糖代谢生物氧化医学知识培训ppt课件

糖代谢生物氧化医学知识糖代谢生物氧化医学知识1学习目标学习目标掌握能斯特方程及相关计算。掌握能斯特方程及相关计算。掌握生物氧化、电子传递链、氧化磷掌握生物氧化、电子传递链、氧化磷酸化、酸化、P/O比等概念。比等概念。掌握线粒体电子传递体系的组成、电掌握线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。子传递机理和氧化磷酸化机理。掌握化学渗透理论的要点，以及电子掌握化学渗透理论的要点，以及电子传递是如何与传递是如何与ADPADP的磷酸化相偶联的。的磷酸化相偶联的。熟悉细胞溶胶中的熟悉细胞溶胶中的NADHNADH的再氧化途径的再氧化途径糖代谢生物氧化医学知识2学习目标掌握能斯特方程及相关计算。糖代谢生物氧化医学知识2内容提要内容提要能斯特方程能斯特方程：En E0+RT/nF lne受体受体a/e供体供体b G0nFE 0 RT 0 =E 0 lnKeq n电子传递链是电子从电子传递链是电子从电子传递链是电子从电子传递链是电子从NADH(FADHNADH(FADH2 2)经过一系经过一系经过一系经过一系列的载体的传递，列的载体的传递，列的载体的传递，列的载体的传递，最终到达最终到达最终到达最终到达O O O O2 2 2 2 所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（所经过的途径。也称为呼吸链（respiratory respiratory respiratory respiratory chainchainchainchain）氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的将将将将ADPADPADPADP磷酸化而形成磷酸化而形成磷酸化而形成磷酸化而形成ATPATPATPATP的全过程。的全过程。的全过程。的全过程。电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物I-VI-VI-VI-V及辅助因子及辅助因子及辅助因子及辅助因子。化学渗透理论：化学渗透理论：化学渗透理论：化学渗透理论：电子传递电子传递电子传递电子传递释放出的自由能释放出的自由能驱动驱动驱动驱动H H H H+外排（外排（外排（外排（mitmitmitmit基质基质基质基质膜间隙膜间隙），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的H H H H+梯度，通过梯度，通过梯度，通过梯度，通过H H H H+回流再驱回流再驱回流再驱回流再驱动动动动ATPATPATPATP合成。合成。合成。合成。穿梭机制使得胞液中的穿梭机制使得胞液中的穿梭机制使得胞液中的穿梭机制使得胞液中的NADHNADHNADHNADH可被有氧氧化可被有氧氧化可被有氧氧化可被有氧氧化 甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制甘油磷酸穿梭机制(1.5(1.5(1.5(1.5个个个个 ATP)ATP)ATP)ATP)，苹果酸天冬氨酸穿梭机制，苹果酸天冬氨酸穿梭机制，苹果酸天冬氨酸穿梭机制，苹果酸天冬氨酸穿梭机制(2.5(2.5(2.5(2.5个个个个 ATP)ATP)ATP)ATP)。糖代谢生物氧化医学知识3内容提要能斯特方程：En E0+RT/nF 教学内容教学内容生物氧化的定义生物氧化的定义一、氧化一、氧化-还原电势还原电势二、电子传递和呼吸链二、电子传递和呼吸链三、氧化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用糖代谢生物氧化医学知识4教学内容生物氧化的定义糖代谢生物氧化医学知识4 生物氧化生物氧化(biological oxidation):有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放能量形成并释放能量形成并释放能量形成并释放能量形成ATPATP的过程的过程的过程的过程.又称为又称为又称为又称为细胞氧化，细细胞氧化，细细胞氧化，细细胞氧化，细胞呼吸，组织呼吸。胞呼吸，组织呼吸。胞呼吸，组织呼吸。胞呼吸，组织呼吸。电子传递电子传递电子传递电子传递 HH2 2OO 质子梯度质子梯度质子梯度质子梯度 氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 ATPATPEMP/TCACO2、ATP、NADH、FADH2 生物氧化的特点：生物氧化的特点：生物氧化的特点：生物氧化的特点：1 1 体温，酶促，逐步氧化分次放能体温，酶促，逐步氧化分次放能体温，酶促，逐步氧化分次放能体温，酶促，逐步氧化分次放能2 2 主要贮存于主要贮存于主要贮存于主要贮存于ATPATP中中中中糖代谢生物氧化医学知识5 生物氧化(biological oxidation):糖代谢生物氧化医学知识6糖代谢生物氧化医学知识6（一）氧化（一）氧化-还原电势还原电势（二）电势和自由能的关系（二）电势和自由能的关系（三）标准电动势和平衡常数的关系（三）标准电动势和平衡常数的关系一、氧化一、氧化-还原电势还原电势糖代谢生物氧化医学知识7（一）氧化-还原电势一、氧化-还原电势糖代谢生物氧化医学知识氧化氧化-还原反应还原反应：有电子从一种物质转移到：有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反应。另一种物质的化学反应。例：例：Zn +Cu2+Zn2+Cu两个半反应：两个半反应：氧化反应：氧化反应：Zn Zn2+2e还原反应：还原反应：Cu2+2e Cu每个半反应表明了每个半反应表明了某元素高低不同氧化态之某元素高低不同氧化态之间的转化关系间的转化关系(一一)氧化氧化-还原电势还原电势糖代谢生物氧化医学知识8氧化-还原反应：有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反应氧化型氧化型+ne 还原型还原型正向为还原，逆向为氧化，它们彼此依存，相互正向为还原，逆向为氧化，它们彼此依存，相互转化，关系与共轭酸碱对一样。称为转化，关系与共轭酸碱对一样。称为氧化还原电氧化还原电对（电对）。对（电对）。电对符号电对符号：氧化型氧化型还原型还原型氧还电对氧还电对氧还电对氧还电对:ZnZn2+2+/ZnZn；CuCu2+2+/Cu/Cu；NADNAD+/NADH+H/NADH+H+小结小结每个氧化还原反应至少有两个电对，分别每个氧化还原反应至少有两个电对，分别称为氧化剂电对和还原剂电对。称为氧化剂电对和还原剂电对。氧化剂氧化剂氧化剂电对的氧化型充当氧化剂电对的氧化型充当还原剂还原剂还原剂电对的还原型充当还原剂电对的还原型充当糖代谢生物氧化医学知识9氧化型+ne 还原型糖代谢生物氧化医学知还原型还原型氧化型氧化型 氧还电对氧还电对氧化氧化-还原还原Fe3+/Fe2+糖代谢生物氧化医学知识10还原型氧化型 氧还电对氧化-还原Fe3+/Fe2+化学电池，原电池化学电池，原电池化学电池，原电池化学电池，原电池正极正极正极正极(+)(+)，负极，负极，负极，负极(-)(-)电极电势电极电势电极电势电极电势 (electric potential,electric potential,E E )，电极势电极势电极势电极势，电极电位，电极电位，电极电位，电极电位氧化氧化氧化氧化-还原电势还原电势还原电势还原电势,E E (oxidation-reduction potential):oxidation-reduction potential):反映还原剂失掉电子的倾向反映还原剂失掉电子的倾向反映还原剂失掉电子的倾向反映还原剂失掉电子的倾向 或氧化剂得到电子的倾向或氧化剂得到电子的倾向或氧化剂得到电子的倾向或氧化剂得到电子的倾向 E E 越高的氧还电对，越倾向越高的氧还电对，越倾向越高的氧还电对，越倾向越高的氧还电对，越倾向 于获得电子于获得电子于获得电子于获得电子 衡量电极反应趋势的参数衡量电极反应趋势的参数衡量电极反应趋势的参数衡量电极反应趋势的参数 判断氧化还原反应能否判断氧化还原反应能否判断氧化还原反应能否判断氧化还原反应能否 进行的依据进行的依据进行的依据进行的依据 Zn Zn2+2e Cu2+2e CuCuSO4ZnZnSO4Cu+-糖代谢生物氧化医学知识11 Zn Zn2+2eCuSO4ZnZnS电极势（电极势（电极势（电极势（E E）与与与与电动势电动势电动势电动势（）：电池的电动势（电池的电动势（电池的电动势（电池的电动势（）=E E正极正极正极正极 E E负负负负极极极极标准电极势标准电极势标准电极势标准电极势，E E0 0 (standard electrode potential)(standard electrode potential):氧还电对在标准条件氧还电对在标准条件下下下下（pH=0H=0、25C25C 、1 1atmatm、电电电电子供、受体浓度为子供、受体浓度为子供、受体浓度为子供、受体浓度为1mol/L1mol/L）的的的的电极势。电极势。标准电势标准电势标准电势标准电势(standard potential)standard potential)标准还原势标准还原势标准还原势标准还原势(standard reduction potential)standard reduction potential)标准氧化标准氧化标准氧化标准氧化-还原电势还原电势还原电势还原电势(standard oxidation-reduction standard oxidation-reduction potential)potential)pH=7pH=7时的标准氧还电势：时的标准氧还电势：时的标准氧还电势：时的标准氧还电势：E E0 0 Zn Zn2+2e Cu2+2e CuCuSO4ZnZnSO4Cu+-糖代谢生物氧化医学知识12 Zn Zn2+2eCuSO4ZnZnS标准电动势标准电动势标准电动势标准电动势(0 0):):0 0=E E0 0正极正极正极正极 E E0 0负极负极负极负极标准氢电极标准氢电极标准氢电极标准氢电极 (铂电极铂电极铂电极铂电极,25C25C ,1 1atmatm氢压力、氢压力、氢压力、氢压力、p pH=0)H=0)氢标电势氢标电势氢标电势氢标电势标准氢电极的电极势为零，标准氢电极的电极势为零，标准氢电极的电极势为零，标准氢电极的电极势为零，E E0 0(H(H+/H/H2 2)=0 0测定铜电极的标准电极电势的装置测定铜电极的标准电极电势的装置测定铜电极的标准电极电势的装置测定铜电极的标准电极电势的装置 0 0=E E0 0CuCu E E0 0H+H+糖代谢生物氧化医学知识13测定铜电极的标准电极电势的装置 0=E0Cu E0H标准电动势标准电动势标准电动势标准电动势:pH=7:pH=7e e0 0 =E E0 0 正极正极正极正极 E E0 0 负极负极负极负极E E0 0 氢标电势氢标电势pHpH糖代谢生物氧化医学知识14标准电动势:pH=7E0氢标电势pH糖代谢生物氧化医学知识标准电动势标准电动势标准电动势标准电动势(0 0)；标准电极势，标准电极势，标准电极势，标准电极势，E E0 0；0 0=E E0 0正正正正 E E0 0负负负负氢锌电池的标准电动势氢锌电池的标准电动势氢锌电池的标准电动势氢锌电池的标准电动势 0 0 =0.763=0.763 V,V,0.763=0.763=E E0 0H+/H2H+/H2 E E0 0Zn2+/ZnZn2+/Zn E E0 0H+/H2H+/H2 =0,0,E E0 0Zn2+/Zn Zn2+/Zn =-0.763 V=-0.763 V求氧化求氧化求氧化求氧化-还原物质的标准电极电势还原物质的标准电极电势还原物质的标准电极电势还原物质的标准电极电势 （与标准氢电极组成原电池）（与标准氢电极组成原电池）（与标准氢电极组成原电池）（与标准氢电极组成原电池）甘汞电极甘汞电极甘汞电极甘汞电极糖代谢生物氧化医学知识15标准电动势(0)；标准电极势，E0；糖代谢生物氧化医学表Standard electrode potentialStandard electrode potential糖代谢生物氧化医学知识16表Standard electrode potential糖E0标准值测定条标准值测定条件：件：pH7.0,25,标准氢电极，电子标准氢电极，电子供体和受体的浓度供体和受体的浓度都是都是1mol/L生物体中某些生物体中某些生物体中某些生物体中某些重要的重要的重要的重要的标准氧标准氧标准氧标准氧化化化化-还原电势还原电势还原电势还原电势:糖代谢生物氧化医学知识17E0标准值测定条件：pH7.0,25,标准氢电极，ELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIALELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIAL糖代谢生物氧化医学知识18ELECTRON CARRIERS AND REDOX PO 计算电极在溶液中的电极电势（计算电极在溶液中的电极电势（计算电极在溶液中的电极电势（计算电极在溶液中的电极电势（E E）（即电极上（即电极上（即电极上（即电极上氧还电对的氧还电势氧还电对的氧还电势氧还电对的氧还电势氧还电对的氧还电势）：）：）：）：能斯特方程能斯特方程能斯特方程能斯特方程(Nernst equation)Nernst equation)E En n=E E0 0 +RTRT/nFnF ln ln 电子受体电子受体a 电子供体电子供体b E En n 电极势；电极势；电极势；电极势；E E0 0 标准电极势标准电极势标准电极势标准电极势 R R气体常数；气体常数；气体常数；气体常数；T T绝对温度；绝对温度；绝对温度；绝对温度；n n氧还反应价数变化；氧还反应价数变化；氧还反应价数变化；氧还反应价数变化；F F法拉第常数法拉第常数法拉第常数法拉第常数 氧还电对在标准条氧还电对在标准条件件下下下下（pH=7H=7、25C25C 、1 1atmatm、电子供、受体电子供、受体电子供、受体电子供、受体浓度为浓度为浓度为浓度为1mol/L1mol/L）的的的的电电极势。极势。糖代谢生物氧化医学知识19 氧还电对在标准条件下（pH=7、25C、1atm、电子供能斯特方程能斯特方程(Nernst equation)计算电极在溶液中的计算电极在溶液中的电极电势电极电势：H2Q+2Fe3+Q+2H+2Fe2+En E0+RT/nF ln电子受体电子受体a/电子供体电子供体b En E0+RT/nF lnFe3+2/Fe2+2课课课课外外外外阅阅阅阅读读读读糖代谢生物氧化医学知识20能斯特方程(Nernst equation)计算电极在溶液中（二）电势和自由能变化的关系（二）电势和自由能变化的关系 E0=E0电子受体电子受体(正极）正极）E0电子供体（负极）电子供体（负极）E=E电子受体电子受体 E电子供体电子供体标准氧化标准氧化标准氧化标准氧化-还原电势差还原电势差还原电势差还原电势差与标准自由能变化有关：与标准自由能变化有关：与标准自由能变化有关：与标准自由能变化有关：GG0 0 n nF F E E 0 0 其中其中其中其中n n是转移的电子数是转移的电子数是转移的电子数是转移的电子数；F F 是法拉第常数（是法拉第常数（是法拉第常数（是法拉第常数（96.4896.48kJ/V.molkJ/V.mol,23062cal/V,23062cal/V.molmol）E E0 0 是标准氧化是标准氧化是标准氧化是标准氧化-还原电势差。还原电势差。还原电势差。还原电势差。自由能的变化代表着氧还体系转移电子的能力自由能的变化代表着氧还体系转移电子的能力糖代谢生物氧化医学知识21（二）电势和自由能变化的关系 E0=E0电子受体(糖代谢生物氧化医学知识22糖代谢生物氧化医学知识220.1001.00糖代谢生物氧化医学知识230.1001.00糖代谢生物氧化医学知识23 G0nF E 0 G0RT lnKeq RT 0 =E 0 lnKeq n n；氧化还原反应中传递的电子数目氧化还原反应中传递的电子数目对于对于A还原剂还原剂B氧化剂氧化剂 C氧化剂氧化剂D还原剂还原剂反应反应 RT C氧化剂氧化剂 D还原剂还原剂 E E 0 ln n A还原剂还原剂 B氧化剂氧化剂（三）标准电动势和平衡常数的关系（三）标准电动势和平衡常数的关系细胞中的多种反应都是依靠电动细胞中的多种反应都是依靠电动细胞中的多种反应都是依靠电动细胞中的多种反应都是依靠电动势（电势差）推动的势（电势差）推动的势（电势差）推动的势（电势差）推动的 如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换如：离子梯度造成的跨膜电势差可推动能量转换糖代谢生物氧化医学知识24（三）标准电动势和平衡常数的关系细胞中的多种反应都 比较氧化剂和还原剂的相对强弱比较氧化剂和还原剂的相对强弱 计算原电池的电动势计算原电池的电动势 判断氧化还原反应的方向判断氧化还原反应的方向 确定氧化还原反应进行的限度确定氧化还原反应进行的限度 (平衡状态平衡状态)电极电势的应用电极电势的应用 糖代谢生物氧化医学知识25 比较氧化剂和还原剂的相对强弱 计算原电池的电动势（一）（一）电电子传递链子传递链（二）（二）电子传递链各个成员电子传递链各个成员（三）（三）电子传递的抑制剂电子传递的抑制剂二、电子传递过程和呼吸链二、电子传递过程和呼吸链糖代谢生物氧化医学知识26（一）电子传递链二、电子传递过程和呼吸链糖代谢生物氧化医 电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链（electron transport chainelectron transport chain）：电子从：电子从：电子从：电子从NADH(NADH(或或或或FADHFADH2 2)经过一系列载体的传递，最终到达经过一系列载体的传递，最终到达经过一系列载体的传递，最终到达经过一系列载体的传递，最终到达OO2 2 所经过的途径。也称为呼吸链所经过的途径。也称为呼吸链所经过的途径。也称为呼吸链所经过的途径。也称为呼吸链（respiratory chainrespiratory chain）氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用：电子在沿着电子传递链传递过程：电子在沿着电子传递链传递过程：电子在沿着电子传递链传递过程：电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的将中所伴随的将中所伴随的将中所伴随的将ADPADP磷酸化而形成磷酸化而形成磷酸化而形成磷酸化而形成ATPATP的全过程。的全过程。的全过程。的全过程。(氧化呼吸，呼吸代谢氧化呼吸，呼吸代谢氧化呼吸，呼吸代谢氧化呼吸，呼吸代谢)（注意区分（注意区分（注意区分（注意区分底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化）电子传递过程电子传递过程电子传递过程电子传递过程 电子的流动方向总是由电负性较强的氧还电对流向电子的流动方向总是由电负性较强的氧还电对流向电子的流动方向总是由电负性较强的氧还电对流向电子的流动方向总是由电负性较强的氧还电对流向具有更强电正性的氧还电对，同时自由能降低具有更强电正性的氧还电对，同时自由能降低具有更强电正性的氧还电对，同时自由能降低具有更强电正性的氧还电对，同时自由能降低 电子传递链：电子传递链：电子传递链：电子传递链：线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜（真核细胞）（真核细胞）（真核细胞）（真核细胞）质膜（原核细胞）质膜（原核细胞）质膜（原核细胞）质膜（原核细胞）（一）（一）电电子传递链子传递链糖代谢生物氧化医学知识27 电子传递链（electron transport cha (二二)电电子传递链子传递链(呼吸链呼吸链)的的组成：组成：呼吸链中的呼吸链中的呼吸链中的呼吸链中的4 4个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体：个氧化还原酶复合体：复合体复合体复合体复合体 I I：NADH-QNADH-Q还原酶还原酶还原酶还原酶（NADHNADH-Q reductaseQ reductase）,NADH NADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶,NADH-NADH-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶复合体复合体复合体复合体 IIII：琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-QQ还原酶还原酶还原酶还原酶(succinate-Q reductase)(succinate-Q reductase)，琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶,琥珀酸脱氢酶复合物琥珀酸脱氢酶复合物琥珀酸脱氢酶复合物琥珀酸脱氢酶复合物复合体复合体复合体复合体 IIIIII：细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶（cytochrome reductase)cytochrome reductase)，泛醌泛醌泛醌泛醌-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶,细胞色素细胞色素bc1复合体复合体复合体复合体复合体复合体 IVIV：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（cytochrome oxidasecytochrome oxidase）2 2个流动电子载体：个流动电子载体：个流动电子载体：个流动电子载体：辅酶辅酶辅酶辅酶QQ（CoQCoQ）细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c(Cyt c)(Cyt c)糖代谢生物氧化医学知识28 (二)电子传递链(呼吸链)的组成：呼吸链复合体复合体复合体复合体酶名称酶名称酶名称酶名称多肽链数多肽链数多肽链数多肽链数辅基辅基辅基辅基复合体复合体复合体复合体 NADH-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶4343FMN,Fe-SFMN,Fe-S复合体复合体复合体复合体琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶4 4FAD,Fe-SFAD,Fe-S血红素血红素血红素血红素 b b560560 复合体复合体复合体复合体细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶1111Fe-SFe-S血红素血红素血红素血红素 b b562562血红素血红素血红素血红素 b b566566血红素血红素血红素血红素 c c1 1复合体复合体复合体复合体细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶1313血红素血红素血红素血红素 a a血红素血红素血红素血红素 a a3 3CuCu2+2+人体线粒体呼吸链复合体人体线粒体呼吸链复合体人体线粒体呼吸链复合体人体线粒体呼吸链复合体糖代谢生物氧化医学知识29复合体酶名称多肽链数辅基复合体NADH-泛醌还原酶43FM（1 1）NADH-QNADH-Q还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体I I ）：也称也称也称也称 NADH NADH脱氢酶。辅基：脱氢酶。辅基：脱氢酶。辅基：脱氢酶。辅基：FMNFMN和和和和铁铁铁铁-硫聚簇（硫聚簇（硫聚簇（硫聚簇（Fe-Fe-S S）。电子传递：电子传递：电子传递：电子传递：NADH NADH FMN FMN Fe-Fe-S S CoQ CoQ P121P121糖代谢生物氧化医学知识30（1）NADH-Q还原酶（复合体I）：也称 NADH脱氢Fe-S 2Fe-2S 4Fe-4SFe-S 2Fe-2S 4Fe-4SFe-S 2Fe-2S 4Fe-4SFe-S 2Fe-2S 4Fe-4S类型类型类型类型 类型类型类型类型 类型类型类型类型 作用：作用：Fe2+Fe3+e 单电子传递单电子传递铁硫蛋白（非血红素铁蛋白）铁硫蛋白（非血红素铁蛋白）铁硫蛋白（非血红素铁蛋白）铁硫蛋白（非血红素铁蛋白）：分子中含有由半胱氨分子中含有由半胱氨酸残基硫原子及无机硫原子与铁离子形成酸残基硫原子及无机硫原子与铁离子形成铁硫铁硫铁硫铁硫中心中心中心中心(铁硫聚簇铁硫聚簇铁硫聚簇铁硫聚簇)，一次可传递一个电子一次可传递一个电子一次可传递一个电子一次可传递一个电子。4Fe-4S4Fe-4S3Fe-4S3Fe-4S3Fe-4S3Fe-4S 铁硫蛋白中的铁硫蛋白中的铁硫蛋白中的铁硫蛋白中的铁硫中心铁硫中心铁硫中心铁硫中心(铁硫聚簇铁硫聚簇铁硫聚簇铁硫聚簇)糖代谢生物氧化医学知识31Fe-S 2Fe-2S 4Fe-4S作 NADH+HNADH+H+CoQ+CoQ（氧化型）氧化型）氧化型）氧化型）复合体复合体复合体复合体 I I NAD NAD+QH+QH2 2（还原型）还原型）还原型）还原型）E E0 0=0.36V=0.36V，G G0 0=-69.5kJ/mol=-69.5kJ/mol 足以合成一个足以合成一个足以合成一个足以合成一个ATPATP分子。分子。分子。分子。第一个质子泵第一个质子泵第一个质子泵第一个质子泵（HH+由线粒体基质由线粒体基质由线粒体基质由线粒体基质 内外膜间隙）内外膜间隙）内外膜间隙）内外膜间隙）,每传递两个电子，泵出每传递两个电子，泵出每传递两个电子，泵出每传递两个电子，泵出4 4个个个个HH+。糖代谢生物氧化医学知识32 NADH+H+CoQ（氧化型）复合体 I（2 2）CoQCoQ（泛醌泛醌泛醌泛醌,Q,UQ,Q,UQ）：脂溶性辅酶，）：脂溶性辅酶，）：脂溶性辅酶，）：脂溶性辅酶，是电子传递体中唯是电子传递体中唯是电子传递体中唯是电子传递体中唯一可一可一可一可游离游离游离游离存在的电子载体（无蛋白），可从一个酶移动到另一存在的电子载体（无蛋白），可从一个酶移动到另一存在的电子载体（无蛋白），可从一个酶移动到另一存在的电子载体（无蛋白），可从一个酶移动到另一个酶，是电子传递枢纽，也是递氢体。是许多酶的辅酶。个酶，是电子传递枢纽，也是递氢体。是许多酶的辅酶。个酶，是电子传递枢纽，也是递氢体。是许多酶的辅酶。个酶，是电子传递枢纽，也是递氢体。是许多酶的辅酶。n=10：哺乳动物哺乳动物(QQ1010)n=68：非哺乳动物非哺乳动物糖代谢生物氧化医学知识33（2）CoQ（泛醌,Q,UQ）：脂溶性辅酶，是电子传递（3）琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-QQ还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体还原酶（复合体IIII）：是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白是镶嵌于线粒体内膜的酶蛋白，琥珀酸脱氢酶是，琥珀酸脱氢酶是，琥珀酸脱氢酶是，琥珀酸脱氢酶是其成员其成员其成员其成员。辅基：辅基：辅基：辅基：FADFAD+铁铁铁铁-硫聚簇（硫聚簇（硫聚簇（硫聚簇（2 2 FeFe-2S-2S、3 Fe3 Fe-4S-4S、4 Fe4 Fe-4S-4S）血红素血红素血红素血红素b b560560糖代谢生物氧化医学知识34（3）琥珀酸-Q还原酶（复合体II）：糖代谢生物氧化医学电子传递：电子传递：琥珀酸琥珀酸FADH2 Fe-S CoQ 自由能变化：自由能变化：G G0 0=-2.9kJ/mol=-2.9kJ/mol不足以合成不足以合成ATP。琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶Fe-S中中心心CoQ结结合合部部位位From E.coli糖代谢生物氧化医学知识35琥珀酸脱氢酶Fe-SCoQFrom E.coli糖代谢生物氧2Fe-2S3Fe-4S4Fe-4S3-3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶糖代谢生物氧化医学知识362Fe-2S3-磷酸甘油脱氢酶糖代谢生物氧化医学知识36复合体复合体复合体复合体IIIIII的辅基：的辅基：的辅基：的辅基：血红素血红素b562(bH,bK)血红素血红素b566(bL,bT)血红素血红素c12Fe-2S中心中心（4 4）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（）细胞色素还原酶（complex IIIcomplex III）：）：）：）：b562;b566;Fe-S;c1QH2 Cyt c 糖代谢生物氧化医学知识37复合体III的辅基：血红素b562(bH,bK)（4）细细胞色素细胞色素(cytochrome,Cyt)结结构构：一一类类含含血血红红素素(铁铁卟卟啉啉)辅辅基基的的电电子子载载体体蛋白。蛋白。分类分类:依照光谱特性，分为依照光谱特性，分为a a，b b，c c三大类。三大类。Cyta:Cyta:CytaCyta，CytaCyta3 3 Cytb:Cytb:CytbCytb562562，CytbCytb566566，CytbCytb560560 Cytc:Cytc:CytcCytc，CytcCytc1 1细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c c cFeFeFeFe3+3+3+3+e+e+e+e Fe Fe Fe Fe2+2+2+2+糖代谢生物氧化医学知识38细胞色素(cytochrome,Cyt)细胞色素cFe3+区别细胞色素种类的重要指标区别细胞色素种类的重要指标糖代谢生物氧化医学知识39区别细胞色素种类的重要指标糖代谢生物氧化医学知识39辅基辅基辅基辅基颜色颜色颜色颜色带波长带波长带波长带波长与酶蛋白连接与酶蛋白连接与酶蛋白连接与酶蛋白连接CytbCytbCytbCytb铁铁铁铁-原卟啉原卟啉原卟啉原卟啉 (Heme B)(Heme B)(Heme B)(Heme B)红色红色红色红色560nm560nm560nm560nm非共价结合非共价结合非共价结合非共价结合CytcCytcCytcCytcc c c c型血红素型血红素型血红素型血红素(Heme C)(Heme C)(Heme C)(Heme C)红色红色红色红色550nm550nm550nm550nm与多肽链中与多肽链中与多肽链中与多肽链中 CysCysCysCys的的的的 SHSHSHSH相连相连相连相连CytaCytaCytaCytaa a a a型血红素型血红素型血红素型血红素 (Heme A)(Heme A)(Heme A)(Heme A)绿色绿色绿色绿色600nm600nm600nm600nm非共价结合非共价结合非共价结合非共价结合细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素a a a a、b b b b、c c c c的区别的区别的区别的区别 三者结构上的三者结构上的三者结构上的三者结构上的区别区别区别区别：铁卟啉辅基铁卟啉辅基铁卟啉辅基铁卟啉辅基侧链侧链侧链侧链不同不同不同不同 铁卟啉辅基与酶蛋白铁卟啉辅基与酶蛋白铁卟啉辅基与酶蛋白铁卟啉辅基与酶蛋白连接方式连接方式连接方式连接方式不同不同不同不同糖代谢生物氧化医学知识40辅基颜色带波长与酶蛋白连接Cytb铁-原卟啉 红色56多聚异戊二烯长链多聚异戊二烯长链血红蛋白血红蛋白肌红蛋白肌红蛋白甲酰基甲酰基糖代谢生物氧化医学知识41多聚异戊二烯长链血红蛋白甲酰基糖代谢生物氧化医学知识41复合体复合体复合体复合体糖代谢生物氧化医学知识42复合体糖代谢生物氧化医学知识42QQ循环：循环：循环：循环：两个两个两个两个QHQH2 2 参与电子传递，通过细胞色素还原酶分别使参与电子传递，通过细胞色素还原酶分别使参与电子传递，通过细胞色素还原酶分别使参与电子传递，通过细胞色素还原酶分别使 两个细胞色素两个细胞色素两个细胞色素两个细胞色素 c c 还原，还原，还原，还原，经过全过程又产生了一个经过全过程又产生了一个经过全过程又产生了一个经过全过程又产生了一个QHQH2 2。CoQCoQ cyt ccyt c是第二个与是第二个与是第二个与是第二个与ATPATP合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（complex IIIcomplex III）是是是是第二个质子泵，泵出第二个质子泵，泵出第二个质子泵，泵出第二个质子泵，泵出 4H4H+/2e/2e E E0 0=0.19V=0.19V G G0 0=-36.7 kJ/mol=-36.7 kJ/mol复合体复合体复合体复合体 III III 内的内的内的内的 Q Q 循环（循环（循环（循环（Q cycle)Q cycle)糖代谢生物氧化医学知识43Q循环：两个QH2 参与电子传递，通过细胞色素还原酶分别使Cys细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c（5 5）细胞色素）细胞色素）细胞色素）细胞色素c c（Cyt cCyt c）：）：）：）：Cyt cCyt c是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分是由单一肽链和一分子血红素构成的球形分子，是子，是子，是子，是唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。唯一能溶于水的细胞色素。Cyt cCyt c是水溶性流动电子载体是水溶性流动电子载体是水溶性流动电子载体是水溶性流动电子载体 糖代谢生物氧化医学知识44Cys细胞色素c（5）细胞色素c（Cyt c）：Cyt c（6 6）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（）细胞色素氧化酶（complex IVcomplex IV）细胞色素氧化酶是一个由细胞色素氧化酶是一个由细胞色素氧化酶是一个由细胞色素氧化酶是一个由1 13 3个亚基构成的跨膜蛋白个亚基构成的跨膜蛋白个亚基构成的跨膜蛋白个亚基构成的跨膜蛋白复合体，第复合体，第复合体，第复合体，第I I、IIII亚基上结亚基上结亚基上结亚基上结合着四个氧化合着四个氧化合着四个氧化合着四个氧化-还原反应还原反应还原反应还原反应中心：中心：中心：中心：血红素血红素 a-CuA中心中心 (II)血红素血红素 a3 CuB中心中心(I)电子在细胞色素氧化酶中电子在细胞色素氧化酶中电子在细胞色素氧化酶中电子在细胞色素氧化酶中的传递：的传递：的传递：的传递：Cyt c Cyt c CuCuA A-血红素血红素血红素血红素a a 血红素血红素血红素血红素 a a3 3-Cu-CuB B O O2 2OO2 2的结合部位：的结合部位：的结合部位：的结合部位：血红素血红素血红素血红素 a a3 3 的铁离子和的铁离子和的铁离子和的铁离子和CuCuB B离子离子离子离子Cu2+e Cu+P127a binuclear centera binuclear center糖代谢生物氧化医学知识45（6）细胞色素氧化酶（complex IV）细胞色素氧化酶是Fe3+Cu2+e-Fe3+Cu+e-Fe2+Cu+O2Fe2+-O Cu+OFe3+-O-Cu2+-Oe-+2H+Fe4+=O2-Cu2+OH He-+2H+2H2OPeroxy intermediatePeroxy intermediate过氧中间体过氧中间体过氧中间体过氧中间体Ferryl intermediateFerryl intermediate高铁中间体高铁中间体高铁中间体高铁中间体细胞色素氧化酶催化细胞色素氧化酶催化细胞色素氧化酶催化细胞色素氧化酶催化氧接受氧接受氧接受氧接受4 4个电子的过程个电子的过程个电子的过程个电子的过程血红素血红素血红素血红素 a a3 3 Cu CuB B中心中心中心中心糖代谢生物氧化医学知识46Fe3+Cu2+e-Fe3+Cu+2Cyt c2Cyt c（还原）还原）还原）还原）+1/2+1/2 OO2 2 2 Cyt c 2 Cyt c（氧化）氧化）氧化）氧化）+HH2 2OO E E0 0=0.58V=0.58V，G G0 0=-112 kJ/mol=-112 kJ/mol 细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（complex IVcomplex IV）是是是是第三个质子泵第三个质子泵第三个质子泵第三个质子泵，是第三个与是第三个与是第三个与是第三个与ATPATP合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。合成相偶联的部位。泵出泵出泵出泵出 2H2H+/2e/2e 4 4个电子与氧结合的过程个电子与氧结合的过程个电子与氧结合的过程个电子与氧结合的过程 避免超氧阴离子的形成避免超氧阴离子的形成避免超氧阴离子的形成避免超氧阴离子的形成complex IVcomplex IV糖代谢生物氧化医学知识472Cyt c（还原）+1/2 O2 2 Cyt cNADHNADHFMN(Fe-S)FMN(Fe-S)QQCyt cCyt c1 1 Cyt c Cyt c Cyt aa Cyt aa3 3OO2 2琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)FAD(Fe-S)QQCyt cCyt c1 1 Cyt c Cyt c Cyt aa Cyt aa3 3OO2 2NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链FADH2FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链复复复复习习习习阅阅阅阅读读读读糖代谢生物氧化医学知识48NADHFMN(Fe-S)QCyt c1 Cyt c糖代谢生物氧化医学知识49糖代谢生物氧化医学知识491 1分子分子分子分子OO2 2还原成水，是一个还原成水，是一个还原成水，是一个还原成水，是一个4 4电子转移的过程。电子转移的过程。电子转移的过程。电子转移的过程。CoQCoQ（在膜内流动）和（在膜内流动）和（在膜内流动）和（在膜内流动）和Cyt cCyt c（在内膜的外表面（在内膜的外表面（在内膜的外表面（在内膜的外表面扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体扩散）是可流动的氢或电子传递体NADHNADH呼吸链和呼吸链和呼吸链和呼吸链和FADHFADH2 2呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反呼吸链由氧生成水的反应是应是应是应是不可逆不可逆不可逆不可逆的，的，的，的，各递体的顺序不可颠倒各递体的顺序不可颠倒各递体的顺序不可颠倒各递体的顺序不可颠倒一对电子从一对电子从一对电子从一对电子从NADHNADH到到到到OO2 2分子分子分子分子，经历，经历，经历，经历3 3个个个个ATP ATP 合成合成合成合成部位，部位，部位，部位，产生产生产生产生2.52.5个个个个ATPATP；一对电子从一对电子从一对电子从一对电子从FADHFADH2 2到到到到OO2 2分子分子分子分子，经历，经历，经历，经历2 2个个个个ATP ATP 合合合合成部位，成部位，成部位，成部位，产生产生产生产生1.51.5个个个个ATPATP。糖代谢生物氧化医学知识501分子O2还原成水，是一个4电子转移的过程。糖代谢生物氧化医(三三三三)电子传递的抑制剂：电子传递的抑制剂：电子传递的抑制剂：电子传递的抑制剂：电子传递抑制剂：电子传递抑制剂：电子传递抑制剂：电子传递抑制剂：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。（1 1）鱼藤酮（鱼藤酮（鱼藤酮（鱼藤酮（rotenonerotenone）、安密妥（）、安密妥（）、安密妥（）、安密妥（amytalamytal）、）、）、）、杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（piericidinpiericidin）:抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体I I，阻断电子由，阻断电子由，阻断电子由，阻断电子由NADHCoQNADHCoQ的传递的传递的传递的传递 （2 2）抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A(antimycin A),A(antimycin A),二巯基丙醇二巯基丙醇二巯基丙醇二巯基丙醇:抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体IIIIII中中中中 Cyt b Q Cyt b Q 或或或或 Q.Q.-，导致，导致，导致，导致CoQ CoQ Cyt c Cyt c1 1 电子传递中断电子传递中断电子传递中断电子传递中断 （3 3）氰化物（氰化物（氰化物（氰化物（CNCN-）、叠氮化物（）、叠氮化物（）、叠氮化物（）、叠氮化物（N N3 3-)、CO CO、硫化氢、硫化氢、硫化氢、硫化氢 等等等等:抑制复合体抑制复合体抑制复合体抑制复合体IVIV中中中中 CytaaCytaa3 3 O O2 2,导致导致导致导致Cyt c OCyt c O2 2电子电子电子电子传递中断传递中断传递中断传递中断糖代谢生物氧化医学知识51(三)电子传递的抑制剂：电子传递抑制剂：糖代谢生物氧化医硫化氢硫化氢硫化氢硫化氢二巯基丙醇二巯基丙醇二巯基丙醇二巯基丙醇糖代谢生物氧化医学知识52硫化氢二巯基丙醇糖代谢生物氧化医学知识52 NADH+H NADH+H+FMN FMN Fe Fe-S-S CoQ CoQ Fe Fe-S-SFADHFADH2 2 Fe Fe-S-SNADH-Q NADH-Q NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q Q Q Q还原酶还原酶还原酶还原酶 Cyt c Cyt c1 1 Cyt c Cyt c Cyt a-Cu Cyt a-CuA A Cyt a Cyt a3 3-Cu-CuB B细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 1/2O 1/2O2 2+2H+2H+H H2 2OO E E0 0=0.360V=0.360V GG0 0=-69.5kJ/mol=-69.5kJ/mol E E0 0=0.190V=0.190V GG0 0=-36.7kJ/mol=-36.7kJ/mol ATPATP E E0 0=0.580V=0.580V GG0 0=-112kJ/mol=-112kJ/mol 0.5ATP0.5ATP鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮、安密妥等安密妥等安密妥等安密妥等抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A ACNCN-、N N3 3-、COCO、HH2 2S S E E0 0=0.015V=0.015V G0=-2.9kJ/molG0=-2.9kJ/mol ATPATP糖代谢生物氧化医学知识53 NADH+H+FMN Fe-S CoQ Fe-SFADH三、氧化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用(oxidative phosphorylation)oxidative phosphorylation)（一）（一）线粒体的结构线粒体的结构（二）（二）氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制（三）（三）氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶联和抑制（四）（四）氧化磷酸化的调控氧化磷酸化的调控（五）（五）细胞溶胶内细胞溶胶内NADH的再氧化的再氧化（六）（六）葡萄糖彻底氧化的总结算葡萄糖彻底氧化的总结算糖代谢生物氧化医学知识54三、氧化磷酸化作用(oxidative phosphoryl（一）（一）线粒体的结构线粒体的结构糖代谢生物氧化医学知识55（一）线粒体的结构糖代谢生物氧化医学知识55（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)oxidative phosphorylation)作用的机制作用的机制 1953年年 Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 1956年年 Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 1961年年 Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说糖代谢生物氧化医学知识56（二）氧化磷酸化(oxidative phosphoryla 氧化磷酸化作用的机制：氧化磷酸化作用的机制：氧化磷酸化作用的机制：氧化磷酸化作用的机制：1 1 三种假说：三种假说：三种假说：三种假说：化学偶联假说化学偶联假说化学偶联假说化学偶联假说(chemical coupling hypothesis)chemical coupling hypothesis)产生活泼的高能共价中间物。产生活泼的高能共价中间物。产生活泼的高能共价中间物。产生活泼的高能共价中间物。没有证据没有证据没有证据没有证据 构象偶联假说构象偶联假说构象偶联假说构象偶联假说(conformational coupling hypothesis)conformational coupling hypothesis)内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构象内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构象内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构象内膜蛋白构象变化形成一种高能形式，恢复原来构象过程中合成过程中合成过程中合成过程中合成ATPATP。没有有力证据没有有力证据没有有力证据没有有力证据 化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)chemiosmotic hypothesis)1961 1961，P.MitchellP.Mitchell提出，提出，提出，提出，19781978年年年年Nobel Nobel 化学奖化学奖化学奖化学奖 电子传递电子传递电子传递电子传递释放出的自由能释放出的自由能驱动驱动驱动驱动HH+外排（外排（外排（外排（mitmit基质基质基质基质膜膜间隙间隙），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的），形成的跨线粒体内膜的HH+梯度，通过梯度，通过梯度，通过梯度，通过HH+回流驱回流驱回流驱回流驱动动动动ATPATP合成。合成。合成。合成。有许多有许多有许多有许多证据证据证据证据P.Mitchell P.Mitchell 1920-19921920-1992糖代谢生物氧化医学知识57 氧化磷酸化作用的机制：P.Mitchell 糖代谢生物氧化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+4H+2H+4H+NADH+H+2H+3H+3H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化 氧化氧化 糖代谢生物氧化医学知识58化学渗透假说原理示意图4H+4H+2H+4H+NADH+H+2 2 质子梯度（质子梯度（质子梯度（质子梯度（proton gradientproton gradient）的形成：的形成：的形成：的形成：质子动势或质子动力质子动势或质子动力质子动势或质子动力质子动势或质子动力(proton-motive force,pmf)proton-motive force,pmf)：因电子因电子因电子因电子传递使传递使传递使传递使HH+跨跨跨跨mitmit内膜流向间隙，造成内膜流向间隙，造成内膜流向间隙，造成内膜流向间隙，造成mitmit间隙形成正电势，间隙形成正电势，间隙形成正电势，间隙形成正电势，mitmit基质形成负电势，这样产生的基质形成负电势，这样产生的基质形成负电势，这样产生的基质形成负电势，这样产生的电电电电化学化学化学化学梯度即电动势梯度即电动势梯度即电动势梯度即电动势（electromotive force,emf).electromotive force,emf).糖代谢生物氧化医学知识592 质子梯度（proton gradient）的形成：（1 1）质子泵出是需能过程质子泵出是需能过程质子泵出是需能过程质子泵出是需能过程 一个质子逆电化学梯度跨过线粒一个质子逆电化学梯度跨过线粒一个质子逆电化学梯度跨过线粒一个质子逆电化学梯度跨过线粒 体内膜的自由能变化为：体内膜的自由能变化为：体内膜的自由能变化为：体内膜的自由能变化为：G=2.3 G=2.3 RT RT(lgHlgH+膜外膜外膜外膜外-lgH-lgH+膜内膜内膜内膜内 )+)+Z ZF F =2.3 =2.3 RT RT(pH(pH膜内膜内膜内膜内 -pHpH膜外膜外膜外膜外 )+Z ZF F R R R R:气体常数；气体常数；气体常数；气体常数；T T T T :绝对温度；绝对温度；绝对温度；绝对温度；Z Z:质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）质子上的电荷（包括符号）；F F:法拉第常数；法拉第常数；法拉第常数；法拉第常数；:膜电位差膜电位差膜电位差膜电位差 pH pH内内内内 pHpH外外外外 ，HH+由膜内向膜外转移，膜电位差由膜内向膜外转移，膜电位差由膜内向膜外转移，膜电位差由膜