第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件

第七章第七章 真核细胞内膜系统、蛋白真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输质分选与膜泡运输第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输第三节第三节 细胞内蛋白质的细胞内蛋白质的分选与膜泡运输分选与膜泡运输一、信号假说与蛋白质分选信号一、信号假说与蛋白质分选信号 蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位误地运送到细胞的各个部位误地运送到细胞的各个部位误地运送到细胞的各个部位蛋白质分选。蛋白质分选。蛋白质分选。蛋白质分选。蛋白质的分选作用是由信号序列和受体之间的相蛋白质的分选作用是由信号序列和受体之间的相蛋白质的分选作用是由信号序列和受体之间的相蛋白质的分选作用是由信号序列和受体之间的相互作用决定的。互作用决定的。互作用决定的。互作用决定的。为什么有些蛋白质在细胞质中合成，有些则在粗为什么有些蛋白质在细胞质中合成，有些则在粗为什么有些蛋白质在细胞质中合成，有些则在粗为什么有些蛋白质在细胞质中合成，有些则在粗面内质网上合成？面内质网上合成？面内质网上合成？面内质网上合成？第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输一、信号假说与蛋白质游离核糖体游离核糖体与与附着核糖体附着核糖体在结构在结构和功能上是相同的，为何附着核和功能上是相同的，为何附着核糖体要与内质网膜结合？而游离糖体要与内质网膜结合？而游离核糖体不能与内质网结合？核糖体不能与内质网结合？游离核糖体与附着核糖体在结构和功能上是相同的，为何附着核糖体信号序列的发现与证实信号序列的发现与证实二十世纪六十年代，二十世纪六十年代，Colvin和和David用分离用分离的的RER小泡研究小泡研究附着核糖体附着核糖体合成的蛋白质的合成的蛋白质的去向去向信号序列的发现与证实二十世纪六十年代，Colvin和Dav第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件实验结果表明附着核糖体实验结果表明附着核糖体合成的蛋白质合成的蛋白质能够跨过内质网的膜能够跨过内质网的膜进入内质网腔进入内质网腔是什么原因指导新生肽跨过内质网的膜？是什么原因指导新生肽跨过内质网的膜？又是什么原因决定核糖体在合成蛋白时是游又是什么原因决定核糖体在合成蛋白时是游离存在还是附着到内质网上？离存在还是附着到内质网上？实验结果表明附着核糖体合成的蛋白质能够跨过内质网的膜进入内质 1971年美国洛克菲勒大学年美国洛克菲勒大学Blobel、David等推测：蛋白质合成的地点是由多肽等推测：蛋白质合成的地点是由多肽N末末端端一段一段氨基酸序列氨基酸序列决定的，这一段氨基酸序决定的，这一段氨基酸序列在蛋白质合成时最先出现在核糖体上。列在蛋白质合成时最先出现在核糖体上。提出提出分泌蛋白的分泌蛋白的N-端端含有一段特别的含有一段特别的信号序信号序列列，可将正在合成的，可将正在合成的多肽引导到多肽引导到ER膜膜上。上。多肽通过多肽通过ER膜上的膜上的转运通道转运通道进入进入ER腔腔中，并推测多肽是在合成的同时转移的中，并推测多肽是在合成的同时转移的 1971年美国洛克菲勒大学Blobel、David1972年，年，Milstein和他的同事用和他的同事用无细胞蛋白质无细胞蛋白质合成系统合成系统研究研究免疫球蛋白免疫球蛋白(IgG)轻链合成时获轻链合成时获得了信号序列存在的得了信号序列存在的直接证据：直接证据：用分离纯化的核糖体在用分离纯化的核糖体在无细胞体系无细胞体系中用中用编码编码免疫球蛋白免疫球蛋白轻链的轻链的mRNA指导合成多肽，发现指导合成多肽，发现合成的多肽比分泌到细胞外的成熟的免疫球蛋合成的多肽比分泌到细胞外的成熟的免疫球蛋白在白在N端有一段端有一段多出的肽链多出的肽链，有，有20个氨基酸。个氨基酸。1972年，Milstein和他的同事用无细胞蛋白质合成系统加与不加加与不加RER小泡，产物不同小泡，产物不同 将分泌将分泌蛋白的蛋白的mRNA在无细胞体系中进行翻译时，在无细胞体系中进行翻译时，如果如果不加微粒体不加微粒体，得到的翻译产物比从细胞，得到的翻译产物比从细胞中分泌出来的蛋白质要长，但中分泌出来的蛋白质要长，但添加添加RER小小泡泡后，翻译的产物与从活细胞分泌的蛋白质后，翻译的产物与从活细胞分泌的蛋白质相同。相同。其他实验其他实验推测：推测：信号序列在引导蛋白进入内质网后被信号序列在引导蛋白进入内质网后被 切除切除加与不加RER小泡，产物不同 将分泌蛋白的mRNA第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件信号肽的共同特征：信号肽的共同特征：长度为长度为1626个氨基酸残基，个氨基酸残基，N-末端含有一末端含有一个或多个带个或多个带正电荷正电荷的氨基酸，其后是的氨基酸，其后是612个个连续的连续的疏水残基疏水残基；在蛋白质合成中将核糖体；在蛋白质合成中将核糖体引导到内质网，进入内质网后通常被切除；引导到内质网，进入内质网后通常被切除；无严格的特异性无严格的特异性。带正电荷的N-末端疏水区切割信号N信号肽的共同特征：带正电荷的N-末端疏水区切割信号N定位信号序列定位信号序列核定位信号核定位信号引导肽引导肽信号肽信号肽信号序列的种类信号序列的种类与生俱来的三种信号序列与生俱来的三种信号序列 寿命信号寿命信号 加工信号加工信号 定位信号定位信号定位信号序列核定位信号引导肽信号肽信号序列的种类19751975年年BlobleBloble提出提出信号假说信号假说，认为附着核糖体，认为附着核糖体与内质网结合与核糖体本身无关，而与跟核糖与内质网结合与核糖体本身无关，而与跟核糖体结合的体结合的mRNAmRNA，也就是要合成的蛋白质的种类，也就是要合成的蛋白质的种类有关，分泌蛋白等的有关，分泌蛋白等的mRNAmRNA起始密码子起始密码子AUGAUG之后之后含有含有信号密码信号密码，蛋白质合成时，先在游离的核，蛋白质合成时，先在游离的核糖体上由信号密码翻译一段糖体上由信号密码翻译一段16162626个氨基酸组个氨基酸组成的肽链，称成的肽链，称信号肽信号肽。信号假说信号假说（signal hypothesis）1975年Bloble提出信号假说，认为附着核糖体与内质网结如果合成的是分泌蛋白，信号序列被切除，进如果合成的是分泌蛋白，信号序列被切除，进入内质网的腔，如果是膜蛋白，则由一个或多入内质网的腔，如果是膜蛋白，则由一个或多个个停止转移信号停止转移信号将蛋白质锚定在内质网膜上。将蛋白质锚定在内质网膜上。信号假说的要点信号假说的要点 分泌蛋白的合成分泌蛋白的合成始于始于细胞质中的细胞质中的游离核糖体游离核糖体合成的合成的N端信号序列端信号序列露出核糖体后，靠露出核糖体后，靠自由碰自由碰撞撞与内质网接触，然后靠与内质网接触，然后靠N端信号序列的疏水性端信号序列的疏水性氨基酸插入内质网的膜氨基酸插入内质网的膜蛋白继续合成，并以蛋白继续合成，并以绊环形式绊环形式穿过内质网的膜穿过内质网的膜如果合成的是分泌蛋白，信号序列被切除，进入内质网的腔，如果信号假说（信号假说（signal hypothesis,Bloble 1975)signal hypothesis,Bloble 1975)信号序列信号序列信号肽酶信号假说（signal hypothesis,Bloble第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件信号假说的证明实验信号假说的证明实验新蛋白复合物新蛋白复合物的发现的发现与信号肽假说的补充与信号肽假说的补充信号识别颗粒信号识别颗粒（SRP）：）：核糖核酸蛋白复合核糖核酸蛋白复合体，体，6 6条多肽条多肽+7S RNA+7S RNA，有三个功能位点：，有三个功能位点：翻译翻译暂停暂停结构域结构域 信号肽信号肽识别结合位点识别结合位点 SPRSPR受体受体结合位点结合位点功能：引导信号肽到内质网腔功能：引导信号肽到内质网腔；新蛋白复合物的发现与信号肽假说的补充信号识别颗粒（SR第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件停泊蛋白停泊蛋白（docking protein，DP)是是SRPSRP在内质网膜上的在内质网膜上的受体蛋白受体蛋白，能够与，能够与结合有信号序列的结合有信号序列的SRPSRP结合，使正在合成结合，使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质蛋白质的核糖体停靠到内质网上。是一种网上。是一种G蛋白蛋白。停泊蛋白（docking protein，DP)是SR信号序列与SPR引导核糖体附着到ER膜信号序列与SPR引导核糖体附着到ER膜补充修改后的补充修改后的信号肽假说信号肽假说(1)ER(1)ER蛋白质合成的起始蛋白质合成的起始 始于胞质溶胶始于胞质溶胶中的游离核糖体，蛋白质合成地点由其中的游离核糖体，蛋白质合成地点由其mRNAmRNA决定决定.(2)SRP-(2)SRP-核糖体复合体的形成核糖体复合体的形成 SRPSRP的信号识的信号识别位点识别新生肽的别位点识别新生肽的信号肽信号肽并与之结合并与之结合 ,蛋白蛋白质合成暂时停止。（质合成暂时停止。（SRP为为G蛋白）蛋白）(3)(3)核糖体与内质网膜结合核糖体与内质网膜结合结合有信号肽的结合有信号肽的SRP-SRP-核糖体复合体与核糖体复合体与SRPSRP受受体（体（停泊蛋白停泊蛋白DPDP）结合，）结合，DP也为也为G蛋白蛋白补充修改后的信号肽假说(1)ER蛋白质合成的起始 （5）信号肽酶信号肽酶切除信号肽，切除信号肽，肽链继续延伸肽链继续延伸（6）蛋白质合成结束）蛋白质合成结束 蛋白转运通道关闭，蛋白转运通道关闭，核糖体与内质网脱离进入胞质溶胶开始新的核糖体与内质网脱离进入胞质溶胶开始新的蛋白质的合成。蛋白质的合成。(4)SRP(4)SRP释放与蛋白质释放与蛋白质转运通道转运通道（易位子易位子）的）的打开，新生肽插入通道，打开，新生肽插入通道，信号肽与通道中受信号肽与通道中受体结合，引导肽链以绊环形式进入体结合，引导肽链以绊环形式进入内质网腔内质网腔（5）信号肽酶切除信号肽，肽链继续延伸（6）蛋白质合成结束 分泌性蛋白合成的信号肽学说分泌性蛋白合成的信号肽学说信号肽信号肽转运通道转运通道易位子易位子分子分子伴侣伴侣胞质溶胶胞质溶胶内质网腔内质网腔分泌性蛋白合成的信号肽学说信号肽转运通道分子伴侣胞质溶胶内质起始转移序列起始转移序列(start transfer signal)停止转移序列停止转移序列(stop transfer signal)内信号序列内信号序列(internal signal peptide)：不位于不位于N-N-末端，不被切除，也是末端，不被切除，也是起始转移信号序列起始转移信号序列膜整合蛋白的共翻译转运机制膜整合蛋白的共翻译转运机制在在RER合成的蛋白质有两类：合成的蛋白质有两类：分泌蛋白和膜蛋分泌蛋白和膜蛋白白，分泌蛋白合成后通过对信号肽切除，就可，分泌蛋白合成后通过对信号肽切除，就可释放到内质网腔中成为可溶蛋白，再进行下游释放到内质网腔中成为可溶蛋白，再进行下游的运输。而的运输。而膜蛋白膜蛋白需要保持在内质网膜上，其需要保持在内质网膜上，其共翻译转运较为复杂。涉及以下几种信号序列共翻译转运较为复杂。涉及以下几种信号序列起始转移序列(start transfer signal)分泌蛋白的共转移分泌蛋白的共转移单次跨膜蛋白的共转移机制单次跨膜蛋白的共转移机制二次跨膜蛋白的共转移机制二次跨膜蛋白的共转移机制内信号序列二次跨膜蛋白的共转移机制内信号序列蛋白质转移的方式蛋白质转移的方式共转移共转移:肽链在粗面内质网膜上边合成边肽链在粗面内质网膜上边合成边转移到内质网腔中转移到内质网腔中后转移后转移:蛋白质在细胞质基质中合成以后蛋白质在细胞质基质中合成以后在某种信号指导下再转移到线粒体、叶绿在某种信号指导下再转移到线粒体、叶绿体、过氧化氢体等细胞器中的转移方式体、过氧化氢体等细胞器中的转移方式.这类信号序列称这类信号序列称导肽导肽.需要需要ATP使多肽去折叠；需要一些蛋白质使多肽去折叠；需要一些蛋白质（如热休克蛋白（如热休克蛋白Hsp70）帮助其正确地折）帮助其正确地折叠成有功能的蛋白叠成有功能的蛋白.蛋白质转移的方式几种典型的几种典型的蛋白质分选信号序列蛋白质分选信号序列信号功能信号功能举举举举 例例例例蛋白进入蛋白进入ERER+H H3 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-Phe-Gln-滞留在滞留在ERER中中-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-蛋白进入线粒体蛋白进入线粒体+H H3 3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-进入细胞核进入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-进入过氧化进入过氧化 物酶体物酶体-Ser-Lys-Leu-几种典型的蛋白质分选信号序列信号功能举 例+H3N-M内质网内质网高尔基体高尔基体细胞表面细胞表面溶酶体溶酶体分泌颗粒分泌颗粒核糖体核糖体 线粒体线粒体过氧化物酶体过氧化物酶体 细胞核细胞核胞质溶胶胞质溶胶二、细胞内蛋白质分选途径和类型叶绿体叶绿体游离核糖体游离核糖体附着核糖体附着核糖体两条途径：两条途径：翻翻译译后后转转运运途途径径共翻译途径共翻译途径内质网高尔基体细胞表面溶酶体分泌颗粒核糖体 线粒体过氧化物1、在细胞质蛋白质分选基本途径蛋白质分选基本途径共转移共转移后转移后转移1、在细胞质蛋白质分选基本途径共转移后转移蛋白质分选的类型蛋白质分选的类型3、选择性门控转运、选择性门控转运：细胞质基质中合成的蛋白：细胞质基质中合成的蛋白质选择性穿过核孔复合体进入细胞核或从细胞核质选择性穿过核孔复合体进入细胞核或从细胞核返回细胞质。返回细胞质。1、跨膜转运、跨膜转运：胞质溶胶中合成的蛋白质进入内质：胞质溶胶中合成的蛋白质进入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等是通过跨膜网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等是通过跨膜进行运输的，需要膜上运输蛋白的帮助进行运输的，需要膜上运输蛋白的帮助2、膜泡运输、膜泡运输：蛋白质从内质网转运到高尔基体及蛋白质从内质网转运到高尔基体及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外是由小泡介导的。细胞外是由小泡介导的。4 4、蛋白质在细胞基质中的运输、蛋白质在细胞基质中的运输（细胞骨架体系）。（细胞骨架体系）。蛋白质分选的类型3、选择性门控转运：细胞质基质中合成的蛋白质三、膜泡运输三、膜泡运输细细细细胞胞胞胞内内内内膜膜膜膜系系系系统统统统之之之之间间间间的的的的物物物物质质质质传传传传递递递递常常常常常常常常通通通通过过过过膜膜膜膜泡泡泡泡运运运运输输输输方式进行。方式进行。方式进行。方式进行。大大大大多多多多数数数数运运运运输输输输小小小小泡泡泡泡是是是是在在在在膜膜膜膜的的的的特特特特定定定定区区区区域域域域以以以以出出出出芽芽芽芽的的的的方方方方式式式式产产产产生生生生。其其其其表表表表面面面面具具具具有有有有一一一一个个个个笼笼笼笼子子子子状状状状的的的的由由由由蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质构构构构成成成成的的的的衣衣衣衣被被被被（coatcoat）。这这这这种种种种衣衣衣衣被被被被在在在在运运运运输输输输小小小小泡泡泡泡与与与与靶靶靶靶细细细细胞胞胞胞器器器器的膜融合之前解体。的膜融合之前解体。的膜融合之前解体。的膜融合之前解体。三、膜泡运输细胞内膜系统之间的物质传递常常通过膜泡运输方式进三种不同类型的包被小泡三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用具有不同的物质运输作用 COP包被小泡包被小泡 COPI包被小泡包被小泡 网格蛋白包被小泡网格蛋白包被小泡 三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用网格蛋白包被小泡网格蛋白包被小泡负负责责蛋蛋白白质质从从高高尔尔基基体体TGN 质质膜膜、胞胞内体或溶酶体和植物液泡内体或溶酶体和植物液泡运输运输在受体介导的细胞内吞途径也负责将物在受体介导的细胞内吞途径也负责将物 质质从从质质膜膜 内内吞吞泡泡(细细胞胞质质)胞胞内内体体溶酶体溶酶体运输运输高高尔尔基基体体TGN是是网网格格蛋蛋白白包包被被小小泡泡形形成成的发源地的发源地 网格蛋白包被小泡负责蛋白质从高尔基体TGN 质膜、胞内成纤维细胞质面的网格蛋白衣被电子显微镜照片成纤维细胞质面的网格蛋白衣被电子显微镜照片 成纤维细胞质面的网格蛋白衣被电子显微镜照片 通过网格蛋白网格蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图通过网格蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图 COP包被小泡包被小泡 负责从负责从内质网内质网高尔基体高尔基体的物质运输；的物质运输；COP包被蛋白由包被蛋白由5种蛋白亚基组成；种蛋白亚基组成；包被蛋白的装配包被蛋白的装配是受控的；是受控的；COP包被小泡具有对转运物质的选择包被小泡具有对转运物质的选择 性并使之浓缩。性并使之浓缩。COP包被小泡 负责从内质网高尔基体的物质COPI包被小泡包被小泡 COPI包包被被含含有有7种种蛋蛋白白亚亚基基，包包被被蛋蛋白白复复合合物物的的装装配配与与去去装装配配依依赖赖于于ARF(GTP-binding protein)；介介导导细细胞胞内内膜膜泡泡逆逆向向运运输输，负负责责回回收收、转转 运运 内内 质质 网网 逃逃 逸逸 蛋蛋 白白(escaped proteins）ER。COPI包被小泡 COPI包被含有7种蛋白亚基，包细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：1.转转运运泡泡将将应应被被保保留留的的驻驻留留蛋蛋白白排排斥斥在在外外，防止出芽转运；防止出芽转运；2.通通过过识识别别驻驻留留蛋蛋白白C-端端的的回回收收信信号号(lys-asp-glu-leu,KDEL)的的特特异异性性受受体体，以以COPI-包被小泡的形式包被小泡的形式捕获逃逸蛋白捕获逃逸蛋白。细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：研究发现：内质网的结构和功能蛋白的羧基研究发现：内质网的结构和功能蛋白的羧基端有端有内质网滞留信号内质网滞留信号：Lys-Asp-Glu-Leu-coo-(KDEL信号）信号）KDEL信号信号在高尔基体各个部分的膜上都有在高尔基体各个部分的膜上都有相应的相应的受体受体。如果。如果ER滞留蛋白质在出芽时被滞留蛋白质在出芽时被错误地包进分泌泡离开了错误地包进分泌泡离开了ER，高尔基体膜上，高尔基体膜上的的KDEL信号受体信号受体就会与之结合将其遣送回就会与之结合将其遣送回ER。研究发现：内质网的结构和功能蛋白的羧基端有内质网滞留信号：L内质网驻留蛋白的回收图解内质网驻留蛋白的回收图解内质网驻留蛋白的回收图解运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合是运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控去组装的复杂调控膜膜泡泡融融合合是是特特异异性性的的选选择择性性融融合合，从从而而指指导导细胞内细胞内膜流膜流的方向。的方向。选选择择性性融融合合基基于于供供体体膜膜蛋蛋白白与与受受体体膜膜蛋蛋白白的的特异性相互作用特异性相互作用运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合是特异性过程，涉及多种蛋白膜泡运输的定向机制膜泡运输的定向机制（一）一）一）一）SNARE SNARE 介导运输小泡与靶膜的融合。介导运输小泡与靶膜的融合。介导运输小泡与靶膜的融合。介导运输小泡与靶膜的融合。分为分为分为分为v-SNAREv-SNARE和和和和t-SNAREt-SNARE。具具具具有有有有一一一一个个个个螺螺螺螺旋旋旋旋结结结结构构构构域域域域，相相相相互互互互缠缠缠缠绕绕绕绕形形形形成成成成跨跨跨跨膜膜膜膜SNARESNARE复合体，将小泡与靶膜拉在一起。复合体，将小泡与靶膜拉在一起。复合体，将小泡与靶膜拉在一起。复合体，将小泡与靶膜拉在一起。膜泡运输的定向机制（一）SNARE SNARE in vesicle transportSNARE in vesicle transport神神经经细细胞胞中中，SNARE负负责责突突触触小小泡泡的的停停泊泊和和融融合合。破破伤伤风风毒毒素素和和肉肉毒毒素素能能选选择择性性地地降解降解SNARE，阻断神经传导，阻断神经传导。病病毒毒融融合合蛋蛋白白的的工工作作原原理理与与SNARE相相似似，介导病毒与宿主质膜的融合。介导病毒与宿主质膜的融合。神经细胞中，SNARE负责突触小泡的停泊和融合。破伤风毒素和（二）（二）RabsRabsRabsRabs属属属属 于于于于 GG蛋蛋蛋蛋 白白白白，已已已已 知知知知3030余余余余 种种种种，不不不不同同同同膜膜膜膜上上上上具具具具有有有有不不不不同的同的同的同的RabsRabs。RabsRabs促促促促 进进进进 和和和和调调调调节节节节运运运运输输输输小小小小泡泡泡泡的停泊和融合。的停泊和融合。的停泊和融合。的停泊和融合。（二）RabsRabs属于G蛋白，已知30余种，不同膜上具有膜融合模型膜融合模型两种膜蛋白相互接触两种膜蛋白相互接触;两种膜之间形成一个封闭两种膜之间形成一个封闭的孔的孔,并逐渐扩大并逐渐扩大;由于由于膜脂膜脂的扩散的扩散,两种膜的两种膜的脂双层融合成一体脂双层融合成一体 膜融合模型两种膜蛋白相互接触;四、细胞结构体系的组装（四、细胞结构体系的组装（自学自学）生物大分子的生物大分子的生物大分子的生物大分子的组装方式组装方式组装方式组装方式：有有有有些些些些装装装装配配配配过过过过程程程程需需需需ATPATP或或或或GTPGTP提提提提供供供供能能能能量量量量或或或或其其其其它它它它成成成成份份份份的介入或对装配亚基的修饰的介入或对装配亚基的修饰的介入或对装配亚基的修饰的介入或对装配亚基的修饰 自自自自我我我我装装装装配配配配的的的的信信信信息息息息存存存存在在在在于于于于装装装装配配配配亚亚亚亚基基基基的的的的自自自自身身身身，细细细细胞胞胞胞提提提提供的装配环境供的装配环境供的装配环境供的装配环境装配具有重要的装配具有重要的装配具有重要的装配具有重要的生物学意义生物学意义生物学意义生物学意义：分子分子分子分子“伴侣伴侣伴侣伴侣”（molecular chaperonesmolecular chaperones）四、细胞结构体系的组装（自学）生物大分子的组装方式：生物大分子的生物大分子的组装组装方式方式 自我装配（self-assembly）协助装配（aided-assembly）直接装配（direct-assembly）复合物与细胞结构体系的组装 生物大分子的组装方式 自我装配（self-assembly装配具有重要的生物学意义装配具有重要的生物学意义 减少和校正蛋白质合成中出现的错误减少和校正蛋白质合成中出现的错误 减少所需的遗传物质信息量减少所需的遗传物质信息量 通过装配与去装配更容易调节与控制通过装配与去装配更容易调节与控制 多种生物学过程多种生物学过程 装配具有重要的生物学意义 减少和校正蛋白质合成中出现的分子分子“伴侣伴侣”（molecular chaperones）细胞中的某些蛋白质分子可以识别细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位相结合，从而帮助这些多肽的某些部位相结合，从而帮助这些多肽转运、折叠或装配，这一类分子本多肽转运、折叠或装配，这一类分子本身并不参与最终产物的形成，因此称为身并不参与最终产物的形成，因此称为分子分子“伴侣伴侣”。分子“伴侣”（molecular chaperones）在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的膜泡运输方式膜泡运输方式:1.笼形蛋白包被小泡介导从笼形蛋白包被小泡介导从高尔基体高尔基体TGN质膜和胞质膜和胞内体及溶酶体内体及溶酶体的运输；的运输；2.COPII包被小泡介导从包被小泡介导从内质网内质网高尔基体高尔基体的运输；的运输；3.COPI包被小泡负责将蛋白从包被小泡负责将蛋白从高尔基体高尔基体 内质网内质网。在从内质网在从内质网高尔基体和高尔基体和/或从高尔基体的或从高尔基体的cis面面trans面的物质转运中也可能涉及到面的物质转运中也可能涉及到COPI包被小泡包被小泡 (物质沿内吞途径的转运未表示在图中物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的0在高尔基体在高尔基体TGN区笼形蛋白有被小泡的形成示意图区笼形蛋白有被小泡的形成示意图 0在高尔基体TGN区笼形蛋白有被小泡的形成示意图 COPII包被小泡的装配包被小泡的装配Sar-GTP与内质网膜的结合起始与内质网膜的结合起始COPII亚基的装配，亚基的装配，形成小泡的包被并出芽，形成小泡的包被并出芽，跨膜受体跨膜受体在腔面捕获并富在腔面捕获并富集被转运的可溶性蛋白集被转运的可溶性蛋白 COPII包被小泡的装配转运膜泡与靶膜的选择性融合模型转运膜泡与靶膜的选择性融合模型转运膜泡与靶膜的选择性融合模型供体膜泡在靶膜上的锚定与融供体膜泡在靶膜上的锚定与融供体膜泡在靶膜上的锚定与融供体膜泡在靶膜上的锚定与融合合合合的的特异性是特异性是特异性是特异性是通过通过通过通过供体膜泡供体膜泡供体膜泡供体膜泡上上v-SNAREv-SNARE和和和和靶膜上靶膜上t-SNAREt-SNARE两类蛋白间的互补性和相互作两类蛋白间的互补性和相互作两类蛋白间的互补性和相互作两类蛋白间的互补性和相互作用决定的。用决定的。用决定的。用决定的。供体膜泡在靶膜上的锚定与融合的特异性是通过供体膜泡上v-SN第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件名词解释：名词解释：信号肽信号肽、内质网、内质网、内膜系统、内膜系统、O-连接糖基化连接糖基化 、N-连接糖基化连接糖基化、溶酶体、溶酶体、蛋白质分选蛋白质分选、分子伴侣、分子伴侣、信号识别颗粒信号识别颗粒第七章细胞质基质与内膜系统汇编课件 问答题问答题问答题问答题粗面内质网和光面内质网的主要功能是什么，合成的磷脂粗面内质网和光面内质网的主要功能是什么，合成的磷脂粗面内质网和光面内质网的主要功能是什么，合成的磷脂粗面内质网和光面内质网的主要功能是什么，合成的磷脂怎样运送到其他细胞器的膜上？怎样运送到其他细胞器的膜上？怎样运送到其他细胞器的膜上？怎样运送到其他细胞器的膜上？蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质N-N-连接糖基化和连接糖基化和连接糖基化和连接糖基化和O-O-连接糖基化有何区别？连接糖基化有何区别？连接糖基化有何区别？连接糖基化有何区别？高尔基体是一个极性的细胞器具体表现在哪些方面高尔基体是一个极性的细胞器具体表现在哪些方面高尔基体是一个极性的细胞器具体表现在哪些方面高尔基体是一个极性的细胞器具体表现在哪些方面?高尔高尔高尔高尔基体有哪些主要功能？基体有哪些主要功能？基体有哪些主要功能？基体有哪些主要功能？信号假说的主要内容是什么？信号假说的主要内容是什么？信号假说的主要内容是什么？信号假说的主要内容是什么？溶酶体膜有何特点与其自身相适应？溶酶体膜有何特点与其自身相适应？溶酶体膜有何特点与其自身相适应？溶酶体膜有何特点与其自身相适应？溶酶体分为几类？各有何特点？溶酶体分为几类？各有何特点？溶酶体分为几类？各有何特点？溶酶体分为几类？各有何特点？简述溶酶体的发生。溶酶体有哪些基本功能？简述溶酶体的发生。溶酶体有哪些基本功能？简述溶酶体的发生。溶酶体有哪些基本功能？简述溶酶体的发生。溶酶体有哪些基本功能？简述蛋白质合成的信号肽假说。简述蛋白质合成的信号肽假说。简述蛋白质合成的信号肽假说。简述蛋白质合成的信号肽假说。蛋白质分选的基本途径与类型有哪些？蛋白质分选的基本途径与类型有哪些？蛋白质分选的基本途径与类型有哪些？蛋白质分选的基本途径与类型有哪些？三种有被小泡介导的膜泡运输方向。三种有被小泡介导的膜泡运输方向。三种有被小泡介导的膜泡运输方向。三种有被小泡介导的膜泡运输方向。