染色体结构变异ppt课件

第第五五章章 染色体结构变异染色体结构变异染色体缺失：同源染色体结构变异染色体缺失：同源染色体结构变异染色体缺失：同源染色体结构变异染色体缺失：同源染色体结构变异染色体重复：同源染色体结构变异染色体重复：同源染色体结构变异染色体重复：同源染色体结构变异染色体重复：同源染色体结构变异染色体倒位：同源染色体结构变异染色体倒位：同源染色体结构变异染色体倒位：同源染色体结构变异染色体倒位：同源染色体结构变异染色体易位：非同源染色体结构变异染色体易位：非同源染色体结构变异染色体易位：非同源染色体结构变异染色体易位：非同源染色体结构变异基因突变：基因内部基因突变：基因内部DNADNA分子发生改变，基因的连锁群并没分子发生改变，基因的连锁群并没有变化。有变化。染色体结构变异：基因位置发生改变，导致染色体上基因的染色体结构变异：基因位置发生改变，导致染色体上基因的连锁群发生变化。包括：连锁群发生变化。包括：染色体结构变异课件第五章 染色体结构变异染色体缺失：同源染色体结构变异基因突1结构变异的形成机理：断裂重接假说结构变异的形成机理：断裂重接假说n n使染色体产生折断的因素：使染色体产生折断的因素：使染色体产生折断的因素：使染色体产生折断的因素：n n内因：营养、温度、生理异常以及遗传因素等内因：营养、温度、生理异常以及遗传因素等内因：营养、温度、生理异常以及遗传因素等内因：营养、温度、生理异常以及遗传因素等n n外因：物理因素、化学药剂等外因：物理因素、化学药剂等外因：物理因素、化学药剂等外因：物理因素、化学药剂等n n染色体折断的结果：染色体折断的结果：染色体折断的结果：染色体折断的结果：n n正确重接：重新愈合，恢复原状正确重接：重新愈合，恢复原状正确重接：重新愈合，恢复原状正确重接：重新愈合，恢复原状n n错误重接：产生结构变异错误重接：产生结构变异错误重接：产生结构变异错误重接：产生结构变异n n保持断头：产生结构变异保持断头：产生结构变异保持断头：产生结构变异保持断头：产生结构变异(顶端缺失顶端缺失顶端缺失顶端缺失)n n结构变异的基本类型：结构变异的基本类型：结构变异的基本类型：结构变异的基本类型：n n缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位染色体结构变异课件结构变异的形成机理：断裂重接假说使染色体产生折断的因素：染色2第一节第一节 缺失缺失(deletion/deficiency)n n缺失：指染色体断裂后发生错接时，丢失缺失：指染色体断裂后发生错接时，丢失了原有的某一区段。了原有的某一区段。n n一、一、缺失的类型和产生缺失的类型和产生 n n二、二、缺失的细胞学鉴定缺失的细胞学鉴定 n n三、三、缺失的遗传效应缺失的遗传效应 染色体结构变异课件第一节 缺失(deletion/deficiency)缺3一、一、缺失的类型和产生缺失的类型和产生n n缺失的类型缺失的类型n n顶端缺失顶端缺失顶端缺失顶端缺失(terminal deficiency)(terminal deficiency)n n中间缺失中间缺失中间缺失中间缺失(interstitial deficiency)(interstitial deficiency)n n缺失的形成缺失的形成n n相关术语相关术语n n缺失染色体缺失染色体缺失染色体缺失染色体n n双着丝粒（双着丝粒（双着丝粒（双着丝粒（decentric1chrmdecentric1chrm）染色体）染色体）染色体）染色体 n n缺失杂合体缺失杂合体缺失杂合体缺失杂合体(deficiency heterozygote)deficiency heterozygote)：n n缺失纯合体缺失纯合体缺失纯合体缺失纯合体(deficiency homozygote)deficiency homozygote)染色体结构变异课件一、缺失的类型和产生缺失的类型染色体结构变异课件4缺失的类型缺失的类型染色体结构变异课件缺失的类型染色体结构变异课件5缺失的形成缺失的形成染色体结构变异课件缺失的形成染色体结构变异课件6双着丝粒（双着丝粒（decentric1chrm）染色体）染色体染色体结构变异课件双着丝粒（decentric1chrm）染色体染色体结构变异7n n缺失纯合体：生物体内含有缺失相同基因片段的成对染色体的个体。缺失缺失纯合体：生物体内含有缺失相同基因片段的成对染色体的个体。缺失缺失纯合体：生物体内含有缺失相同基因片段的成对染色体的个体。缺失缺失纯合体：生物体内含有缺失相同基因片段的成对染色体的个体。缺失纯合体丢失了缺失区段内的基因。纯合体丢失了缺失区段内的基因。纯合体丢失了缺失区段内的基因。纯合体丢失了缺失区段内的基因。n n缺失杂合体：生物体内成对染色体中，一条为正常染色体，一条为缺失染缺失杂合体：生物体内成对染色体中，一条为正常染色体，一条为缺失染缺失杂合体：生物体内成对染色体中，一条为正常染色体，一条为缺失染缺失杂合体：生物体内成对染色体中，一条为正常染色体，一条为缺失染色体的个体。缺失杂合体减少了缺失区段内的基因剂量。色体的个体。缺失杂合体减少了缺失区段内的基因剂量。色体的个体。缺失杂合体减少了缺失区段内的基因剂量。色体的个体。缺失杂合体减少了缺失区段内的基因剂量。染色体结构变异课件缺失纯合体：生物体内含有缺失相同基因片段的成对染色体的个体。8二、缺失的细胞学鉴定缺失的细胞学鉴定 n n无着丝粒断片无着丝粒断片无着丝粒断片无着丝粒断片n n最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片n n中间缺失中间缺失中间缺失中间缺失：缺失环：缺失环：缺失环：缺失环(环形或瘤形突出环形或瘤形突出环形或瘤形突出环形或瘤形突出)n n中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现n n顶端缺失顶端缺失顶端缺失顶端缺失：末端突出：末端突出：末端突出：末端突出n n顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长二价体末端不等长二价体末端不等长二价体末端不等长n n顶端缺失顶端缺失顶端缺失顶端缺失：“断裂断裂断裂断裂融合融合融合融合桥桥桥桥”循环循环循环循环n n断头与无着丝粒断片断头与无着丝粒断片断头与无着丝粒断片断头与无着丝粒断片(fragment)(fragment)n n双着丝粒染色体双着丝粒染色体双着丝粒染色体双着丝粒染色体(decentric chromosome)(decentric chromosome)n n“断裂断裂断裂断裂融合融合融合融合桥桥桥桥”循环循环循环循环(裂合周期裂合周期裂合周期裂合周期)染色体结构变异课件二、缺失的细胞学鉴定 无着丝粒断片染色体结构变异课件9缺失的细胞学特征缺失的细胞学特征染色体结构变异课件缺失的细胞学特征染色体结构变异课件10玉米缺失杂合体粗线期缺失环玉米缺失杂合体粗线期缺失环染色体结构变异课件玉米缺失杂合体粗线期缺失环染色体结构变异课件11缺失染色体联会缺失染色体联会(二价体形态二价体形态)染色体结构变异课件缺失染色体联会(二价体形态)染色体结构变异课件12果蝇唾腺染色体的缺失圈果蝇唾腺染色体的缺失圈染色体结构变异课件果蝇唾腺染色体的缺失圈染色体结构变异课件13染色体结构变异课件染色体结构变异课件14断裂断裂融合融合桥桥染色体结构变异课件断裂融合桥染色体结构变异课件15三、三、缺失的遗传效应缺失的遗传效应n n（一）缺失引起假显性（似显性）现象（一）缺失引起假显性（似显性）现象（一）缺失引起假显性（似显性）现象（一）缺失引起假显性（似显性）现象n n某些缺失杂合体由于显性基因的缺失，致使原来不应表现某些缺失杂合体由于显性基因的缺失，致使原来不应表现某些缺失杂合体由于显性基因的缺失，致使原来不应表现某些缺失杂合体由于显性基因的缺失，致使原来不应表现的隐性等位基因的效应表现出来的现象。的隐性等位基因的效应表现出来的现象。的隐性等位基因的效应表现出来的现象。的隐性等位基因的效应表现出来的现象。染色体结构变异课件三、缺失的遗传效应（一）缺失引起假显性（似显性）现象染色体结16玉米缺失杂合体的假显性现象玉米缺失杂合体的假显性现象n n玉米植株颜色：玉米植株颜色：玉米植株颜色：玉米植株颜色：n n紫色紫色紫色紫色(Pl)(Pl)对绿色对绿色对绿色对绿色(pl)(pl)为显性为显性为显性为显性n nplpl基因位于第基因位于第基因位于第基因位于第6 6染色体长臂染色体长臂染色体长臂染色体长臂外端外端外端外端n n假显性现象假显性现象假显性现象假显性现象(pseudopseudodominance)dominance)：n nplpl基因突变为显性基因突变为显性基因突变为显性基因突变为显性n n细胞学检查表明：细胞学检查表明：细胞学检查表明：细胞学检查表明：n n第第第第6 6染色体发生断裂染色体发生断裂染色体发生断裂染色体发生断裂缺失缺失缺失缺失n nPlPl基因同时缺失基因同时缺失基因同时缺失基因同时缺失染色体结构变异课件玉米缺失杂合体的假显性现象玉米植株颜色：染色体结构变异课件17假显性与基因突变的鉴定假显性与基因突变的鉴定假显性与基因突变的鉴定假显性与基因突变的鉴定n n一般来说，隐性个体与纯合显性个体杂交，一般来说，隐性个体与纯合显性个体杂交，一般来说，隐性个体与纯合显性个体杂交，一般来说，隐性个体与纯合显性个体杂交，F F F F1 1 1 1代应表现显性代应表现显性代应表现显性代应表现显性性状，如果性状，如果性状，如果性状，如果F F F F1 1 1 1代出现隐性性状，那么引起这一变化的只有两代出现隐性性状，那么引起这一变化的只有两代出现隐性性状，那么引起这一变化的只有两代出现隐性性状，那么引起这一变化的只有两种可能：种可能：种可能：种可能：1.1.1.1.突变突变突变突变 2.2.2.2.缺失缺失缺失缺失n naa AAaa AAaa AAaa AAn n n n Aa aa(A Aa aa(A Aa aa(A Aa aa(Aa)a0(Aa)a0(Aa)a0(Aa)a0(A缺失）缺失）缺失）缺失）n n以隐性个体作母本与以隐性个体作母本与以隐性个体作母本与以隐性个体作母本与AAAAAAAA亲本测交亲本测交亲本测交亲本测交n naa AA a0 AAaa AA a0 AAaa AA a0 AAaa AA a0 AAn n n n Aa Aa A0 Aa Aa A0 Aa Aa A0 Aa Aa A0n n 自交自交自交自交 自交自交自交自交n nA-A-A-A-：aa aa aa aa（3 3 3 3：1 1 1 1）A-A-A-A-：aa A-:aa A-:aa A-:aa A-:00000000 （6 6 6 6：1 1 1 1）n n 3:1 3 3:1 3 3:1 3 3:1 3 死亡死亡死亡死亡 染色体结构变异课件假显性与基因突变的鉴定一般来说，隐性个体与纯合显性个体杂交，18（二）缺失的致死效应（二）缺失的致死效应（二）缺失的致死效应（二）缺失的致死效应n n缺失造成基因的丢失或基缺失造成基因的丢失或基缺失造成基因的丢失或基缺失造成基因的丢失或基因剂量的减少，对生物体因剂量的减少，对生物体因剂量的减少，对生物体因剂量的减少，对生物体的生长和发育有害。缺失的生长和发育有害。缺失的生长和发育有害。缺失的生长和发育有害。缺失一般以杂合体出现，纯合一般以杂合体出现，纯合一般以杂合体出现，纯合一般以杂合体出现，纯合个体容易死亡。个体容易死亡。个体容易死亡。个体容易死亡。猫叫综合症猫叫综合症：人类第：人类第5号染色体短臂的号染色体短臂的一个很小的区段，患者哭声如同猫叫，一个很小的区段，患者哭声如同猫叫，头颅小，生长缓慢，智力低下，通常在头颅小，生长缓慢，智力低下，通常在幼儿期夭折。幼儿期夭折。染色体结构变异课件（二）缺失的致死效应缺失造成基因的丢失或基因剂量的减少，对生19（三）缺失改变了正常的连锁群，影响了基因间的（三）缺失改变了正常的连锁群，影响了基因间的（三）缺失改变了正常的连锁群，影响了基因间的（三）缺失改变了正常的连锁群，影响了基因间的 交换和重组交换和重组交换和重组交换和重组中间缺失含基因中间缺失含基因cdcd的片段，则的片段，则b-eb-e距离变短，连锁紧密，其距离变短，连锁紧密，其交换值和重组率变小。交换值和重组率变小。染色体结构变异课件（三）缺失改变了正常的连锁群，影响了基因间的 20（四）缺失染色体的配子生活力下降（四）缺失染色体的配子生活力下降（四）缺失染色体的配子生活力下降（四）缺失染色体的配子生活力下降n n缺失区段较长时，生活力差、配子缺失区段较长时，生活力差、配子缺失区段较长时，生活力差、配子缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉尤其是花粉尤其是花粉尤其是花粉)败育败育败育败育或竞争不过正常配子。或竞争不过正常配子。或竞争不过正常配子。或竞争不过正常配子。n n缺失区段较小时，可能会成活，但表现性状变异。缺失区段较小时，可能会成活，但表现性状变异。缺失区段较小时，可能会成活，但表现性状变异。缺失区段较小时，可能会成活，但表现性状变异。n n缺失缺失缺失缺失个体花粉败育，缺失染色体个体花粉败育，缺失染色体个体花粉败育，缺失染色体个体花粉败育，缺失染色体主要通过主要通过主要通过主要通过胚囊传递胚囊传递胚囊传递胚囊传递。染色体结构变异课件（四）缺失染色体的配子生活力下降缺失区段较长时，生活力差、配21（五）缺失还可引起独特的表型效应（五）缺失还可引起独特的表型效应n n断裂断裂断裂断裂-融合融合融合融合-桥循环现象桥循环现象桥循环现象桥循环现象n n玉米糊粉层色泽遗传：玉米糊玉米糊粉层色泽遗传：玉米糊玉米糊粉层色泽遗传：玉米糊玉米糊粉层色泽遗传：玉米糊粉层有色基因粉层有色基因粉层有色基因粉层有色基因C C C C对无色基因对无色基因对无色基因对无色基因c c c c为为为为显性，现有一个有色纯合体，显性，现有一个有色纯合体，显性，现有一个有色纯合体，显性，现有一个有色纯合体，且带且带且带且带C C C C基因染色体末端缺失，与基因染色体末端缺失，与基因染色体末端缺失，与基因染色体末端缺失，与一正常无色个体交配一正常无色个体交配一正常无色个体交配一正常无色个体交配n n结果一个籽粒的糊粉层上，有结果一个籽粒的糊粉层上，有结果一个籽粒的糊粉层上，有结果一个籽粒的糊粉层上，有色组织和五色组织掺杂在一起，色组织和五色组织掺杂在一起，色组织和五色组织掺杂在一起，色组织和五色组织掺杂在一起，导致胚乳糊粉层形成花斑。导致胚乳糊粉层形成花斑。导致胚乳糊粉层形成花斑。导致胚乳糊粉层形成花斑。染色体结构变异课件（五）缺失还可引起独特的表型效应断裂-融合-桥循环现象染色体22第二节第二节 重复重复(duplication)n n染色体增加了自己某一区段的现象染色体增加了自己某一区段的现象 n n10.2.1 10.2.1 重复的类型和产生重复的类型和产生 n n10.2.2 10.2.2 重复的细胞学特征与鉴定重复的细胞学特征与鉴定n n10.2.3 10.2.3 重复的遗传效应重复的遗传效应染色体结构变异课件第二节 重复(duplication)染色体增加了自己某一23一、一、重复的类型和重复的类型和产生n n重复重复重复重复的的的的类类类类型型型型n n顺接重复顺接重复顺接重复顺接重复(tanden duplication)(tanden duplication)n n反接重复反接重复反接重复反接重复(reverse duplication)(reverse duplication)n n重复的形成重复的形成重复的形成重复的形成n n相关术语相关术语相关术语相关术语：n n重复染色体重复染色体重复染色体重复染色体n n重复杂合体重复杂合体重复杂合体重复杂合体(duplication heterozygote)duplication heterozygote)n n重复纯合体重复纯合体重复纯合体重复纯合体(duplication homozygote)duplication homozygote)染色体结构变异课件一、重复的类型和产生重复的类型染色体结构变异课件24重复的类型重复的类型顺接重复反接重复染色体结构变异课件重复的类型顺接重复反接重复染色体结构变异课件25重复的形成重复的形成染色体结构变异课件重复的形成染色体结构变异课件26*同源染色体的不等交换同源染色体的不等交换染色体结构变异课件*同源染色体的不等交换染色体结构变异课件27二、二、重复的细胞学特征与鉴定重复的细胞学特征与鉴定n n重复圈重复圈重复圈重复圈(环环环环)：二价体末端不配对突出：二价体末端不配对突出：二价体末端不配对突出：二价体末端不配对突出注意：注意：注意：注意：n n重复与缺失的区分：果蝇唾液腺染色体：体细胞联会，特别大重复与缺失的区分：果蝇唾液腺染色体：体细胞联会，特别大重复与缺失的区分：果蝇唾液腺染色体：体细胞联会，特别大重复与缺失的区分：果蝇唾液腺染色体：体细胞联会，特别大（四个二价体的总长达（四个二价体的总长达（四个二价体的总长达（四个二价体的总长达10001000微米），其中出现许多横纹带，可以微米），其中出现许多横纹带，可以微米），其中出现许多横纹带，可以微米），其中出现许多横纹带，可以作为鉴别缺失和重复的标志。作为鉴别缺失和重复的标志。作为鉴别缺失和重复的标志。作为鉴别缺失和重复的标志。n n当重复区段很短可能不会有瘤或重复圈出现，而是形成松紧型结当重复区段很短可能不会有瘤或重复圈出现，而是形成松紧型结当重复区段很短可能不会有瘤或重复圈出现，而是形成松紧型结当重复区段很短可能不会有瘤或重复圈出现，而是形成松紧型结构。构。构。构。n n反接重复杂合体在重复区段较长，并处于染色体近末端时，发生反接重复杂合体在重复区段较长，并处于染色体近末端时，发生反接重复杂合体在重复区段较长，并处于染色体近末端时，发生反接重复杂合体在重复区段较长，并处于染色体近末端时，发生特殊联会，细胞分裂时，由于交换，可产生后期桥。特殊联会，细胞分裂时，由于交换，可产生后期桥。特殊联会，细胞分裂时，由于交换，可产生后期桥。特殊联会，细胞分裂时，由于交换，可产生后期桥。（非姊妹染（非姊妹染（非姊妹染（非姊妹染色单体交换可产生后期色单体交换可产生后期色单体交换可产生后期色单体交换可产生后期 桥，姊妹染色单体交换可产生后期桥，姊妹染色单体交换可产生后期桥，姊妹染色单体交换可产生后期桥，姊妹染色单体交换可产生后期桥）桥）桥）桥）n n重复纯合体联会时与正常染色体一样。重复纯合体联会时与正常染色体一样。重复纯合体联会时与正常染色体一样。重复纯合体联会时与正常染色体一样。染色体结构变异课件二、重复的细胞学特征与鉴定重复圈(环)：二价体末端不配对突出28重复的细胞学特征重复的细胞学特征染色体结构变异课件重复的细胞学特征染色体结构变异课件29三、三、重复的遗传效应重复的遗传效应n n重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：n n重复同样会影响个体的生活力，但危害程度比缺失小。基重复同样会影响个体的生活力，但危害程度比缺失小。基重复同样会影响个体的生活力，但危害程度比缺失小。基重复同样会影响个体的生活力，但危害程度比缺失小。基因重复，主要影响基因间平衡因重复，主要影响基因间平衡因重复，主要影响基因间平衡因重复，主要影响基因间平衡，改变了原有的进化适应关改变了原有的进化适应关改变了原有的进化适应关改变了原有的进化适应关系。系。系。系。n n剂量效应剂量效应剂量效应剂量效应(dosage effect)(dosage effect)(dosage effect)(dosage effect)：细胞内某基因出现次数越多，细胞内某基因出现次数越多，细胞内某基因出现次数越多，细胞内某基因出现次数越多，表现型效应越显著。表现型效应越显著。表现型效应越显著。表现型效应越显著。n n果蝇眼色遗传：果蝇眼色遗传：果蝇眼色遗传：果蝇眼色遗传：红色红色红色红色(V(V(V(V+)对朱红对朱红对朱红对朱红(V)(V)(V)(V)为显性为显性为显性为显性，杂合体杂合体杂合体杂合体(V V V V+V)V)V)V)表现为红色表现为红色表现为红色表现为红色，但但但但(V V V V+VV)VV)VV)VV)的表现型却为朱红色的表现型却为朱红色的表现型却为朱红色的表现型却为朱红色。n n位置效应位置效应位置效应位置效应(position effect)(position effect)(position effect)(position effect)：基因的表现型效应因其所基因的表现型效应因其所基因的表现型效应因其所基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程度的改变。在的染色体不同位置而有一定程度的改变。在的染色体不同位置而有一定程度的改变。在的染色体不同位置而有一定程度的改变。n n果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应染色体结构变异课件三、重复的遗传效应重复对个体综合表现的影响：染色体结构变异课30果蝇果蝇X染色体上染色体上16A区段重复的形成区段重复的形成染色体结构变异课件果蝇X染色体上16A区段重复的形成染色体结构变异课件31果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应重复纯合体染色体结构变异课件果蝇眼面大小遗传的位置效应重复纯合体染色体结构变异课件32果蝇正常野生型：果蝇正常野生型：椭圆形，由约椭圆形，由约800小眼组成。小眼组成。杂合体杂合体Bar眼：眼：长棒状，由约长棒状，由约350小眼组成。小眼组成。纯合体纯合体Bar眼：眼：长棒状，由约长棒状，由约70小眼组成。小眼组成。果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应染色体结构变异课件果蝇正常野生型：椭圆形，由约800小眼组成。杂合体Bar眼：33果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应染色体结构变异课件果蝇眼面大小遗传的剂量效应和位置效应染色体结构变异课件34第三节第三节 倒位倒位(inversion)染色体某一区段的正常顺序颠倒了。染色体某一区段的正常顺序颠倒了。染色体某一区段的正常顺序颠倒了。染色体某一区段的正常顺序颠倒了。倒位的类型与形成倒位的类型与形成倒位的类型与形成倒位的类型与形成倒位的细胞学特征与鉴定倒位的细胞学特征与鉴定倒位的细胞学特征与鉴定倒位的细胞学特征与鉴定倒位的遗传效应倒位的遗传效应倒位的遗传效应倒位的遗传效应倒位在遗传育种中的应用倒位在遗传育种中的应用倒位在遗传育种中的应用倒位在遗传育种中的应用 染色体结构变异课件第三节 倒位(inversion)染色体某一区段的正常顺序35一、一、倒位的类型与形成倒位的类型与形成n n倒位倒位倒位倒位的类型的类型的类型的类型n n臂内倒位臂内倒位臂内倒位臂内倒位(paracentric inversion)(paracentric inversion)(paracentric inversion)(paracentric inversion)n n臂间倒位臂间倒位臂间倒位臂间倒位(pericentic inversion)(pericentic inversion)(pericentic inversion)(pericentic inversion)n n倒位的形成倒位的形成倒位的形成倒位的形成n n相关术语相关术语相关术语相关术语n n倒位染色体倒位染色体倒位染色体倒位染色体n n倒位杂合体倒位杂合体倒位杂合体倒位杂合体(inversion heterozygote)inversion heterozygote)inversion heterozygote)inversion heterozygote)n n倒位倒位倒位倒位纯合体纯合体纯合体纯合体(inversion homozygote)inversion homozygote)inversion homozygote)inversion homozygote)染色体结构变异课件一、倒位的类型与形成倒位的类型染色体结构变异课件36倒位倒位的类型的类型染色体结构变异课件倒位的类型染色体结构变异课件37倒位的形成倒位的形成染色体结构变异课件倒位的形成染色体结构变异课件38倒位的形成倒位的形成染色体结构变异课件倒位的形成染色体结构变异课件39二、二、倒位的细胞学特征与鉴定倒位的细胞学特征与鉴定n n倒位杂合体的联会倒位杂合体的联会倒位杂合体的联会倒位杂合体的联会n n形成倒位圈：倒位区段不太长时，倒位区段和正常区段都形成倒位圈：倒位区段不太长时，倒位区段和正常区段都形成倒位圈：倒位区段不太长时，倒位区段和正常区段都形成倒位圈：倒位区段不太长时，倒位区段和正常区段都联会，形成倒位圈。联会，形成倒位圈。联会，形成倒位圈。联会，形成倒位圈。n n倒位段不联会：当倒位区段很短时，正常区段联会，倒位倒位段不联会：当倒位区段很短时，正常区段联会，倒位倒位段不联会：当倒位区段很短时，正常区段联会，倒位倒位段不联会：当倒位区段很短时，正常区段联会，倒位区段不联会。区段不联会。区段不联会。区段不联会。n n正常区段不联会：倒位区段很长时，倒位区反转过来与正正常区段不联会：倒位区段很长时，倒位区反转过来与正正常区段不联会：倒位区段很长时，倒位区反转过来与正正常区段不联会：倒位区段很长时，倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，正常区段不联会。常染色体的同源区段进行联会，正常区段不联会。常染色体的同源区段进行联会，正常区段不联会。常染色体的同源区段进行联会，正常区段不联会。n n臂内倒位杂合体在减数分裂时，细胞内可见后期桥臂内倒位杂合体在减数分裂时，细胞内可见后期桥臂内倒位杂合体在减数分裂时，细胞内可见后期桥臂内倒位杂合体在减数分裂时，细胞内可见后期桥和断片。和断片。和断片。和断片。n n注意：注意：注意：注意：n n区分倒位圈与缺失区分倒位圈与缺失区分倒位圈与缺失区分倒位圈与缺失(重复重复重复重复)圈的结构差异圈的结构差异圈的结构差异圈的结构差异n n倒位纯合体无明显细胞学特征倒位纯合体无明显细胞学特征倒位纯合体无明显细胞学特征倒位纯合体无明显细胞学特征染色体结构变异课件二、倒位的细胞学特征与鉴定倒位杂合体的联会染色体结构变异课件40倒位杂合体的联会倒位杂合体的联会A倒位段较长，同源染色体在倒位段与正常段都进行联会，形成倒位圈；B倒位段很短，只有正常区段联会，倒位段不联会；C倒位段极长，只有倒位段联会，正常区段呈单股状态。染色体结构变异课件倒位杂合体的联会A倒位段较长，同源染色体在倒位段与正常段都进41倒位杂合体的倒位杂合体的“倒位圈倒位圈”染色体结构变异课件倒位杂合体的“倒位圈”染色体结构变异课件42果蝇唾腺细胞倒位染色体照片和示意图果蝇唾腺细胞倒位染色体照片和示意图 染色体结构变异课件果蝇唾腺细胞倒位染色体照片和示意图 染色体结构变异课件43臂内倒位杂合体形成染色体桥和断片臂内倒位杂合体形成染色体桥和断片臂内倒位杂合体形成染色体桥和断片臂内倒位杂合体形成染色体桥和断片染色体结构变异课件臂内倒位杂合体形成染色体桥和断片染色体结构变异课件44臂内倒位形成的臂内倒位形成的“后期后期 I 桥桥”染色体结构变异课件臂内倒位形成的“后期 I 桥”染色体结构变异课件45染色体结构变异课件染色体结构变异课件46三、三、倒位的遗传效应倒位的遗传效应n n倒位是物种进化的一个因素倒位是物种进化的一个因素倒位是物种进化的一个因素倒位是物种进化的一个因素n n由于倒位改变了基因间的邻近关系，从而改变了倒位由于倒位改变了基因间的邻近关系，从而改变了倒位由于倒位改变了基因间的邻近关系，从而改变了倒位由于倒位改变了基因间的邻近关系，从而改变了倒位染色体上连锁基因的重组率，最终导致遗传性状发生染色体上连锁基因的重组率，最终导致遗传性状发生染色体上连锁基因的重组率，最终导致遗传性状发生染色体上连锁基因的重组率，最终导致遗传性状发生变异。种与种之间的差异往往是由于一次再次的倒位变异。种与种之间的差异往往是由于一次再次的倒位变异。种与种之间的差异往往是由于一次再次的倒位变异。种与种之间的差异往往是由于一次再次的倒位造成的。例如，倒竹叶百合经过六次倒位便变成了头造成的。例如，倒竹叶百合经过六次倒位便变成了头造成的。例如，倒竹叶百合经过六次倒位便变成了头造成的。例如，倒竹叶百合经过六次倒位便变成了头巾百合。巾百合。巾百合。巾百合。n n倒位杂合体育性下降倒位杂合体育性下降倒位杂合体育性下降倒位杂合体育性下降n n倒位杂合体形成的部分配子不育。倒位杂合体形成的部分配子不育。倒位杂合体形成的部分配子不育。倒位杂合体形成的部分配子不育。n n倒位圈内基因之间的重组率降低倒位圈内基因之间的重组率降低倒位圈内基因之间的重组率降低倒位圈内基因之间的重组率降低 n n倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成n n倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育染色体结构变异课件三、倒位的遗传效应倒位是物种进化的一个因素染色体结构变异课件47臂内倒位杂合体在倒位圈臂内倒位杂合体在倒位圈臂内倒位杂合体在倒位圈臂内倒位杂合体在倒位圈内发生单交换或倒位圈内内发生单交换或倒位圈内内发生单交换或倒位圈内内发生单交换或倒位圈内外同时发生各种双交换后外同时发生各种双交换后外同时发生各种双交换后外同时发生各种双交换后形成后期形成后期形成后期形成后期桥和后期桥和后期桥和后期桥和后期桥，桥，桥，桥，最终形成的交换型配子最终形成的交换型配子最终形成的交换型配子最终形成的交换型配子大大大大多为多为多为多为缺失配子而不育。缺失配子而不育。缺失配子而不育。缺失配子而不育。染色体结构变异课件臂内倒位杂合体在倒位圈内发生单交换或倒位圈内外同时发生各种双48臂间倒位杂合体在臂间倒位杂合体在倒位区段内发生单倒位区段内发生单交换或在倒位区段交换或在倒位区段内外发生各种双交内外发生各种双交换后产生的交换型换后产生的交换型配子大都是缺失配子大都是缺失重复配子而不育重复配子而不育。染色体结构变异课件臂间倒位杂合体在倒位区段内发生单交换或在倒位区段内外发生各种49只有在倒位圈只有在倒位圈只有在倒位圈只有在倒位圈外发生单交换外发生单交换外发生单交换外发生单交换或者在倒位圈或者在倒位圈或者在倒位圈或者在倒位圈内发生二线双内发生二线双内发生二线双内发生二线双交换后形成的交换后形成的交换后形成的交换后形成的交换型配子才交换型配子才交换型配子才交换型配子才是可育的。是可育的。是可育的。是可育的。染色体结构变异课件只有在倒位圈外发生单交换或者在倒位圈内发生二线双交换后形成的50四、四、倒位在遗传育种中的应用倒位在遗传育种中的应用 n n果蝇的果蝇的果蝇的果蝇的ClBClBClBClB测定法测定法测定法测定法(测定果蝇测定果蝇测定果蝇测定果蝇X X X X染色体上基因的染色体上基因的染色体上基因的染色体上基因的突变突变突变突变/诱变频率诱变频率诱变频率诱变频率)n n原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。n n基础：果蝇基础：果蝇基础：果蝇基础：果蝇ClBClBClBClB品系为品系为品系为品系为X X X X染色体杂合体染色体杂合体染色体杂合体染色体杂合体(X(X(X(X+X X X XClBClBClBClB，MullerMullerMullerMuller于于于于1928192819281928年发现的一种倒年发现的一种倒年发现的一种倒年发现的一种倒位雌果蝇位雌果蝇位雌果蝇位雌果蝇)n nX X X X+：正常：正常：正常：正常X X X X染色体染色体染色体染色体(带显性基因带显性基因带显性基因带显性基因+)+)+)+)n nX X X XClBClBClBClB：ClBClBClBClB的的的的X X X X染色体染色体染色体染色体n nC-C-C-C-存在一个倒位区段存在一个倒位区段存在一个倒位区段存在一个倒位区段(抑制交换发生抑制交换发生抑制交换发生抑制交换发生)n nl-l-l-l-倒位区段内一个隐性致死基因倒位区段内一个隐性致死基因倒位区段内一个隐性致死基因倒位区段内一个隐性致死基因(纯合致死纯合致死纯合致死纯合致死)n nB-B-B-B-倒位区段外一个倒位区段外一个倒位区段外一个倒位区段外一个16A16A16A16A区段重复区段重复区段重复区段重复(棒眼表型棒眼表型棒眼表型棒眼表型)，能为倒位的，能为倒位的，能为倒位的，能为倒位的X X X X染色体在某个染色体在某个染色体在某个染色体在某个体内的存在提供可识别的表现型依据。体内的存在提供可识别的表现型依据。体内的存在提供可识别的表现型依据。体内的存在提供可识别的表现型依据。n nX X X XClBClBClBClBX X X XClBClBClBClB与与与与X X X XClBClBClBClBY Y Y Y类型均不能成活类型均不能成活类型均不能成活类型均不能成活染色体结构变异课件四、倒位在遗传育种中的应用 果蝇的ClB测定法(测定果蝇X染51染色体结构变异课件染色体结构变异课件52第四节第四节 易位易位(translocation)(translocation)n n非同源染色体之间染色体节段的转移非同源染色体之间染色体节段的转移 n n易位的产生和类型易位的产生和类型 n n易位的染色体行为易位的染色体行为 n n易位的的遗传效应易位的的遗传效应 n n易位的意义和应用易位的意义和应用 染色体结构变异课件第四节 易位(translocation)非同源染色体之间染53一、一、易位的产生和类型易位的产生和类型n n易位易位易位易位的的的的类别类别类别类别n n插入易位插入易位插入易位插入易位 n n单向易位单向易位单向易位单向易位 n n相互易位相互易位相互易位相互易位 n n易位的形成易位的形成易位的形成易位的形成n n相关术语相关术语相关术语相关术语n n易位染色体易位染色体易位染色体易位染色体n n易位易位易位易位纯合体纯合体纯合体纯合体(translocation homozygote)translocation homozygote)：相互易位的：相互易位的：相互易位的：相互易位的2 2对染色体，各由一对相同的易位染色体组成。对染色体，各由一对相同的易位染色体组成。对染色体，各由一对相同的易位染色体组成。对染色体，各由一对相同的易位染色体组成。n n易位杂合体易位杂合体易位杂合体易位杂合体(translocation heterozygote)translocation heterozygote)：相互易位：相互易位：相互易位：相互易位的的的的2 2对染色体，各由一条正常染色体和一条易位染色体对染色体，各由一条正常染色体和一条易位染色体对染色体，各由一条正常染色体和一条易位染色体对染色体，各由一条正常染色体和一条易位染色体组成。组成。组成。组成。染色体结构变异课件一、易位的产生和类型易位的类别染色体结构变异课件54染色体结构变异课件染色体结构变异课件55易位的类型易位的类型染色体结构变异课件易位的类型染色体结构变异课件56易位的形成易位的形成染色体结构变异课件易位的形成染色体结构变异课件57易位的形成易位的形成染色体结构变异课件易位的形成染色体结构变异课件58二、二、易位的染色体行为易位的染色体行为相互易位杂合体减数分裂：相互易位杂合体减数分裂：相互易位杂合体减数分裂：相互易位杂合体减数分裂：n n四重体四重体四重体四重体(quadruple)(quadruple)的形成的形成的形成的形成n n粗线期粗线期粗线期粗线期：“十十十十”字形字形字形字形n n十字形结构与细胞学图像十字形结构与细胞学图像十字形结构与细胞学图像十字形结构与细胞学图像n n终变期终变期终变期终变期：“十十十十”字形、四体环或四体链字形、四体环或四体链字形、四体环或四体链字形、四体环或四体链n n四重体交叉端化后所形成的大环结构四重体交叉端化后所形成的大环结构四重体交叉端化后所形成的大环结构四重体交叉端化后所形成的大环结构(常用常用常用常用 4 4表示表示表示表示)，或，或，或，或链状结构链状结构链状结构链状结构(用用用用C C4 4表示表示表示表示)n n中期中期中期中期I I：8 8字形或圆环形字形或圆环形字形或圆环形字形或圆环形n n四重体的交替式和相邻式分离四重体的交替式和相邻式分离四重体的交替式和相邻式分离四重体的交替式和相邻式分离染色体结构变异课件二、易位的染色体行为相互易位杂合体减数分裂：染色体结构变异课59相互易位杂合体的联会和分离相互易位杂合体的联会和分离染色体结构变异课件相互易位杂合体的联会和分离染色体结构变异课件60玉米玉米玉米玉米8 8 8 8号与号与号与号与10101010号染色体易位杂合体的十字形联会号染色体易位杂合体的十字形联会号染色体易位杂合体的十字形联会号染色体易位杂合体的十字形联会 A A为显微照片为显微照片 B B为示意图为示意图 染色体结构变异课件玉米8号与10号染色体易位杂合体的十字形联会 61染色体结构变异课件染色体结构变异课件62相互易位杂合体粗线期十字形相互易位杂合体粗线期十字形染色体结构变异课件相互易位杂合体粗线期十字形染色体结构变异课件63相互易位杂合体终变期构型相互易位杂合体终变期构型染色体结构变异课件相互易位杂合体终变期构型染色体结构变异课件64相互易位杂合体中期相互易位杂合体中期I I四重体构型四重体构型染色体结构变异课件相互易位杂合体中期I四重体构型染色体结构变异课件65相互易位杂合体中期相互易位杂合体中期I I四重体构型四重体构型染色体结构变异课件相互易位杂合体中期I四重体构型染色体结构变异课件66相互易位杂合体中期相互易位杂合体中期I I四重体大环四重体大环染色体结构变异课件相互易位杂合体中期I四重体大环染色体结构变异课件67三、三、易位的遗传效应易位的遗传效应n n1.1.1.1.配子的育性：易位杂合体半不育配子的育性：易位杂合体半不育配子的育性：易位杂合体半不育配子的育性：易位杂合体半不育n n相互易位杂合体四重体进行交替式分离产生可育配子，而进行相互易位杂合体四重体进行交替式分离产生可育配子，而进行相互易位杂合体四重体进行交替式分离产生可育配子，而进行相互易位杂合体四重体进行交替式分离产生可育配子，而进行相相相相邻式分离不育配子邻式分离不育配子邻式分离不育配子邻式分离不育配子(图图图图)n n玉米型玉米型玉米型玉米型：包括玉米，高粱，稻等，相包括玉米，高粱，稻等，相包括玉米，高粱，稻等，相包括玉米，高粱，稻等，相邻式与交替式各占邻式与交替式各占邻式与交替式各占邻式与交替式各占50505050，配配配配子半不育子半不育子半不育子半不育，可当作一个半不育显性基因看待，可当作一个半不育显性基因看待，可当作一个半不育显性基因看待，可当作一个半不育显性基因看待n n月见草型月见草型月见草型月见草型：月见草、曼佗罗、风铃草、紫万年青等全部采用交替：月见草、曼佗罗、风铃草、紫万年青等全部采用交替：月见草、曼佗罗、风铃草、紫万年青等全部采用交替：月见草、曼佗罗、风铃草、紫万年青等全部采用交替式分离，所有配子都可育式分离，所有配子都可育式分离，所有配子都可育式分离，所有配子都可育n n大麦和一粒小麦大麦和一粒小麦大麦和一粒小麦大麦和一粒小麦的相互易位杂合体，交替式分离的概率也比较高，的相互易位杂合体，交替式分离的概率也比较高，的相互易位杂合体，交替式分离的概率也比较高，的相互易位杂合体，交替式分离的概率也比较高，配子的育性为配子的育性为配子的育性为配子的育性为70%-90%70%-90%70%-90%70%-90%。染色体结构变异课件三、易位的遗传效应1.配子的育性：易位杂合体半不育染色体结构68染色体结构变异课件染色体结构变异课件69交替式分离和邻近式分离产生的配子交替式分离和邻近式分离产生的配子 染色体结构变异课件交替式分离和邻近式分离产生的配子 染色体结构变异课件70n n2.2.后代的分离后代的分离后代的分离后代的分离 n n3.3.基因与育性的连锁基因与育性的连锁基因与育性的连锁基因与育性的连锁n n将易位点看作一个显性基因位点将易位点看作一个显性基因位点将易位点看作一个显性基因位点将易位点看作一个显性基因位点(T)(T)n n4.4.连锁关系的改变连锁关系的改变连锁关系的改变连锁关系的改变n n染色体易位，将有一些基因改变原有的连锁关系染色体易位，将有一些基因改变原有的连锁关系染色体易位，将有一些基因改变原有的连锁关系染色体易位，将有一些基因改变原有的连锁关系n n5.5.易位导致基因的异常表达易位导致基因的异常表达易位导致基因的异常表达易位导致基因的异常表达n n6.6.独立基因的假连锁独立基因的假连锁独立基因的假连锁独立基因的假连锁 n n7.7.重组率的降低重组率的降低重组率的降低重组率的降低 染色体结构变异课件2.后代的分离 染色体结构变异课件71后代的分离后代的分离 TT tt Tt tt TtTT tt Tt tt Tt Tt Tt Tt tt Tt tt TT 2 Tt tt TT 2 Tt tt半不育半不育 半不育半不育 可育可育 可育可育 半不育半不育 可育可育T T代表一个相互易位点，一个隐性基因代表一个相互易位点，一个隐性基因t t 代表无易位代表无易位 TTTT是易位纯合体，表现可育；是易位纯合体，表现可育；TtTt是易位杂合体，表现半不育；是易位杂合体，表现半不育；tttt是正常个体，表现可育。是正常个体，表现可育。染色体结构变异课件后代的分离 TT tt Tt 72基因与育性的连锁基因与育性的连锁由于相互易位包括两个染色体断点，因此由于相互易位包括两个染色体断点，因此T T（半不育）必然与两条染色体上邻近断点（半不育）必然与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。用基因隐性纯合、染色体正常的个体对基因型杂合的易位杂的基因发生连锁遗传。用基因隐性纯合、染色体正常的个体对基因型杂合的易位杂合体测交，能够确定易位点在染色体上的位置。合体测交，能够确定易位点在染色体上的位置。玉米玉米T T1-21-2易位杂合体，易位杂合体，1 1号染色体上有号染色体上有brbr（节间缩短，表现（节间缩短，表现为植株矮小）基因，为植株矮小）基因，2 2号染色体上有号染色体上有f f（叶基颜色）基因（叶基颜色）基因染色体结构变异课件基因与育性的连锁由于相互易位包括两个染色体断点，因此T（半不73连锁关系的改变连锁关系的改变n n玉米正常植株的玉米正常植株的玉米正常植株的玉米正常植株的wxwxwxwx（糯淀粉层）基因和（糯淀粉层）基因和（糯淀粉层）基因和（糯淀粉层）基因和v v v v（黄绿苗）基因（黄绿苗）基因（黄绿苗）基因（黄绿苗）基因连锁在连锁在连锁在连锁在9 9 9 9号染色体上。由于号染色体上。由于号染色体上。由于号染色体上。由于T5-9aT5-9aT5-9aT5-9a的易位点处于以上两基因的易位点处于以上两基因的易位点处于以上两基因的易位点处于以上两基因之间，之间，之间，之间，wxwxwxwx基因转移到基因转移到基因转移到基因转移到5 5 5 5号染色体，所以以上两基因在易位号染色体，所以以上两基因在易位号染色体，所以以上两基因在易位号染色体，所以以上两基因在易位纯合体中是独立遗传的。纯合体中是独立遗传的。纯合体中是独立遗传的。纯合体中是独立遗传的。n n相反地，正常植株相反地，正常植株相反地，正常植株相反地，正常植株5 5 5 5号染色体的号染色体的号染色体的号染色体的prprprpr（红色糊粉层）基因，（红色糊粉层）基因，（红色糊粉层）基因，（红色糊粉层）基因，本来与本来与本来与本来与9 9 9 9号染色体的号染色体的号染色体的号染色体的wxwxwxwx基因是独立遗传的，但基因是独立遗传的，但基因是独立遗传的，但基因是独立遗传的，但prprprpr随染色体随染色体随染色体随染色体易位而转移到易位而转移到易位而转移到易位而转移到9 9 9 9号染色体后，不论在易位纯合体或易位杂号染色体后，不论在易位纯合体或易位杂号染色体后，不论在易位纯合体或易位杂号染色体后，不论在易位纯合体或易位杂合体中，都与合体中，都与合体中，都与合体中，都与wxwxwxwx发生连锁。发生连锁。发生连锁。发生连锁。染色体结构变异课件连锁关系的改变玉米正常植株的wx（糯淀粉层）基因和v（黄绿苗74易位导致基因异常表达，甚至激活癌基因。易位导致基因异常表达，甚至激活癌基因。慢性粒细胞白血病（慢性粒细胞白血病（CML）的）的费城染色体费城染色体，是，是9和和22号染色体易位号染色体易位后形成的小染色体。导致后形成的小染色体。导致bcr-abl 基因融合。基因融合。染色体结构变异课件易位导致基因异常表达，甚至激活癌基因。慢性粒细胞75相互易位导致癌基因激活相互易位导致癌基因激活相互易位导致癌基因激活相互易位导致癌基因激活，如，如，如，如Burkitts Burkitts 淋巴瘤淋巴瘤（lymphomalymphoma）染色体结构变异课件相互易位导致癌基因激活，如Burkitts 淋巴瘤（lym76 Burkitts 淋巴瘤中淋巴瘤中8和和14易位使易位使c-myc 基因被置于抗基因被置于抗体基因的增强子附近。体基因的增强子附近。染色体结构变异课件 Burkitts 淋巴瘤中8和14易位使77 图10-17 玉米T5-2两对杂合基因的位置 在易位杂合体中仍然分别位于在易位杂合体中仍然分别位于2 2对非同源染色体上的基因，也有可能表现对非同源染色体上的基因，也有可能表现连锁，称为假连锁现象。如连锁，称为假连锁现象。如在玉米的在玉米的T5-2T5-2中，位于中，位于5 5号染色体的号染色体的btbt（脆弱（脆弱胚乳）基因，与位于胚乳）基因，与位于2 2号染色体的号染色体的b b（花青素加强）基因表现不完全连（花青素加强）基因表现不完全连锁，称为假连锁。这是因为交替式分离产生的可育配子的基因型，基锁，称为假连锁。这是因为交替式分离产生的可育配子的基因型，基本上是（本上是（bt bt，b b）和（）和（BtBt，B B）；少数重组型个体是该易位杂合体在）；少数重组型个体是该易位杂合体在两对基因间发生交换而产生的。两对基因间发生交换而产生的。独立基因的假连锁独立基因的假连锁.genetic movies易位杂合体的假连锁.MOV染色体结构变异课件 78重组率的降低重组率的降低 易位杂合体减数分裂时，形成十字形联会，不及正常易位杂合体减数分裂时，形成十字形联会，不及正常易位杂合体减数分裂时，形成十字形联会，不及正常易位杂合体减数分裂时，形