第六节人和动物体内三大营养物质的代谢课件

第九章 营养、代谢与体温调节新陈代谢：生物与周围环境之间的物质交换和能量交换，以及机体内部的物质转变和能量转化。能量代谢：物质代谢过程中所伴随的能量释放、转化和利用。第九章 营养、代谢与体温调节新陈代谢：生物与周围环境之间的1第一节第一节 食物的营养成分及其生理功能食物的营养成分及其生理功能食物的营养成分：糖类、脂类、蛋白质、无机食物的营养成分：糖类、脂类、蛋白质、无机盐和维生素。盐和维生素。糖类、脂类和蛋白质提供人体的能量和构成组糖类、脂类和蛋白质提供人体的能量和构成组织的原料；无机盐既是人体的重要成分，也是织的原料；无机盐既是人体的重要成分，也是机体代谢过程必不可少的物质；维生素量少，机体代谢过程必不可少的物质；维生素量少，但对代谢活动有重要影响。但对代谢活动有重要影响。第一节 食物的营养成分及其生理功能食物的营养成分：糖类、脂2一、糖类及其主要生理功能淀粉消化分解成葡萄糖入血液。肝糖原和肌糖原是葡萄糖在细胞内的储备形式。葡萄糖可转变为脂肪，作为能源物质贮备。某些非糖物质可通过葡糖异生作用合成为葡萄糖。一、糖类及其主要生理功能3成人早上空腹血糖：80-120mg/100ml全血。正常情况下，由于神经和体液的调节，血糖的利用和补充保持动态平衡。当血糖低于60-70mg/100ml时，出现头晕、心悸和出冷汗等反应的低血糖；血糖低于45mg/100ml时，将严重影响脑的功能活动，而发生惊厥或昏迷。病理情况血糖长期超过120mg/100ml以上，称为高血糖。因胰岛素分泌不足造成血糖代谢障碍时，血糖可高达200-300mg/100ml以上。当血糖超过150-180mg/100ml时，就会出现糖尿。成人早上空腹血糖：80-120mg/100ml全血。正常情况4二、脂肪及其主要生理功能（一）脂肪储存和供给能量，在氧化过程中释放大量能量。食物中的脂肪除供给能量外，还提供人体必须的脂肪酸，并能携带脂溶性维生素。体脂除主要作为供能物质外，还具有缓冲机械冲击，保护和固定 内脏器官的作用，以及防止体热过多散失的保温作用。人类能将非脂类物质转化成脂肪。二、脂肪及其主要生理功能5（二）类脂理化性质和脂肪相似。1、磷脂 分子中除有脂肪酸外，还有磷酸、含氮碱等成分。是生物膜的重要成分。2、胆固醇 胆固醇能转变成具有重要生理功能的固醇类物质，如皮肤中的7-脱氢胆固醇，经紫外线照射可转变为维生素D3。（二）类脂6三、蛋白质及其主要生理功能（一）蛋白质的营养意义构成人体蛋白质的氨基酸有20多种；蛋白质是生命的物质基础蛋白质是生命的物质基础；人体蛋白质种类多，各有其作用；大部分蛋白质在细胞内，占干重的45%，肌肉中占干重的80%。三、蛋白质及其主要生理功能7（二）氮平衡氮的摄入量与排出量相等氮平衡，即机体蛋白质的合成代谢与分解代谢的速率相等。正氮平衡 儿童生长、病后恢复、妇女妊娠期负氮平衡 长期饥饿、营养不良、消耗性疾病（二）氮平衡8（三）必须氨基酸和非必须氨基酸必须氨基酸（8种）：蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸。人体内不能从其他物质合成，必须从食物中获得。非必须氨基酸：（三）必须氨基酸和非必须氨基酸9（四）蛋白质的生物价值和互补作用不同食物中蛋白质含量和品质不同。蛋白质的品质：是指组成蛋白质的氨基酸质量和比例。品质高低以生物价值来反映。蛋白质的生物价值：指蛋白质消化吸收后在人体保留量占吸收量的百分比。蛋白质的生物价值=（蛋白质的保留量/蛋白质的吸收量）*100%动物性蛋白质比植物性蛋白质的生物价值高。常用蛋白质的生物价值（表9-1）P247（四）蛋白质的生物价值和互补作用10四、维生素既不是组织结构的原料，也不是供应能量的物质，但为保证人体正常生长发育和维持健康的必须物质。每天需要量不大。大多数维生素在人体不能制造。可分为水溶性和脂溶性维生素。水溶性维生素有B1、B2、PP、B12、C等；脂溶性维生素有A、D、E、K等。四、维生素11（一）水溶性维生素1、维生素B1（硫氨素）：若缺，糖的分解利用将发生障碍。人体单纯缺，则表现为体重下降、食欲减退、肌肉无力、心动过速、易疲劳、记忆力减退。谷类、豆类胚芽含量高。2、维生素B2（核黄素）：人类若缺，会引起唇炎、口角炎、角膜炎、阴囊皮炎。酵母中含量高。（一）水溶性维生素123、维生素PP（包括烟酸和烟酰胺）：人缺，会出现皮炎、腹泻和精神错乱现象。此种皮炎对称地发生在左右手、额、颊和身体其他受日光照射的皮肤裸露部分。4、维生素B12：是人体红细胞发育成熟所必须的维生素。主要缺乏症为恶性贫血。5、维生素C（抗坏血酸）：能促进细胞间粘合物质的形成，降低毛细血管的脆性；维持牙齿和骨骼的正常发育；能促进胶原蛋白的形成以促进伤口愈合；能加强机体抗病力和加强解毒机能。3、维生素PP（包括烟酸和烟酰胺）：人缺，会出现皮炎、腹泻13（二）脂溶性维生素1、维生素A：维持皮肤和黏膜等上皮组织健全。缺的症状为消化管、呼吸道、泌尿生殖道等上皮增生与角化，皮肤和黏膜干燥以致对疾病的抵抗能力降低。夜盲症。儿童生长迟缓。维生素A只存在于动物性食物中，植物中部分物质可在体内合成维生素A。（二）脂溶性维生素142、维生素D：参与人体的钙、磷代谢，促进钙、磷吸收，促进骨的钙化。幼童缺会发生佝偻病（成骨作用发生障碍，骨中钙、磷减少，骨质变软，骨化延迟）；成人缺骨钙溶解，骨质变软骨质软化病。3、维生素E：与动物生殖功能有关。缺时生殖器官缺损而不育（在人类还未发现因缺维生素E 而引起不育症）。维生素E是最重要的天然抗氧化剂，保护生物膜的结构和功能。维生素E还能促进血红素的合成，维持肌肉与周围血管的正常功能。缺，红细胞数量减少，寿命缩短，脆性增加，常表现为贫血或血小板增多症。2、维生素D：参与人体的钙、磷代谢，促进钙、磷吸收，促进骨的154、维生素K：参与4中凝血因子的形成，因而影响血液凝固反映的进程。肝中含量最多，植物绿叶中多，肠内细菌也可合成。4、维生素K：参与4中凝血因子的形成，因而影响血液凝固反映的16五、无机盐(一)钠、钾、氯此3种元素的离子是维持人体细胞外液和细胞内液正常的渗透压，稳定内环境的酸碱度以及维持组织正常兴奋所必须。在剧烈呕吐、腹泻导致消化液大量丢失或出汗过多，以及在患肾炎、肾上腺皮质激素分泌异常等情况下，体内钠、钾、氯离子大代谢状况发生紊乱，会严重影响各种生命活动。五、无机盐(一)钠、钾、氯17（二）钙、镁、磷大部分用于构成骨骼和牙齿，其余分布于血液和其他组织中。钙、镁离子是维持肌肉、神经等组织正常兴奋所必须。镁离子是组织中某些酶的激活剂。钙离子还是血液凝固过程必不可少的物质。磷酸盐和有机磷化合物ATP、DNA、RNA分子中都有磷酸基。（二）钙、镁、磷18（三）铁是组成血红蛋白、肌红蛋白和一些氧化酶的成分。人体内含铁量微微4-5克。铁不足会引起营养性贫血。肝和蛋黄中含铁高。（四）碘是人体合成甲状腺素的元素，土壤中缺碘，膳食不能补充时患地方性甲状腺肿。（三）铁19（五）微量元素机体中含量极少，生理生化反应过程中必不可少懂得发挥重要功能的物质。铜：在血红蛋白合成过程中，参与造血组织对铁的利用。硒：大白鼠缺会发生肌肉萎缩，绝育和肝坏死，并使幼年动物生长缓慢。锰：对机体的糖代谢和类固醇的合成是必须的。锌：缺会使人生长停滞，影响生育，并使味觉功能减退，伤口愈合减慢等。氟：缺，儿童患龋齿病；有利于牙齿钙盐晶状结构形成，并可能对牙齿表面的细菌产酸作用有一定的抑制。饮水中含量高时，会产生毒性，引起牙齿釉质改变的斑釉症。（五）微量元素20 人和动物体内三大营养物质的代谢人和动物体内三大营养物质的代谢一、糖类代谢一、糖类代谢1 1、来源：主要是淀粉，另有少量蔗糖、乳糖等。、来源：主要是淀粉，另有少量蔗糖、乳糖等。2 2、利用：淀粉、利用：淀粉 消化分解消化分解 葡萄糖葡萄糖 吸收吸收 血液（血糖）血液（血糖）氧化分解氧化分解 COCO2 2+H+H2 2O+QO+Q 合成合成 肝糖元肝糖元葡萄糖葡萄糖 合成合成 肌糖元肌糖元 转变转变 脂肪、某些氨基酸等脂肪、某些氨基酸等 人和动物体内三大营养物质的代谢一、糖类代谢21二、脂质代谢二、脂质代谢1 1、来源：主要是脂肪，另有少量磷脂、胆固醇、来源：主要是脂肪，另有少量磷脂、胆固醇等。等。2 2、利用：脂肪、利用：脂肪 消化分解消化分解 甘油、脂肪酸甘油、脂肪酸 吸收吸收 血液血液 皮下、肠系膜等处储存皮下、肠系膜等处储存脂肪脂肪 氧化分解氧化分解 COCO2 2+H+H2 2O+QO+Q 分解分解 甘油、脂肪酸甘油、脂肪酸 转变转变 糖元等糖元等二、脂质代谢1、来源：主要是脂肪，另有少量磷脂、胆固醇等。22三、蛋白质代谢三、蛋白质代谢1 1、来源：主要是动物蛋白质和植物蛋白质。、来源：主要是动物蛋白质和植物蛋白质。2 2、利用：蛋白质、利用：蛋白质 消化分解消化分解 氨基酸氨基酸 吸收吸收 血液血液 合成合成 各种组织蛋白质、酶、激素等各种组织蛋白质、酶、激素等 氨基转换氨基转换 新的氨基酸新的氨基酸氨基酸氨基酸 含氮部分：氨基含氮部分：氨基 转变转变 尿素尿素 脱氨基酸脱氨基酸 氧化分解氧化分解 CO CO2 2+H+H2 2O+Q O+Q 不含氮部分不含氮部分 合成合成糖类、脂肪糖类、脂肪三、蛋白质代谢1、来源：主要是动物蛋白质和植物蛋白质。23四、三大营养物质代谢的关系四、三大营养物质代谢的关系 糖类糖类 脂质脂质 氨基酸（非必需）氨基酸（非必需）少量转化少量转化 糖类较多时转化糖类较多时转化 中间产物氨基转换中间产物氨基转换 脱氨基合成脱氨基合成脱氨基合成脱氨基合成四、三大营养物质代谢的关系 24五、三大营养物质代谢与人体健康五、三大营养物质代谢与人体健康1 1、低血糖低血糖：饥饿或肝功能减退时，造成血糖浓：饥饿或肝功能减退时，造成血糖浓度过低。度过低。2 2、肥胖肥胖：耗能过少或遗传、内分泌失调等引起：耗能过少或遗传、内分泌失调等引起脂肪过多积存。脂肪过多积存。3 3、肝硬化肝硬化：肝功能减退或磷脂合成过少时，脂：肝功能减退或磷脂合成过少时，脂肪在肝脏积累引起脂肪肝，使肝细胞坏死、结肪在肝脏积累引起脂肪肝，使肝细胞坏死、结缔组织增生而造成肝硬化。缔组织增生而造成肝硬化。4 4、营养不良营养不良：蛋白质摄取过少，影响少年儿童：蛋白质摄取过少，影响少年儿童生长发育。生长发育。五、三大营养物质代谢与人体健康1、低血糖：饥饿或肝功能减退时25第二节第二节 能量代谢能量代谢第二节 能量代谢26一、能量代谢的测定原理和方法食物的热价：1g食物氧化（或体外燃烧）时所释放的能量，分物理热价和生物热价两种。糖和脂肪生物热价=物理热价；蛋白质生物热价物理热价（部分以尿素形式排出）；食物的氧热价：某种物质氧化时，消耗1LO2所产生的热量。呼吸商（RQ）：一定时间内机体的CO2产量与耗氧量的比值。RQ糖=1，RQ脂肪女，幼儿成人计算：参见P253三、基础代谢 与体表面积成正比29第三节第三节 体温及其调节体温及其调节一、体温及其正常变动表层体温：人体的外周组织即表层，包括皮肤，皮下组织和肌肉等的温度。（1）不稳定，各部位差异大，气温32以上时，差异变小。（2）与局部血流量密切相关。深部温度：机体深部（心肺，脑和腹腔内脏等处）的温度，高于表层且稳定，各部位差异小。安静时，肝代谢最旺盛，温度最高心脏，消化腺；运动时骨骼肌温度最高。第三节 体温及其调节一、体温及其正常变动30二、体热平衡（一）产热过程1、骨骼肌产热 温度刺激性肌紧张（寒颤前肌紧张）2、无寒颤产热 基础代谢率和食物特殊动力作用二、体热平衡31（二）散热过程环境21时，70%散热靠辐射、传导、对流，少部分以蒸发方式散热。环境温度增高，辐射、传导、对流减小，蒸发增加。环境温度皮温，只有蒸发。蒸发有不感蒸发，皮肤的不感蒸发又叫不显汗，汗腺不参与；发汗，又叫可感蒸发，汗腺参与。（二）散热过程32三、体温调节（一）温度感受器外周温度感受器：冷觉，温觉感受器（游离神经纤维）中枢温度感受器：视前区一下丘脑前部（PO/AH）有热敏和冷敏神经元（二）体温调节中枢（下丘脑）PO/AH应是体温调节的基本部位，其中的热，冷敏神经元即能感受到它所在部位的温度变化，又能对传入的温度信息进行整合。调定点学说：体温调节类似于恒温器的调节，PO/AH中有个调定点（37），常认为其中的温度敏感神经元起调定点作用。三、体温调节33生物的代谢调节可在细胞水平、激素水平、神经水平3个不同水平上进行。细胞水平调节是最基本、最原始的调节方式，是通过调节某些酶的活性和酶的含量达到调节物质代谢的速率，以满足集体的需要。激素水平调节和神经水平调节都是高级的调节方式，但仍以细胞水平调节作为基础。生物的代谢调节可在细胞水平、激素水平、神经水平3个不同水平上34细胞水平的代谢调节细胞水平调节主要是通过细胞内代谢物质浓度的改变来调节某些酶促反应的速率，以满足机体的需要，所以细胞水平调节也称为酶水平调节或分子水平调节。细胞水平的调节主要包括酶的定位调节、酶含量的调节和酶活性的调节3种方式，其中以酶活性的调节最为重要。细胞水平的代谢调节35(一)、酶的定位调节在动物机体内，各种代谢途径都是由一系列酶催化的连续反应，每种酶在细胞内都有一定的位置。真核生物细胞内由于细胞被膜系统分隔成不同的细胞器，使酶形成区域划分布，保证了不同代谢过程在细胞内的不同部位进行，使细胞代谢能顺利进行，而不致造成混乱。此外，酶的这种分隔分布使酶、辅助因子和底物在细胞器内高度浓缩，从而加快代谢反应的速率。(一)、酶的定位调节36（二）酶的活性调节在生物体内，酶活性的大小受到调节和控制，只有这样才不会引起某些代谢产物的不足或积累，也不会造成某些底物的缺乏或过剩，使得各种代谢产物的含量保持着动态平衡。酶活性的调节是细胞中最快速，最经济的调节方式。酶活性调节不是由于代谢途径中全部酶活性的改变，而常常只取决于某些甚至某一个关键酶活性的变化。这些酶又称调节酶、关键酶或限速酶。（二）酶的活性调节37限速酶活性改变不但可以影响酶体系催化反应的总速率，甚至还可以改变代谢反映的方向。例如，细胞中ATP/ADP的比值增加，可以抑制磷酸果糖激酶-1，6-二磷酸酶而促进葡糖异生。可见，通过调节限速酶的活性而改变代谢途径的速率与方向是体内代谢快速调节的重要方式，其调节途径有多种。限速酶活性改变不但可以影响酶体系催化反应的总速率，甚至还可以38反馈调节代谢途径的底物或终产物常影响催化该途径起始反映的酶活性，此调节方式称为反馈调节，它存在于所有的生物体中，是调节酶活性最精巧的方式之一。反馈调节具有两种情况：一是终产物的积累抑制初始步骤的酶活性，使得反映减慢或停止，此种反馈称为负反馈或反馈抑制。负反馈既可使代谢产物的生成不至于过多，又可使能量得以有效利用，不至于浪费。反馈调节39例如，葡糖-6-磷酸抑制糖原磷酸化酶以阻断糖酵解及糖的氧化，使ATP不至于产生过多，同时葡糖-6-磷酸又激活糖原合酶，使多余的磷酸葡萄糖合成糖原，能量得以有效贮存。又如，ATP可变构抑制1-磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶及柠檬酸合成酶，阻断糖酵解、有氧氧化及三羧酸循环，使ATP的生成不致过多，避免浪费，还避免了由于产物（乳酸）过量生成所引起的肌体危害。例如，葡糖-6-磷酸抑制糖原磷酸化酶以阻断糖酵解及糖的氧化，40另一种反馈称为正反馈或反馈激活。例如，乙酰CoA对丙酮酸羧化酶的反馈激活作用，在糖分解代谢中，当丙酮酸不能顺利通过乙酰CoA转变成柠檬酸进入三羧酸循环时，丙酮酸即可在丙酮酸羧化酶的催化下直接转变成草酰乙酸。另一种反馈称为正反馈或反馈激活。例如，乙酰CoA对丙酮酸羧化412变构调节（1）变构酶 是指具有变构效应的酶。其酶分子都是多亚基的寡聚酶，分子中除了有催化中心（活性部位）外还有调节中心（调节部位，别构中心），催化中心负责对底物分子的结合和催化；调节中心负责结合调节物，对催化中心的活性起调节作用。催化中心与调节中心一般不在同一亚基上，这种催化中心与调节中心不在同一部位的变构酶叫做异促变构酶。2变构调节42例如，蛋白激酶A分子含有2个催化亚基和2个调节亚基（图）。图 蛋白激酶A的变构作用例如，蛋白激酶A分子含有2个催化亚基和2个调节亚基（图）。43（2）变构效应 变构效应是指变构酶通过构象变化而产生活性变化的效应，也叫协同效应。凡是提高酶活性的变构效应称为变构激活；凡是降低酶活性的变构效应称为变构效应抑制。凡是与调节部位或活性部位结合后能提高酶活性的效应物叫做变构激活剂或正效应物；反之叫做变构抑制剂或负效应物。效应物一般是小分子的有机化合物，有的是底物，有的是非底物物质。在细胞内，变构酶的底物通常是它的变构激活剂。（2）变构效应 变构效应是指变构酶通过构象变化而产生活性变44变构调节效应如图12-5所示。图12-5 变构调节效应A是原始底物 B、C是中间产物 D是终产物 E1、E2、E3分别是催化A、B、C的不同酶。在变构抑制中，当终产物过多，将导致细胞中毒时，变构抑制剂（D）与变构酶（E1）的调节部位结合，快速抑制该酶催化部位的活性，从而降低代谢途径的总反应速率，可有效的减少原始底物的消耗，避免终产物的过多产生，这对维持生物体内代谢的恒定起着重要作用。变构调节效应如图12-5所示。453共价修饰调节 有些酶分子肽链上的某些氨基酸残基可在其他酶的催化下发生可逆的共价修饰，或通过可逆的氧化还原互变使酶分子的局部结构或构象产生改变，从而引起酶活性的变化，这种修饰调节作用称为共价修饰调节作用，被修饰的酶称为共价调节酶。3共价修饰调节 46（三）酶的含量调节 生物体除通过改变酶分子的结构来调节细胞内原有酶的活性快速适应需要外，还可通过改变酶的合成或降解速率以控制酶的绝对含量来调节代谢。但酶蛋白的合成与降解调节需要消耗能量，所需时间和持续时间都较长，故酶的含量的调节属迟缓调节。（三）酶的含量调节471.酶蛋白合成的诱导与阻遏 酶的化学本质是蛋白质，没的合成也就是蛋白质的合成。酶的底物或产物，药物以及激素等都可以影响酶蛋白的合成。一般将增加酶蛋白合成的化合物称为诱导剂，减少酶蛋白合成的化合物称为阻遏剂。诱导剂和阻遏剂影响酶蛋白合成可发生在转录水平或翻译水平，以转录水平较常见。这种调节作用需要通过蛋白质生物合成的各个环节，故需一定时间才出现相应效应。但一旦酶蛋白被诱导合成，即使除去诱导剂，酶仍能保持活性，直至酶蛋白被完全分解。因此，这种调节效应出现迟缓但持续时间较长。1.酶蛋白合成的诱导与阻遏 酶的化学本质是蛋白质，没的合482酶蛋白降解的调控 改变酶蛋白的降解速率也能调节胞内酶的含量，从而达到调节酶活性的的作用。溶酶体的蛋白水解酶可催化酶蛋白的降解。因此，凡能改变蛋白质水解酶活性或蛋白质水酒酶在溶酶体内的分布的因素，都可间接影响酶蛋白的降解速率。除溶酶体外，细胞内还存在蛋白酶体，由多种蛋白水解酶组成，当待降解的酶大拿百与泛肽结合而被泛肽化即可使该酶蛋白迅速降解。目前认为，通过酶蛋白的降解来调节酶含量远不如酶蛋白合成的诱导和阻遏重要。2酶蛋白降解的调控 改变酶蛋白的降解速率也能调节胞内酶的49二、激素对物质代谢的调节激素是一类由特定的细胞合成并分泌的化学物质，它随血液循环至全身，作用于特定的靶组织或靶细胞，引起细胞物质代谢沿着一定的方向进行而产生特定的生物学效应。激素对特定的组织或细胞发挥作用，是由于该组织或细胞具有能特异识别和结合相应激素的受体。激素作为第一信使与受体结合后，受体分子的构象发生改变而引起一系列生物学效应。按激素受体在细胞的不同部位，可将激素分为细胞膜受体激素和细胞内受体激素两类。二、激素对物质代谢的调节50（一）激素通过细胞膜受体的调节激素通过细胞膜受体的调节作用通常通过靶细胞膜上的特异性 G蛋白受体起作用，即激素到达靶细胞后，先与细胞膜上的特异受体结合，激活G蛋白，G蛋白在激活细胞内膜的腺苷酸环化酶，活化后的腺苷酸环化酶可催化ATP转化为cAMP，cAMP作为激素的第二信使，再激活胞内的蛋白激酶A(PKA)，产生一系列的生理效应。这样，激素的信号通过一个酶促的酶活性的级联发大系统逐级放大，使细胞在短时间没作出快速应答反应。（一）激素通过细胞膜受体的调节51（二）、激素通过细胞内受体的调节有一些脂溶性的激素，如固醇类激素，甲状腺素，前列腺素等，易于透过细胞膜进入细胞内，直接与胞质内或核内的特异受体以非共价键进行可逆结合，形成激素-受体复合物使受体活化，活化后的受体型再结合与DNA片段中特定的核苷酸序列，促进或阻止基因的表达，调节蛋白质（酶）的生物合成，产生一系列的生物学效应（二）、激素通过细胞内受体的调节52三、神经水平的代谢调节 机体主要通过神经体液途径对各组织的物质代谢进行调节，以适应不断变化的内外环境，力求在动态中维持相对的稳定，以维持正常生命活动。现以应激为例简要说明整体水平的代谢调节。应激是动物体受到一些诸如创伤，剧痛，冻伤，缺氧，中毒，感染，以及剧烈情绪激动等异乎寻常的刺激所作出的一系列反应“紧张状态”。应激伴有一系列神经-体液的改变，包括交感神经兴奋，肾上腺髓质和皮质激素分泌增加，血浆胰高血糖素和生长激素水平升高，胰岛素水平降低等，引起糖，脂肪和蛋白质等物质代谢发生相应变化。三、神经水平的代谢调节 53