植物对矿质元素的吸收利用课件

植物对矿质元素的吸收利用第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理1、通道运输2、载体运输3、泵运输4、胞饮作用植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用简单扩散简单扩散1、被动吸收（passiveabsorption）指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收（1）简单扩散（simplediffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（2）杜南平衡（Donnanequilibrium）细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。2、主动吸收（activeabsorption）：又叫主动运输，代谢吸收，指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。3、胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。载体运输载体运输2.载体及作用方式载体（carrier）：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白质（载体R），能有选择地与外界物质（分子或离子）结合，形成载体-物质复合体，透过质膜，在质膜内方脱离，把物质释放在细胞内。载体作用方式：（1）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的 一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。质子泵学说质子泵学说 细胞对离子的吸收和运输是由于质膜上存在的离子泵和ATP酶引起的，ATP酶催化ATP水解放出能量，离子泵利用该能量驱动离子的转运。各种运输途径的证据：通道运输：简单扩散，不消耗能量载体运输：饱和效应、离子竞争质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需要能量 胞饮作用：胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。（一种非选择性的吸收方式）1.1.离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO溶于水生成HCO,HCO能解离出H+和HCO离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：第三节 植物体对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收(1)根根与与土土壤壤溶溶液液的的离离子子交交换换：CO2-、H+、HCO这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。(2)接接触触交交换换：当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。由于H+和HCO分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。2.2.离子进入根部导管离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种(1)质质外外体体途途径径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。(2)共共质质体体途途径径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。二、植物吸收矿质元素的特点二、植物吸收矿质元素的特点 大量研究证明,植物吸水和吸收盐分的数量会因植物和环境条件的不同而变化很大。植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。(一一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例根系吸收矿质与吸收水分不成比例(二二)根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性 离离子子的的选选择择吸吸收收是是指指植植物物对对同同一一溶溶液液中中不不同同离离子子或或同同一一盐盐的的阳阳离离子子和和阴阴离离子子吸吸收收的的比比例例不不同同的的现现象象。例例如如供供给给NaNO,植植物物对对其其阴阴离离子子(NO-3)的的吸吸收收大大于于阳阳离离子子(Na+)，由由于于植植物物细细胞胞内内总总的的正正负负电电荷荷数数必必须须保保持持平平衡衡,因因此此就就必必须须有有OH-或或HCO3排排出出细细胞胞。植植物物在在选选择择性性吸吸收收NO-时时,环环境境中中会会积积累累Na+，同同时时也也积积累累了了OH-或或HCO-，从从而而使使介介质质pH值值升升高高，故故称称这这种种盐盐类类为为生生理理碱碱性性盐盐，如如多多种种硝硝酸酸盐盐。同同理理,如如供供给给(NH)SO,植植物物对对其其阳阳离离子子(NH+)的的吸吸收收大大于于阴阴离离子子(SO-),根根细细胞胞会会向向外外释释放放H+,因因此此在在环环境境中中积积累累SO-的的同同时时,也也大大量量地地积积累累H+,使使介介质质pH值值下下降降,故故称称这这种种盐盐类类为为生生理理酸酸性性盐盐，如如多多种种铵铵盐盐。如如供供给给NHNO,则则会会因因为为根根系系吸吸收收其其阴阴、阳阳离离子子的的量量很很相相近近,而而不不改改变变周周围围介介质质的的pH,所所以以称称其其为为生生理理中中性性盐盐。生生理理酸酸性性盐盐和和生生理理碱碱性性盐盐的的概概念念是是根根据据因因植植物物的的选选择择吸吸收收引引起起外外界界溶溶液液是是变变酸酸还还是是变变碱碱而而定定义义的的。如如果果在在土土壤壤中中长长期期施施用用某某一一种种化化学学肥肥料料,就就可可能能引引起起土土壤壤酸酸碱碱度度的改变的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。(三三)根系吸收的单盐毒害根系吸收的单盐毒害 任任何何植植物物,假假若若培培养养在在某某一一单单盐盐溶溶液液中中,不不久久即即呈呈现现不不正正常常状状态态,最最后后死死亡亡。这这种种现现象象称称单单盐盐毒毒害害。单单盐盐毒毒害害无无论论是是营营养养元元素素或或非非营营养养元元素素都都可可发发生生,而而且且在在溶溶液液浓浓度度很很稀稀时时植植物物就就会会受受害害。例例如如把把海海水水中生活的植物中生活的植物,放在与海水浓度相同的放在与海水浓度相同的NaCl溶液中溶液中,植物会很快死亡。植物会很快死亡。若若在在单单盐盐溶溶液液中中加加入入少少量量其其它它盐盐类类,这这种种毒毒害害现现象象就就会会消消除除。这这种种离离子子间间能能够够互互相相消消除除毒毒害害的的现现象象,称称离离子子颉颉颃颃，也也称称离离子子对对抗抗或或离离子子拮拮抗抗。所所以以，植植物物只只有有在在含含有有适适当当比比例例的的多多盐盐溶溶液液中中才才能能良良好好生生长长,这这种种溶溶液液称称平平衡衡溶溶液液(balanced solution)。前前边边所所介介绍绍的的几几种种培培养养液液都都是是平平衡衡溶溶液液。对对于于海海藻藻来来说说，海海水水就就是是平平衡衡溶溶液液。对对于于陆陆生生植植物物而而言言，土土壤壤溶溶液液一一般般也也是是平平衡衡溶溶液液，但但并并非非理理想想的的平平衡衡溶溶液液，而而施施肥肥的的目目的的就就是是使使土土壤壤中中各各种种矿矿质质元元素素达达到到平平衡衡，以以利利于于植植物物的的正正常常生生长长发发育育。关关于于颉颉颃颃作作用用的的本质本质,目前还没有满意的解释。目前还没有满意的解释。三、根外营养三、根外营养 植植物物除除了了根根系系以以外外,地地上上部部分分(茎茎叶叶)也也能能吸吸收收矿矿质质元元素素。生生产产上上常常把把速速效效性性肥肥料料直直接接喷喷施施在在叶叶面面上以供植物吸收上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。溶溶于于水水中中的的营营养养物物质质喷喷施施叶叶面面以以后后,主主要要通通过过气气孔孔，也也可可通通过过湿湿润润的的角角质质层层进进入入叶叶内内（角角质质层层有有裂缝裂缝,呈细微的孔道呈细微的孔道,可让溶液通过）。可让溶液通过）。1、概念、概念 营营养养物物质质进进入入叶叶片片的的量量与与叶叶片片的的内内外外因因素素有有关关。嫩嫩叶叶比比老老叶叶的的吸吸收收速速率率和和吸吸收收量量要要大大,这这是是由由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。由由于于叶叶片片只只能能吸吸收收溶溶解解在在溶溶液液中中的的营营养养物物质质,所所以以溶溶液液在在叶叶面面上上保保留留时时间间越越长长,被被吸吸收收的的营营养养物物质质的的量量就就越越多多。凡凡能能影影响响液液体体蒸蒸发发的的外外界界环环境境因因素素,如如光光照照、风风速速、气气温温、大大气气湿湿度度等等都都会会影影响响叶叶片片对对营营养养物物质质的的吸吸收收。因因此此,向向叶叶片片喷喷营营养养液液时时应应选选择择在在凉凉爽爽、无无风风、大大气气湿湿度度高高的的期期间间(例例如如阴阴天天、傍晚傍晚)进行。进行。2、根外施肥的影响因素、根外施肥的影响因素3、根外营养的特点、根外营养的特点 根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点,特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益。或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。谷类作物生长后期喷施氮肥,可有效地增加种子蛋白质含量 根外施肥的不足之处是对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差;喷施浓度稍高,易造成叶片伤害。四、影响根系吸收矿质元素的因素四、影响根系吸收矿质元素的因素 植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。(一一)温度温度 土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收,在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加,对离子的吸收加快。高温(40以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(二二)通气状况通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外,还有减少CO的作用。(三三)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。四四)土壤土壤pH值值 土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降 pH值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等第四节 矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式 根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬酰胺、谷氨酰胺等，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO等则以离子形式运往地上部。二、矿质元素运输途径二、矿质元素运输途径 根部吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输，同时也可横向运输。叶部吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输。(三三)矿质元素的利用矿质元素的利用 矿矿质质元元素素运运到到生生长长部部位位后后,大大部部分分与与体体内内的的同同化化物物合合成成复复杂杂的的有有机机物物质质。未未形形成成有有机机化化合合物物的的矿矿质质元素元素,有的作为酶的活化剂有的作为酶的活化剂,如如Mg、Mn、Zn等等;有的作为渗透物质有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。调节植物水分的吸收。已已参参加加到到生生命命活活动动中中去去的的矿矿质质元元素素,经经过过一一个个时时期期后后也也可可分分解解并并运运到到其其它它部部位位去去,被被重重复复利利用用。必必需需元元素素被被重重复复利利用用的的情情况况不不同同,N、P、K、Mg易易重重复复利利用用，其其中中氮氮、磷磷可可多多次次参参与与重重复复利利用用;有有的的从从衰衰老老器器官官转转到到幼幼嫩嫩器器官官、有有的的从从衰衰老老叶叶片片转转入入休休眠眠芽芽或或根根茎茎中中,待待来来年年再再利利用用、有有的的从从叶叶、茎茎、根根转转入入种种子子中中等等等等。Cu、Zn有有一一定定程程度度的的重重复复利利用用,S、Mn、Mo较较难难重重复复利利用用,Ca、Fe不不能能重重复复利利用用,它它们们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。1 1、蛋白质的重要组成部分，蛋白质中平均含氮量为、蛋白质的重要组成部分，蛋白质中平均含氮量为16-18%16-18%，被称为生命元素。，被称为生命元素。2 2、核酸和核蛋白的成分，核酸态氮约占植株全氮的、核酸和核蛋白的成分，核酸态氮约占植株全氮的10%10%左右。左右。3 3、叶绿素的组成元素，叶绿体占叶片干重的、叶绿素的组成元素，叶绿体占叶片干重的20-30%20-30%，而叶绿体中蛋白质含量占，而叶绿体中蛋白质含量占45-60%45-60%。4 4、许多酶的组分，参与体内各种物质、能量代谢。、许多酶的组分，参与体内各种物质、能量代谢。5 5、是一些维生素和激素的组分、是一些维生素和激素的组分第五节 植物对氮、硫、磷的同化一、植物对氮的同化氮素的营养功能 植物可吸收的氮素形态主要是无机态氮一些可溶性的有机含氮化合物如尿素、酰氨、氨基酸也可以被植物可吸收的氮素形态主要是无机态氮一些可溶性的有机含氮化合物如尿素、酰氨、氨基酸也可以被植物作为氮源吸收利用。其中植物对植物作为氮源吸收利用。其中植物对NO3-N、NH4+-N 的吸收约占植物吸收阴阳离子总量的的吸收约占植物吸收阴阳离子总量的80%，不同，不同氮素形态对其它离子的吸收，细胞以及根系氮素形态对其它离子的吸收，细胞以及根系pH的变化有重要的调节作用的变化有重要的调节作用 目前氮肥的形态很多，但用量最多的也就目前氮肥的形态很多，但用量最多的也就3类，分别为硝态氮肥、铵态氮肥、酰胺态氮肥。具体代表类，分别为硝态氮肥、铵态氮肥、酰胺态氮肥。具体代表为碳酸氢铵（碳铵）：为碳酸氢铵（碳铵）：NH4HCO3，硝酸铵（硝铵）：硝酸铵（硝铵）：NH4NO3，尿素：尿素：CO(NH2)2。植物吸收的氮素形态（一）、NO3-N的吸收和同化1、NO3-N 的吸收的吸收 1、是一个逆电化学梯度的主动吸收过程 2、可诱导植物体产生诱导酶硝酸还原酶 3、吸收能力受到多种因素的影响 4、可在根系或地上部直接同化或储存。NONO3 3-N-NNONO2 2-N-N硝酸还原酶亚硝酸还原酶NHNH3 3NO-3+8H+8 e-NH3+2H2O+OH-1、在细胞内的还原位置因酶处位置不同而不同2、同化量受光、pH、温度等条件的调节3、在根冠的还原比例取决于硝酸盐供应水平、植物种类、光、pH、温度、苗龄、陪伴离子等多种因素的影响2、NO3-N 的同化的同化（二）、NH4+-N的的同化的吸收和同化1、NH4+-N 的吸收的吸收 1、铵的吸收与H+的释放非常一致 2、NHNH4 4+尤其是其化学平衡的产物NHNH3 3在浓度很低的情况下就可对植物细胞产生毒害。NHNH33（溶解在水中）溶解在水中）NHNH4 4+OH+OH-3、大多时候以根部同化为主。4、主要储存在液泡中植物体内铵的来源主要有：直接吸收铵态氮、由硝态氮转化、生物固氮、光呼吸、尿素转化等。1、谷氨酰胺合成酶（GS,Glutamine synthetase）:该酶对氨有极强的亲和力（Km值低），该酶以Mg、Mn作为辅基。催化谷氨酸和氨形成谷氨酰胺。2、谷氨酸合成酶（又称为谷氨酰胺-酮戊二酸转氨酶，GOGAT,Glutamine-ketoglutarate aminotransferase)该酶需要还原性的铁氧还蛋白（Fd）作为电子供体。催化胺基（-NH2）由谷氨酰胺转移到-酮戊二酸上。3、谷氨酸脱氢酶（GDH,Glutamate dehydrogenase），对氨的亲和力弱（Km值高），催化氨和-酮戊二酸形成谷氨酸。4、转氨酶，在一系列转氨酶的作用下，通过氨基交换作用形成各种氨基酸。2、NH4+-N 同化过程中的主要参与酶同化过程中的主要参与酶NH4+-N 同化的同化的GS-GOGAT途径途径-酮戊二酸COOHC=OCH2 2CH2 2COOHCOOHCOOHCHNH2 2CH2 2CH2 2谷氨酸NH3 3+ATP，Mg2 2+谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶COOHCONH2 2CHNH2 2CHCHCOOHCOOHCHNH2 2CH2 2CH2 22谷氨酸酰胺形成的意义：1、富含氨基，降低氨对植物细胞的损害。2、对植物体内的氨基起到储存作用。3、可以使氨在向地上部运输的过程中碳的损失最小。NH4+-N 同化的同化的GDH和途径和途径(还原性胺化作用还原性胺化作用)COOHC=OCH2 2CH2 2COOHNH3 3+COOHCOOHCHNH2 2CH2 2CH2 2谷氨酸-酮戊二酸H2 2O+NADH+H+NAD+谷氨酸脱氢酶NH4+-N 同化的同化的GDH和和GS-GOGAT途径比较途径比较1 1、由于、由于GSGS对氨的亲合力很高，从而可以保证细胞中的氨维持在一个较低的水平，对氨的亲合力很高，从而可以保证细胞中的氨维持在一个较低的水平，避免细胞受到氨的毒害。避免细胞受到氨的毒害。2 2、当细胞中，尤其是根系中氨含量高的情况下，、当细胞中，尤其是根系中氨含量高的情况下，GDHGDH作用明显。作用明显。3 3、正常情况下，、正常情况下，GS-GOGATGS-GOGAT途径是体内主要的氨基同化途径。途径是体内主要的氨基同化途径。（三）、尿素的同化尿素在植物体内或在土壤中很快在脲酶的催化下形成铵尿素在植物体内或在土壤中很快在脲酶的催化下形成铵NH4+。CO(NH2 2)22+2H2 2O脲酶(NH4 4)22CO3 3（四）、生物固氮通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性的N2转化为可被植物吸收利用的氮素形态，这种转化称为氮的固定作用。大气中含氮79%，属惰性，全球生物固氮约（137170）106 6吨氮/年，是化学氮肥产量的23倍，占自然固氮的90%。植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。（1）固氮是一个还原过程，要有还原剂提供电子，还原一分子N2为两分子的NH3，需要6个电子和6个H+。主要电子供体有丙酮酸、NADH、NADPH、H2等，电子载体有铁氧还蛋白（Fd）、黄素氧还蛋白（Fld）等；（2）固氮过程需要能量。由于N2具有三价键（NN），打开它需很多能量，大约每传递两个电子需4-5个ATP整个过程至少要12-15个ATP；（3）在固氮酶作用下把氮还原成氨。生物固氮机理：固氮酶的特性：（1）由Fe蛋白和Mo-Fe蛋白组成，两部分同时存在才有活性；（2）对氧很敏感，氧分压稍高就会抑制固氮酶的固氮作用，只有在很低的氧化还原电位条件下，才能实现固氮过程，（3）具有对多种底物起作用的能力；（4）氨是固氮菌的固氮作用的直接产物。其积累会抑制固氮酶的活性。二、植物对硫、磷的同化（略）1、硫以硫酸根的形式吸收。2、磷以磷酸氢根及磷酸根的形式吸收。第六节 合理施肥的生理基础1.不同作物对三要素所要求的绝对量和相对比例不一样；2.同一作物不同生育期对矿质元素的吸收不一样；3.作物在不同生育期各有明显的生育中心。肥料优先分配到生长中心一、作物的需肥规律最高生产效率期（植物营养最大效率期）：不同生育期施肥，对植物生长影响不同，其中施肥营养效果最好的时期为最高生产效率期。需肥临界期（营养临界期）：作物对缺乏矿质元素最为敏感的生长发育时期称。二、合理施肥的指标（一）形态指标1.叶貌；2.叶色（二）生理指标一般以功能叶作为测定对象1.营养元素 作物养分浓度在严重缺乏与适量两个浓度之间有一个获得最高产量的最低浓度，叫临界浓度。2.酰氨3.酶活性除作物营养丰缺指标外经常要考虑土壤营养丰缺指标三、施肥增产的原因 植物施肥与给动物喂饲料有本质区别：植物是从无机物到有机物，增产效果是间接的；动物是从有机物到有机物。1、施肥可改善光合性能：n增大光合面积n提高光合能力n延长光合时间n有利于产品分配利用 施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多的有机物，获得增产。2、施肥还可以改善栽培条件，特别是土壤条件。四、发挥肥效的措施1.适当灌溉以水促肥，水是肥的开关2.适当深耕土壤容纳更多的水、肥，促进根系发达，增加吸收面积3.改善光照条件适当密植4.改善施肥方式（1）根外施肥（2）深层施肥一、名词解释一、名词解释1、矿质元素2、必需元素3、有益元素4、离子的被动吸收5、离子的主动吸收6、单盐毒害7、离子颉颃8、平衡溶液9、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐10、养分临界期11、诱导酶本章复习题本章复习题二、问答题二、问答题1、植物必需的矿质元素要具备哪些条件?2、硝态氮进入植物体之后是怎样运输的?如何还原成氨的?3、合理施肥增产的原因是什么?4、植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？谢谢大家！