢？知道的呢？-amanitin /鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱 RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNAprecursorHighconcentrationof-amanitinRNApolymeraseIproducesrRNAprecursors.为什么为什么鹅膏蕈碱对人类鹅膏蕈碱对人类有这么大的毒性？有这么大的毒性？RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNAprecursortRNA,5SrRNALowconcentrationof-amanitinRNApolymeraseIIIproducestRNA,5SrRNAandothersnRNAs.为什么为什么鹅膏蕈碱对人类鹅膏蕈碱对人类有这么大的毒性？有这么大的毒性？Product of RNA polymerase II RNA聚合酶 II 的产物NomRNARNApolymeraseIIdoesnotworkRNApolymeraseIIisresponsibleformakingmRNA.4.6.2ModularityofSpecificTranscriptionFactors特异转录因子的模块化特异转录因子的模块化Modularity:referstothecompositionofaproteinwithseparatestructuralmodules.模块化：模块化：指蛋白质由不同指蛋白质由不同的结构的结构模块模块组成。组成。Modules:Proteindomainsthatarefoundinmanyproteinsandarewellconservedinevolution.模块模块：在许多蛋白质中存在许多蛋白质中存在并且在进化中相当保守在并且在进化中相当保守的蛋白质域。的蛋白质域。特异转录因子通常是模块化的，含有一个特异转录因子通常是模块化的，含有一个DNA结合模块和一个分开的激活模块。结合模块和一个分开的激活模块。QAreproteinmodulesexchange-able?蛋白质模块可以互换吗？蛋白质模块可以互换吗？4.6.2 Modularity of Specific Transcription Factors特异转录因子的模块化Moduleexchange模块交换模块交换模块化模块化转录和转录和/或翻译产物可以很容易地被检测出来的基因或翻译产物可以很容易地被检测出来的基因Thereportergenes/报告基因报告基因Brain cancer modelsHumanU-87-RFPgliomagrowinginbrainofnudemouse.脑瘤模型：生长在裸鼠脑中的人神经胶质瘤脑瘤模型：生长在裸鼠脑中的人神经胶质瘤RFPGFP报告基因报告基因绿色荧光蛋白绿色荧光蛋白The modularity of Gal4(转录激活蛋白Gal4)模块化模块化upstreamactivationsequenceThe modularity of Gal4(转录激活蛋白Gal4)模块化模块化The modularity of Gal4(转录激活蛋白Gal4)模块化模块化Yeast One Hybrid System4.1 4.1 真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶4.2 4.2 真核生物启动子真核生物启动子4.3 4.3 通用转录因子与转录起始通用转录因子与转录起始4.4 4.4 特异转录因子与转录调控特异转录因子与转录调控4.5 4.5 特异转录因子的结构特异转录因子的结构4.6 4.6 实验研究实验研究主要内容主要内容4.5.2DNA-BindingMotifsineukaryote真核生物真核生物DNA结合基序结合基序1.Homeodomain同源异型域同源异型域2.Zincfingermotif锌指基序锌指基序3.Leucinezipper亮氨酸拉链亮氨酸拉链4.HLHmotif5.螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序?EukaryoticThehomeodomain/同源异型域同源异型域SimilartoHTHofprokaryotesHomeodomain:DNA-bindingdomainfoundinmanyeukaryoticproteinsthatareinvolvedinorganismaldevelopment.同源异形域同源异形域：在许多真在许多真核生物中发现核生物中发现的的DNA结结合域，在生物发育中起合域，在生物发育中起作用。作用。由短的肽链转由短的肽链转角连接在一起角连接在一起的三个的三个螺旋组螺旋组成。其中两个成。其中两个螺旋在一起看螺旋在一起看起来与起来与HTH基基序非常相似。序非常相似。Zincfingermotif/锌指基序锌指基序Zincfingers:DNAbindingdomainsthatareelongated,withashapethatissomewhatlikeafinger.Theshapeofthedomainiscoordinatedbyoneormorezincatoms.锌指结构锌指结构：伸展的、伸展的、形状有些像手指的形状有些像手指的DNA结合域。这一结合域。这一形状由一个或多个形状由一个或多个锌原子进行协调。锌原子进行协调。Leucinezipper/亮氨酸拉链亮氨酸拉链Leucinezipper:ADNA-bindingdomainformedbytwo-helices,usuallyfromtwodifferentproteinsthatcometogetherattheDNA.Thehelicesareheldtoeachotherbyhydrophobicinteraction,asbotharelinedwithleucineaminoacids.亮氨酸拉链亮氨酸拉链：一种由两一种由两个个螺旋组成的螺旋组成的DNA结结合域形式，通常由一起合域形式，通常由一起来到目标来到目标DNA的两种不的两种不同蛋白质组成。两个螺同蛋白质组成。两个螺旋通过疏水相互作用而旋通过疏水相互作用而保持在一起，因为两者保持在一起，因为两者都具有排布成一条线的都具有排布成一条线的亮氨酸亮氨酸。Helix-loop-helix/螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋Thehelix-loop-helix(HLH)motifHelix-loop-helix:ADNA-bindingdomaininproteins.Eachhalfofthedomainconsistsoftwo-helicesconnectedbyapeptideloop.螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋：蛋白质蛋白质的一种的一种DNA结合域。该结合域。该结合域的每一半由两个结合域的每一半由两个-螺旋通过一个肽环连螺旋通过一个肽环连接在一起。接在一起。HLH基序由通过一个环基序由通过一个环连接在一起的两个连接在一起的两个螺螺旋组成。它也像一把钳旋组成。它也像一把钳子一样抓住子一样抓住DNA。ProductofRNApolymeraseIRNA聚合酶聚合酶I的产物的产物RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNAprecursorHighconcentrationof-amanitinRNApolymeraseIproducesrRNAprecursors.ProductsofRNApolymeraseIIIRNA聚合酶聚合酶III的产物的产物RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNAprecursortRNA,5SrRNALowconcentrationof-amanitinRNApolymeraseIIIproducestRNA,5SrRNAandothersnRNAs.ProductofRNApolymeraseIINA聚合酶聚合酶II的产物的产物NomRNARNApolymeraseIIdoesnotworkRNApolymeraseIIisresponsibleformakingmRNA.Proteinmodulescanbeexchanged蛋白质模块是可以互换的蛋白质模块是可以互换的Moduleexchange
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