植物的成花生理培训课件

植物的成花生理营养生长期营养生长期生殖生长期生殖生长期以开花为界以开花为界（从花芽分化开始）（从花芽分化开始）2植物的成花生理花熟状态与幼年期花熟状态与幼年期 植物在开花之前必须达到的，能够对外界环境条植物在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫件起反应的生理状态，叫花熟状态花熟状态或或感受态感受态花熟状态之前的时期称为花熟状态之前的时期称为幼年期（幼年期（juvenile phasejuvenile phase）3植物的成花生理植物的开花可分为三个顺序过程：植物的开花可分为三个顺序过程：成花诱导：成花诱导：经某种信号诱导，启动特异基因表经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。达，植物改变发育进程。成花启动：成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基分生组织分化成可辨认的花原基的过程。的过程。花发育：花发育：花器官的形成和生长。花器官的形成和生长。成花决定态成花决定态4植物的成花生理第一节第一节 春化作用春化作用 vernalization一、春化作用的概念一、春化作用的概念二、植物通过春化的条件二、植物通过春化的条件三、春化作用的机理三、春化作用的机理四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用5植物的成花生理小麦小麦小麦小麦拟南芥拟南芥拟南芥拟南芥白菜、白菜、萝卜、萝卜、胡萝卜胡萝卜天仙子天仙子一、春化作用的概念一、春化作用的概念 低温诱导促进植物开花的作用春化作用春化作用小麦6植物的成花生理二、春化作用的条件二、春化作用的条件（一）低温（一）低温是进行春化作用的主要条件是进行春化作用的主要条件最适温度最适温度1-21-2。在一定的期限内春化的在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间效应随低温处理的时间延长而增加。延长而增加。春化天数对冬黑麦开花的影响春化天数对冬黑麦开花的影响 7植物的成花生理植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性植物对低温反应的类型：植物对低温反应的类型：对低温的要求是绝对的；对低温的要求是绝对的；对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的8植物的成花生理去春化作用（春化解除作用）去春化作用（春化解除作用）在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到2540高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，而且低温去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化称再春化9植物的成花生理去春化与再春化的本质解释去春化与再春化的本质解释中间产物假说中间产物假说III中间产物分解（解除春化）中间产物分解（解除春化）高温高温前体物前体物低温低温中间产物中间产物低温低温最终产物（完成春化）最终产物（完成春化）10植物的成花生理（二）水分、氧气和营养（二）水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的的水分水分（40%40%）、充足的）、充足的氧气氧气和作为呼吸底物的和作为呼吸底物的营养营养物质物质。11植物的成花生理三、春化作用的机理三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递（一）春化刺激的感受和传递1.1.感受低温的时期和部位感受低温的时期和部位大部分植物从种子萌发后到植物营养体生长的大部分植物从种子萌发后到植物营养体生长的任何时期。任何时期。时期：时期：但也有例外，如甘蓝茎的直径达到但也有例外，如甘蓝茎的直径达到0.6cm0.6cm，叶，叶片直径达到片直径达到5cm5cm时，才能春化。时，才能春化。12植物的成花生理部位：部位：茎尖生长点或正在分裂的组织。茎尖生长点或正在分裂的组织。椴花叶片椴花叶片再生植株开花再生植株开花5处理处理椴花叶片（切去分生区）椴花叶片（切去分生区）再生植株不开花再生植株不开花5处理处理芹菜茎尖（橡胶管缠绕通芹菜茎尖（橡胶管缠绕通冷水冷水），其它部分高温），其它部分高温开花开花13植物的成花生理2.2.春化效应的传递春化效应的传递传递与不传递。传递与不传递。未经春化的未经春化的天仙子植株天仙子植株低温春化的低温春化的天仙子枝条天仙子枝条嫁接嫁接开花开花未经春化的未经春化的菊花植株菊花植株低温春化的低温春化的菊花枝条菊花枝条嫁接嫁接不开花不开花14植物的成花生理 1 1、呼吸速率增强、呼吸速率增强 2 2、核酸代谢加速、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是在春化过程中核酸（特别是RNARNA）含量增加，）含量增加，而且而且RNARNA性质有所变化。性质有所变化。3 3、蛋白质代谢、蛋白质代谢 可溶性可溶性PrPr及游离及游离AAAA含量（含量（ProPro）增加。）增加。（二）春化作用的生理生化基础（二）春化作用的生理生化基础15植物的成花生理（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用 嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，物质，MelchersMelchers将这种物质命名为将这种物质命名为春化素春化素（vernalinvernalin）。但这种物质至今未得到证实。）。但这种物质至今未得到证实。1.1.春化作用与春化素春化作用与春化素16植物的成花生理 GAGA与春化作用有关与春化作用有关：春化处理后植物体内的春化处理后植物体内的GAGA水平明显升高；水平明显升高；对于某些植物，用对于某些植物，用GAGA处理可以代替低温。处理可以代替低温。2.2.春化作用与春化作用与GAGA17植物的成花生理赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响CKGA冷处理冷处理左：对照；左：对照；中：未冷处理，每天施用中：未冷处理，每天施用10gGA右：冷右：冷处理处理8周。周。18植物的成花生理GAGA不是春化素不是春化素：有些植物经低温春化后，有些植物经低温春化后，GAGA含量并不升高；含量并不升高；有些植物有些植物GAGA并不能代替低温；并不能代替低温；在能对低温反应的植物中，对低温和在能对低温反应的植物中，对低温和GAGA的反应不同。的反应不同。玉米赤霉烯酮与春化作用有关玉米赤霉烯酮与春化作用有关19植物的成花生理玉米赤霉烯酮与春化作用有关玉米赤霉烯酮与春化作用有关（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。作用完成或接近完成的时期。（3)用用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前结果可提前5天抽穗。天抽穗。（4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。细胞结构方面与经春化处理的相似。20植物的成花生理4、春化作用的假说、春化作用的假说 低温低温前体前体A 中间产物中间产物B 最终产物最终产物C I （较高温）（完成春化）（较高温）（完成春化）（解除春化）（解除春化）（2)植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。（1)梅尔彻斯（梅尔彻斯（Melchers）和兰（）和兰（Land）由两个阶段组成由两个阶段组成21植物的成花生理四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用1.春化处理春化处理2.调种引种调种引种3.控制花期控制花期闷麦法：把湿润的种子闷在闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处罐里放冷处4050天，天，南北方地区之间引种南北方地区之间引种低温处理促进开花，如香石竹低温处理促进开花，如香石竹高温去春花抑制开花高温去春花抑制开花当归，洋葱当归，洋葱22植物的成花生理第二节第二节 光周期现象光周期现象 photoperiodism一、发现和类型一、发现和类型二、光周期诱导的机理二、光周期诱导的机理三、光敏素在成光诱导中的作用三、光敏素在成光诱导中的作用23植物的成花生理一、光周期现象的发现和类型：一、光周期现象的发现和类型：1.发现发现 自然界昼夜的光暗交替称自然界昼夜的光暗交替称光周期（光周期（photoperiod）植物开花对白天和黑夜相对长度的反应现象称植物开花对白天和黑夜相对长度的反应现象称光周期现象（光周期现象（photoperiodism）。）。SDPLDP24植物的成花生理临界日长临界日长（critical day length）使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（开花的最长日照长度，称为临界日长（criticaldaylength）。）。长日植物长日植物：天仙子：天仙子 10 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d短日植物短日植物：菊：菊 花花 15 h 12 d 高凉菜高凉菜 12 h 2 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京）10 h 23 d毒毒 麦麦 11 h 1 d菠菠 菜菜 13 h 1 d白芥菜白芥菜 14 h 1 d短日植物短日植物：菊菊 花花 15 h 12 d高凉菜高凉菜 12 h 2 d苍苍 耳耳 15.5 h 1 d大豆（北京）大豆（北京）15 h 23 d 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。物种类、年龄及环境条件的影响。35植物的成花生理（二）光周期刺激的感受和传递（二）光周期刺激的感受和传递感受光周期刺激的部位是感受光周期刺激的部位是叶片叶片发生光周期反应的部发生光周期反应的部位是位是茎尖茎尖1.1.光周期刺激的感受光周期刺激的感受36植物的成花生理开花刺激物的传导开花刺激物的传导苍尔嫁接实验苍尔嫁接实验2.2.光周期刺激的传递光周期刺激的传递短日照短日照长日照长日照37植物的成花生理38植物的成花生理SDP(高凉菜高凉菜)与与LDP(八宝八宝)嫁接，长日、短日条件下嫁接，长日、短日条件下都开花都开花开花刺激物通过开花刺激物通过韧皮部韧皮部传导。传导。39植物的成花生理3.成花刺激物与光周期诱导成花刺激物与光周期诱导成花素的假说成花素的假说柴拉轩提出。但柴拉轩提出。但成花素成花素至今未分离得到。至今未分离得到。40植物的成花生理1、成花素假说成花素假说柴拉轩柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物成花素。成花素。（1）成花素由形成茎所必需的成花素由形成茎所必需的GAGA和形成花所和形成花所必需必需 的开花素两种活性物质组成。一株植物必的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有须先成茎后开花，故植物体内有GAGA和开花素才能和开花素才能成花。成花。（四）、光周期诱导开花的机理（四）、光周期诱导开花的机理41植物的成花生理 短日照短日照长日照长日照（2）LDP本身具有开花素，本身具有开花素，SDP本本身具有身具有GA；LD条件可诱导条件可诱导GA的形成，的形成，SD条件可诱导开花素的形成。条件可诱导开花素的形成。（3）DNP具有具有GA和开花素，任和开花素，任何条件都可开花。何条件都可开花。SDPGA+开花素开花素GA+OLDPO+开花素开花素GA+开花素开花素DNPGA+开花素开花素GA+开花素开花素42植物的成花生理开花抑制物假说开花抑制物假说 诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 植物开花 诱导条件诱导条件43植物的成花生理（二）（二）光周期中光期与暗期的作用光周期中光期与暗期的作用临界暗期（夜长）临界暗期（夜长）在在光光暗暗交交替替中中，长长日日植植物物能能开开花花的的最最大大暗暗期期长长度度或或指指短短日日植植物物能能开开花花的的最最小暗期长度。小暗期长度。44植物的成花生理 开花反应开花反应SDP LDPSDP LDP 开花开花不开花不开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花开花开花不开花不开花光周期对植物开花的作用光周期对植物开花的作用光光暗暗暗暗闪光闪光 暗期长度是植物成花的决定因素暗期长度是植物成花的决定因素45植物的成花生理暗期对植物开花的作用比光期更重要暗期对植物开花的作用比光期更重要暗中断现象：暗中断现象：在光周期诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光在光周期诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而抑制短处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而抑制短日植物开花的现象。日植物开花的现象。46植物的成花生理短日植物短日植物 要求连续黑暗要求连续黑暗临界暗期临界暗期长日植物长日植物 要求连续黑暗要求连续黑暗临界暗期临界暗期所以：长日植物又叫短夜植物；所以：长日植物又叫短夜植物；短日植物又叫长夜植物。短日植物又叫长夜植物。47植物的成花生理 开花反应开花反应SDP LDPSDP LDP 开花开花不开花不开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花不开花不开花开花开花开花开花不开花不开花光周期对植物开花的作用光周期对植物开花的作用光光暗暗暗暗闪光闪光 暗期长度是植物成花的决定因素暗期长度是植物成花的决定因素48植物的成花生理暗暗中中断断试试验验SDPLDP49植物的成花生理暗暗期期的的重重要要性性暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短短时间、低强度光有效，短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反不同于光合作用的高能反应。应。一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在植物苍耳在16h长暗期中，在暗期开始后的长暗期中，在暗期开始后的8h进行进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红红光最有效，远红光消除红光的作用。光消除红光的作用。50植物的成花生理51植物的成花生理短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。反应，不同于光合作用的高能反应。对暗期中断最有效的光是红光，红光的作用可以被对暗期中断最有效的光是红光，红光的作用可以被远红光逆转，表明光敏色素参与了光周期诱导远红光逆转，表明光敏色素参与了光周期诱导52植物的成花生理2、光期的作用、光期的作用光光期期长长度度对对是是否否开开花花没没有有决决定定性性的的作作用用，但但有有量量上上的的影影响响。光光期期长长度度决决定定花花原原基基的的数数量量，但但不不成成正正比比关关系。系。53植物的成花生理（四）光敏色素在成花诱导中的作用（四）光敏色素在成花诱导中的作用长日植物成花刺激物质的形成要求较高的长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/Pfr/PrPr比值。比值。短日植物要求低的短日植物要求低的Pfr/PrPfr/Pr比值。比值。光照有利于光照有利于PfrPfr的形成，的形成，Pfr/PrPfr/Pr比值升高，有比值升高，有利于长日植物开花。利于长日植物开花。54植物的成花生理长夜长夜Pfr PrPfr Pr，PfrPfr破坏，破坏，Pfr/PrPfr/Pr比值降低，比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。暗期被红光间断，暗期被红光间断，Pfr/PrPfr/Pr比值升高，比值升高，抑制短日植物成花，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。促进长日植物成花。55植物的成花生理1.植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用在五大类植物激素中，在五大类植物激素中，赤霉素（赤霉素（GAGA）影响成花的影响成花的效应最大；效应最大；（五）植物激素和甾类化合物与光周期反应物（五）植物激素和甾类化合物与光周期反应物2.甾类化合物与植物的成花诱导甾类化合物与植物的成花诱导研究表明，雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。研究表明，雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。56植物的成花生理（1 1）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它们以一定的比例用。它们以一定的比例,在空间上和时间上进行多在空间上和时间上进行多元调控。元调控。目前的观点：目前的观点：（3 3）不同的光周期条件）不同的光周期条件,通过刺激或抑制各种植物通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡激素之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成花过程有关的基因的启动，从而合成某诱导了与成花过程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的些特殊的RNARNA和蛋白质，调节成花过程。和蛋白质，调节成花过程。（2 2）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用段，可能有不同的激素起主导作用57植物的成花生理六、植物营养与开花六、植物营养与开花 碳氮比假说KrebsG.KlebsG.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了况可以影响植物的成花过程。提出了C/NC/N比理论比理论要点：要点：开花的决定因素是植物体内碳水开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含化合物与含N N化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是其绝对量。其绝对量。C/NC/N高，开花；高，开花；C/NC/N低，低，不开花或延迟开花。不开花或延迟开花。实验证据：实验证据：环割，增大环割，增大C/NC/N，开花；，开花；施施N N肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。58植物的成花生理C/NC/N比理论对比理论对SDPSDP不实用；不实用；提高光照强度，在较短光照时间内可以使提高光照强度，在较短光照时间内可以使C/NC/N比比提高，但并不能使提高，但并不能使LDPLDP开花开花目前认为植物开花不是受目前认为植物开花不是受C/NC/N比控制比控制59植物的成花生理(七）温度与光周期反应的关系七）温度与光周期反应的关系甜菜甜菜LDPLDP，如果夜温降至，如果夜温降至10101818，可以在，可以在8h8h的短的短日条件下开花日条件下开花;如烟草如烟草SDPSDP，某品种夜温降至，某品种夜温降至1313，可以在，可以在161618h18h的长日条件下开花。的长日条件下开花。60植物的成花生理春化作用与光周期春化作用与光周期许多要求低温春化的植物属于长日照植物。许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期，春化期延长，能在短响。如低温代替光周期，春化期延长，能在短日照下开花。日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。开花。如天仙子。春化只是对开花起诱导作用。春化只是对开花起诱导作用。61植物的成花生理SDPSDP多起源于低纬度多起源于低纬度地区地区LDPLDP多起源于高纬度多起源于高纬度地区地区中纬度地区既有中纬度地区既有LDPLDP又有又有SDPSDP（一）光周期反应类型与地理起源的关系（一）光周期反应类型与地理起源的关系四、光周期理论的应用四、光周期理论的应用62植物的成花生理1、引种、引种同纬度地区间引种容易成功。同纬度地区间引种容易成功。不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。（二）光周期理论在生产中应用（二）光周期理论在生产中应用63植物的成花生理北北北北半半半半球球球球不不不不同同同同的的的的纬纬纬纬度度度度地地地地区区区区昼昼昼昼夜夜夜夜长长长长度度度度的的的的季季季季节节节节变变变变化化化化 纬度愈高的地区纬度愈高的地区(北方北方)，夏季昼长，夜愈短；，夏季昼长，夜愈短；春分春分夏至夏至秋分秋分日日长长夜夜长长冬至冬至冬至冬至南南某地某地北北南南SDP北北南南LDP北北日长，短日长，短日长，长日长，长开花迟开花迟开花迟开花迟开花早开花早开花早开花早64植物的成花生理1.植物的地理分布和引种载培植物的地理分布和引种载培短日水稻北种南引短日水稻北种南引晚熟品种晚熟品种短日水稻南种北引短日水稻南种北引早熟品种早熟品种植物类型植物类型引种方向引种方向开花期开花期生育期生育期生生产产上上选选用品种用品种LDP南种北移南种北移早早短短晚熟品种晚熟品种北种南移北种南移迟迟长长早熟品种早熟品种SDP南种北移南种北移迟迟长长早熟品种早熟品种北种南移北种南移早早短短晚熟品种晚熟品种65植物的成花生理2.育种育种（1)人工人工调节花期调节花期 （2）加速良种繁育）加速良种繁育异地种植异地种植缩短育种年限缩短育种年限短日植物短日植物(如玉米、水稻如玉米、水稻)冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。66植物的成花生理3、控制花期、控制花期在园艺花卉栽培中，在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。控制花卉的开花期。67植物的成花生理4、调节营养生长和生殖生长、调节营养生长和生殖生长短日植物麻类，南种北短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产生长较长，提高纤维产量和质量。量和质量。68植物的成花生理第三节第三节 花器官形成和性别表现花器官形成和性别表现 一、茎间分生组织的变化一、茎间分生组织的变化二、性别分化二、性别分化三、花器官发育的基因调控三、花器官发育的基因调控69植物的成花生理一、一、茎尖分生组织的变化茎尖分生组织的变化 花的分化花的分化1.形态变化形态变化2.生理生长变化生理生长变化3.影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素成花决定态成花决定态植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物刺激物,被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态70植物的成花生理1.形态变化形态变化 分化叶原基的生长点开始形成花原基分化叶原基的生长点开始形成花原基71植物的成花生理苍苍耳耳接接受受短短日日诱诱导导后后生生长长锥锥的的变变化化 生生长长锥锥由由营营养养状状态态转转变变为为生生殖殖状状态态的的形形态态变变化化过过程程。首首先先是是生生长长锥锥膨膨大大，然然后后自自基基部部周周围围形形成成球球状状突突起起并并逐逐渐渐向向上上部部推推移移，形形成成一朵朵小花。一朵朵小花。72植物的成花生理2.生理生化变化生理生化变化 生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用酸的合成速度加快。用RNA和蛋白质合成抑制剂处和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。73植物的成花生理内因内因营养物质营养物质是花芽分化的物质基础。是花芽分化的物质基础。C/N（碳水化合物（碳水化合物/含氮化合物）比：高则开含氮化合物）比：高则开花，低则延迟或不开花。花，低则延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。和核酸也与花芽分化有关。激素平衡激素平衡GA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促进花芽分化。、乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK、ABA、乙烯、乙烯高，而高，而GA水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。衡受营养状况的影响。3.影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素74植物的成花生理 光照：光照：在植物花芽分化期间，光照时间长，光强大，有机物合在植物花芽分化期间，光照时间长，光强大，有机物合成多则有利于开花。成多则有利于开花。果树的修剪果树的修剪就是通过调节光照而有就是通过调节光照而有利于花芽分化。利于花芽分化。一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加快。温度主要影响光合、呼吸和物质运输等过程间接影快。温度主要影响光合、呼吸和物质运输等过程间接影响花芽分化响花芽分化。温度：温度：水分水分：不同植物的花芽分化对水分的需求不同。缺水，不同植物的花芽分化对水分的需求不同。缺水，颖花退化颖花退化物质营养物质营养N过多、过少都不利于花芽分化过多、过少都不利于花芽分化,P促进花芽促进花芽分化分化外因外因75植物的成花生理雌雄个体的生理差异雌雄个体的生理差异呼吸代谢呼吸代谢：雄性植株呼吸速率高；：雄性植株呼吸速率高；氧化酶的活性氧化酶的活性：雄性植株过氧化氢酶活性高；：雄性植株过氧化氢酶活性高；激素水平、种类方面激素水平、种类方面:大麻雌株叶片中大麻雌株叶片中IAAIAA含量高，含量高，雄株叶片雄株叶片GAGA含量高；玉米雌穗原基中含量高；玉米雌穗原基中IAAIAA水平较水平较高高GAGA水平较低，而雄穗原基中水平较低，而雄穗原基中IAAIAA水平较低水平较低GAGA水水平较高。平较高。77植物的成花生理2.性别分化的调控性别分化的调控（1 1）遗传控制）遗传控制a.a.性染色体性染色体 雌性雌性XXXX型，雄性型，雄性XYXY型型b.b.基本性基因基本性基因（2 2）年龄）年龄 雌雄同株异花的植物一般雄花雌雄同株异花的植物一般雄花 发育的较早发育的较早 （3 3）环境条件）环境条件 光周期、温周期和营养条件。光周期、温周期和营养条件。78植物的成花生理光周期诱导后，继续处于诱导的光周期下，雌花光周期诱导后，继续处于诱导的光周期下，雌花就多，诱导后处于非诱导光周期下，雄花就多。就多，诱导后处于非诱导光周期下，雄花就多。较低的夜温与较大昼夜温差有利于雌花发育。较低的夜温与较大昼夜温差有利于雌花发育。(4)(4)植物激素植物激素GAGA能促进雄花的分化，能促进雄花的分化，IAAIAA、ETHETH、ABAABA、CCCCCC、COCO等促进雌花分化。等促进雌花分化。TIBATIBA、MHMH等等促进雄花形成。促进雄花形成。水分充足，水分充足，N N肥较多时，有利于雌花分化；土壤肥较多时，有利于雌花分化；土壤较干旱、较干旱、N N肥较少有利于雄花的发育。肥较少有利于雄花的发育。79植物的成花生理三、花器官发育的基因控制三、花器官发育的基因控制 花的某一重要器官花的某一重要器官的位置发生了被另一的位置发生了被另一器官替代的突变，如器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称这种遗传变异现象称为花器官的为花器官的同源异型同源异型突变（突变（homeotic homeotic mutationmutation）。花轮花轮花轮花轮花轮花轮花轮花轮花轮花轮第四轮第四轮心皮心皮第三轮第三轮雄蕊雄蕊第二轮第二轮花瓣花瓣花轮花轮第一轮第一轮萼片萼片80植物的成花生理 控控 制制 同同 源源 异异 型型 化化 的的 基基 因因 称称 为为 同同 源源 异异 型型 基基 因因（homeotic genehomeotic gene）科恩（科恩（CoenCoen）等人提出了花形态建成遗传控制的）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABCABC模型模型”假说。假说。81植物的成花生理花发育的花发育的ABC模型模型花轮花轮基因基因萼片萼片花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮82植物的成花生理83植物的成花生理图图24.5 24.5 花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。（A A）野生型；）野生型；（B B）缺少了萼片与花瓣的）缺少了萼片与花瓣的apap2 2突变体；突变体；（C C）缺少花瓣与雄蕊的）缺少花瓣与雄蕊的pipi突变体；突变体；（D D）缺少雄蕊与心皮的）缺少雄蕊与心皮的agag突变体。突变体。84植物的成花生理近来又提出近来又提出“ABCDEABCDE”模型模型DE萼片萼片雄蕊雄蕊花瓣花瓣心皮心皮胚珠胚珠85植物的成花生理成花生理练习题：成花生理练习题：B需要春化的植物在经春化处理后（需要春化的植物在经春化处理后（）A.一定能开花；一定能开花；B.只有在一定条件下才能开花只有在一定条件下才能开花C.在长日照条件下一定能开花在长日照条件下一定能开花D.在短日照条件下一定能开花在短日照条件下一定能开花花熟状态是指植物（花熟状态是指植物（）。）。AA.能够接受成花诱导的状态；能够接受成花诱导的状态；B.已经接受成花诱导的状态；已经接受成花诱导的状态；C.正在接受成花诱导的状态；正在接受成花诱导的状态；D.已经开始花原基分化的状态已经开始花原基分化的状态86植物的成花生理光敏素通过（光敏素通过（）控制植物开花刺激物的形成。）控制植物开花刺激物的形成。CA.Pr或或Pfr的含量；的含量；B.Pr+Pfr的含量；的含量；C.Pr/Pfr的比值；的比值；D.Pfr的含量的含量长日植物小麦的临界日长为长日植物小麦的临界日长为9小时，短日植物大豆的临界小时，短日植物大豆的临界日长为日长为14小时，现在进行小时，现在进行12小时光照，小时光照，12小时黑暗的光周小时黑暗的光周期处理，其结果是（期处理，其结果是（）。AA.两者都能成花两者都能成花B.两者都不能成花两者都不能成花C.小麦成花，大豆营养生长小麦成花，大豆营养生长D.大豆成花，小麦营养生长大豆成花，小麦营养生长87植物的成花生理选择题选择题1 1将将北北方方的的冬冬小小麦麦引引种种至至广广东东栽栽培培，结结果果不不能能抽抽穗穗结结实，主要原因是实，主要原因是。A日照短日照短B气温高气温高C雨水多雨水多D光照强光照强2 2小麦经过春化作用后，对日照要求是小麦经过春化作用后，对日照要求是。A在在长长日日照照下下才才能能开开花花B在在短短日日照照下下才才能能开开花花C在任何日照下都能开花在任何日照下都能开花3 3下列哪种植物开花不需经历低温春化作用下列哪种植物开花不需经历低温春化作用。A油菜油菜B胡萝卜胡萝卜C天仙子天仙子D棉花棉花B BA AD D88植物的成花生理选择题选择题4 4在赤道附近地区能开花的植物一般是在赤道附近地区能开花的植物一般是植物。植物。A中日中日B长日长日C短日短日D长短日长短日5 5在在温温带带地地区区，春春末末夏夏初初能能开开花花的的植植物物一一般般为为是是植物。植物。A中日中日B长日长日C短日短日D短长日短长日6 6在温带地区，秋季能开花的植物一般是在温带地区，秋季能开花的植物一般是植物。植物。A中日中日B长日长日C短日短日D绝对长日绝对长日A AB BC C89植物的成花生理在红光照射下，光敏素主要为在红光照射下，光敏素主要为 形式。形式。大豆北种南移，可使植物开花大豆北种南移，可使植物开花。光敏素是由光敏素是由和和组成的。组成的。Pfr提前提前蛋白质蛋白质生色团生色团短日植物在短于临界夜长条件下不能开花，在短日植物在短于临界夜长条件下不能开花，在长于临界夜长条件下可开花或促进开花长于临界夜长条件下可开花或促进开花;长日植物在长于临界夜长条件下不能开花，在长日植物在长于临界夜长条件下不能开花，在短于临界夜长条件下可开花或促进开花。短于临界夜长条件下可开花或促进开花。90植物的成花生理