微生物的代谢课件

第五章微生物的代谢1第五章微生物的代谢1第五章 微生物的代谢微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。为新陈代谢。微生物的代谢微生物的代谢(metabolism)(metabolism)是指发生在微生物是指发生在微生物细胞中的分解代谢细胞中的分解代谢(catabolism)(catabolism)与合成代谢与合成代谢(anabolism)(anabolism)的总和。的总和。2第五章 微生物的代谢微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）指细胞将大分子）指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。产生能量。合成代谢（合成代谢（anabolismanabolism）指细胞利用小分子）指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。程中消耗能量。3分解代谢（catabolism）指细胞将大分子物质降解成小分在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能，在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能，光合微生物还可将光能转化成化学能，这些能量光合微生物还可将光能转化成化学能，这些能量用于：用于：1.1.合成代谢；合成代谢；2.2.微生物的运动和运输；微生物的运动和运输；3.3.热和光。热和光。无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。续反应的底物。细胞能有效调节相关的酶促反应，使生命活动得以细胞能有效调节相关的酶促反应，使生命活动得以正常进行。正常进行。某些微生物在代谢过程中，除了产生其生命活动所必某些微生物在代谢过程中，除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存，还与人类生产产物。这些物质除有利于微生物生存，还与人类生产生活密切相关。生活密切相关。4在代谢过程中，微生物通过分解作用产生化学能，光合微生物还可将一、生物氧化一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化四、能量转换四、能量转换第一节第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢5一、生物氧化第一节 微生物的产能代谢5一、生物氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换贮存在高能化合物也可通过能量转换贮存在高能化合物(如如ATPATP）中，）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。机物，通过生物氧化来进行产能代谢。6一、生物氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢和失去电子某物质与氧结合、脱氢和失去电子3 3种。种。生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢脱氢（或电子）（或电子）、递氢、递氢（或电子）（或电子）和受氢和受氢（或电子）（或电子）生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATPATP）、产还原力、产小分子中间代谢物）、产还原力、产小分子中间代谢物生物氧化的类型：生物氧化的类型：发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）发酵、呼吸（有氧呼吸和无氧呼吸）7生物氧化的形式：7二、异养微生物的生物氧化异养微生物氧化有机物的方式，根据氧异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。氧呼吸和无氧呼吸两种方式。8二、异养微生物的生物氧化异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化大家学习辛苦了，还是要坚持继续保持安静继续保持安静9大家学习辛苦了，还是要坚持继续保持安静9（一）发酵（一）发酵（fermentation)fermentation)广义的广义的“发酵发酵”是指利用微生物生产有用代谢产是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式；物的一种生产方式；狭义的狭义的“发酵发酵”是指在无外源电子受体的条件下，是指在无外源电子受体的条件下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。量并产生各种不同代谢产物的过程。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。供电子受体。10（一）发酵（fermentation)广义的“发酵”是指利用在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为发酵。称为发酵。发酵（发酵（fermentation）11在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产1.1.发酵途径发酵途径 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：径：EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径、途径、EDED途径、磷酸解酮途径、磷酸解酮酶途径酶途径.2.2.发酵类型发酵类型 在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳产物不同，发酵的类型主要有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。121.发酵途径12（二）呼吸（二）呼吸 呼呼吸吸是是微微生生物物中中最最普普遍遍和和最最重重要要的的生生物物氧氧化方式和主要的产能方式。化方式和主要的产能方式。呼呼吸吸是是指指微微生生物物在在降降解解底底物物的的过过程程中中，将将释释放放出出的的电电子子交交给给NAD(P)NAD(P)、FADFAD或或FMNFMN等等电电子子载载体体，再再经经电电子子传传递递系系统统传传给给外外源源电电子子受受体体，从从而而生生成成水水或或其其他他还还原原型型产产物物并并释释放放出出较较多多能能量量的的过过程程。其其中中，以以分分子子氧氧作作为为最最终终电电子子受受体体的的呼呼吸吸称称为为有有氧氧呼呼吸吸，以以氧氧以以外外的的其其他他氧氧化化型型化化合合物物作作为为最最终终电电子子受受体体的的呼呼吸吸称为无氧呼吸。称为无氧呼吸。13（二）呼吸13呼呼吸吸与与发发酵酵的的根根本本区区别别在在于于：电电子子载载体体不不是是将将电电子子直直接接传传递递给给底底物物降降解解的的中中间间产产物物，而而是是交交给给电电子子传传递递系系统统，逐逐步步释释放放出出能能量量后再交给最终电子受体。后再交给最终电子受体。14呼吸与发酵的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降1 1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration)respiration)最普遍、最重要的生物氧化或产能方式最普遍、最重要的生物氧化或产能方式除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递链两部分反应。传递链两部分反应。在在发发酵酵过过程程中中，葡葡萄萄糖糖经经过过糖糖酵酵解解作作用用形形成成的的丙丙酮酮酸酸在在厌厌氧氧条条件件下下转转变变成成不不同同的的发发酵酵产产物物，而而在在有有氧氧呼呼吸吸过过程程中中，丙丙酮酮酸酸进进入入三三羧羧酸酸循循环环（TCATCA）被被彻彻底底氧氧化化成成水水和和COCO2 2，同同时时释放出大量能量。释放出大量能量。产能量多，一分子葡萄糖净产产能量多，一分子葡萄糖净产3838个个ATPATP。151、有氧呼吸（respiration)152 2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic anaerobic respiration)respiration)在厌氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物以在厌氧条件下，某些厌氧或兼性厌氧微生物以N0N03-3-N0N02-2-、S0S04 42-2-、S S2 20 03 32-2-、C0C02 2等外源无机氧化物或有机等外源无机氧化物或有机氧化物（延胡索酸等）作为最终电子受体时发生的氧化物（延胡索酸等）作为最终电子受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸。一类产能效率低的特殊呼吸。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。的能量用于生命活动。无氧呼吸有以下类型：无氧呼吸有以下类型：（1 1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸 （2 2）硫酸盐呼吸；）硫酸盐呼吸；（3 3）硫呼吸）硫呼吸 （4 4）铁呼吸；）铁呼吸；（5 5）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸 （6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸162、无氧呼吸（anaerobic respiration)以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为：硝酸盐呼吸：硝酸盐呼吸：NONO3-3-+2H+2H+2e-=NO+2e-=NO2-2-+H+H2 2O O 反反应应生生成成的的NONO2-2-可可以以被被分分泌泌到到胞胞外外，也也可可以以进进一一步步被还原成被还原成N N2 2，这个过程称为反硝化作用。，这个过程称为反硝化作用。反反硝硝化化作作用用会会导导致致土土壤壤中中植植物物可可利利用用氮氮(NO(NO3-3-)的的消消失失，从从而而降降低低了了土土壤壤肥肥力力，对对农农业业生生产产不不利利。如如果果没没有有反反硝硝化化作作用用，硝硝酸酸盐盐将将在在水水中中积积累累，会会导导致致水水质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。17以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为：17三、自养微生物的生物氧化自然界存在一类微生物，能以无机物作为氧化的基自然界存在一类微生物，能以无机物作为氧化的基 质，并利用该物质在氧化过程中放出的能量进行生质，并利用该物质在氧化过程中放出的能量进行生 长。这类微生物就是好氧型的化能自养微生物，它长。这类微生物就是好氧型的化能自养微生物，它 们分别属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细们分别属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细 菌。这些细菌广泛分布在土壤和水域中，并对自然菌。这些细菌广泛分布在土壤和水域中，并对自然 界物质转化起着重要的作用。界物质转化起着重要的作用。微生物不同，用作微生物不同，用作 能源的无机物也不相同。例如氢细菌、铁细菌、硫能源的无机物也不相同。例如氢细菌、铁细菌、硫 化细菌和硝化细菌可分别利用氢气、铁、硫或硫化化细菌和硝化细菌可分别利用氢气、铁、硫或硫化 物、氨或亚硝酸盐等无机物作为它们生长的能源物物、氨或亚硝酸盐等无机物作为它们生长的能源物 质。这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通质。这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通 过氧化水平磷酸化的方式产生过氧化水平磷酸化的方式产生ATPATP，有的则以底物，有的则以底物 水平磷酸化的方式产生水平磷酸化的方式产生ATPATP。18三、自养微生物的生物氧化自然界存在一类微生物，能以无机物作为四、能量转换在产能代谢过程中，微生物通过底物水在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于而释放的能量储存于ATPATP高能分子中，对高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于将光能转变为化学能储存于ATPATP中。中。19四、能量转换在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化 微生物微生物微生物微生物细胞的细胞的细胞的细胞的代谢调代谢调代谢调代谢调节主要节主要节主要节主要有两种有两种有两种有两种类型：类型：类型：类型：第二节第二节 微生物的代谢调节微生物的代谢调节酶酶酶酶 活活活活 性性性性 调调调调 节节节节，调调调调 节节节节 的的的的 是是是是 已已已已 有有有有酶分子的活性。酶分子的活性。酶分子的活性。酶分子的活性。酶酶酶酶合合合合成成成成的的的的调调调调节节节节，调调调调节节节节的的的的是是是是酶酶酶酶分分分分子子子子的合成量。的合成量。的合成量。的合成量。在酶化学水在酶化学水平上发生的平上发生的在遗传学水在遗传学水平上发生的平上发生的20 微生物细胞的代谢调节主要有两种类型：第二节 微生物的一、酶合成的调节一、酶合成的调节根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两大类：一类是大类：一类是组成酶组成酶，它们的合成不受环，它们的合成不受环境条件的影响，它们的合成速度是恒定的，境条件的影响，它们的合成速度是恒定的，且总是存在于细胞内。另一类是且总是存在于细胞内。另一类是诱导酶诱导酶，受环境条件影响，只有当环境中存在某一受环境条件影响，只有当环境中存在某一类营养物时，细胞才合成能分解这类营养类营养物时，细胞才合成能分解这类营养物的酶。物的酶。粗调粗调21一、酶合成的调节根据酶合成的方式，细胞内的酶可分为两大类：一以以酶酶的的合合成成系系统统为为基基础础的的酶酶量量调调节节，包包括括底底物物对对酶酶合合成成系系统统的的诱诱导导作作用用和和产产物物对对酶酶合合成成系系统统的的阻阻遏遏作作用用。22以酶的合成系统为基础的酶量调节，包括底物对酶合成系统的诱导作酶的诱导生成酶的诱导生成如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产生淀粉酶。生淀粉酶。诱导酶只有在诱导剂存在时才生成，当除去诱导诱导酶只有在诱导剂存在时才生成，当除去诱导剂后，酶的合成便停止了。剂后，酶的合成便停止了。由于酶诱导生成的调节，使得微生物只有在需要由于酶诱导生成的调节，使得微生物只有在需要时才合成某种酶，不需要时便不合成，这对微生时才合成某种酶，不需要时便不合成，这对微生物新陈代谢是十分经济有利的。物新陈代谢是十分经济有利的。23酶的诱导生成如某些细菌只有生长在含淀粉的培养基中才能产生淀粉酶生成的阻遏酶生成的阻遏1.1.终产物阻遏：终产物阻遏：这种现象在氨基这种现象在氨基酸、维生素和核酸、维生素和核苷酸等合成途径苷酸等合成途径中普遍存在。中普遍存在。天门冬氨酸天门冬氨酸天门冬氨酸天门冬氨酸高丝氨酸高丝氨酸高丝氨酸高丝氨酸胱氨酸胱氨酸胱氨酸胱氨酸高半光氨酸高半光氨酸高半光氨酸高半光氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆菌合成蛋氨酸的酶的生成One more kiss 24酶生成的阻遏1.终产物阻遏：这种现象在氨基酸、维生素和核苷酸2.2.分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 如：如：19421942年研究大肠杆菌对各种不同混合年研究大肠杆菌对各种不同混合碳源的利用时发现，当葡萄糖存在时，细菌碳源的利用时发现，当葡萄糖存在时，细菌不利用其他糖。葡萄糖效应是由葡萄糖的某不利用其他糖。葡萄糖效应是由葡萄糖的某种分解代谢物引起的，这种代谢物阻遏了能种分解代谢物引起的，这种代谢物阻遏了能够产生该物质的酶的生成。够产生该物质的酶的生成。酶生成的阻遏酶生成的阻遏252.分解代谢物阻遏酶生成的阻遏25酶诱导的操纵子模型酶诱导的操纵子模型 酶阻遏的色氨酸操纵子模型酶阻遏的色氨酸操纵子模型机机 制制26酶诱导的操纵子模型 酶阻遏的色氨酸操纵子模型机 制26 以代谢途径和酶分子结构为基础的以代谢途径和酶分子结构为基础的酶活调节酶活调节，包括底物对酶的包括底物对酶的激活激活和终和终产物对酶的产物对酶的反馈抑制反馈抑制。二、酶活性的调节二、酶活性的调节细调细调27 以代谢途径和酶分子结构为基础的酶活调节，包括底物对酶A B C D E激激 活活28A B C 在在某某一一代代谢谢途途径径里里，某某个个能能引引起起起起限限速速反反应应的的酶酶的的活活性性又又受受某某种种代代谢谢产产物物浓浓度度的的控控制制，即即代代谢谢产产物物浓浓度度高高能能抑抑制制该该酶酶的的活活性性，导导致致该该产产物物不不能能继继续续合合成成，如如果果代代谢谢产产物物浓浓度度降降低低，该该酶酶的的活活性性恢恢复复，有有利利于于这这种种代代谢谢产产物物的的继继续续合合成成。这这这这种种种种通通通通过过过过代代代代谢谢谢谢产产产产物物物物浓浓浓浓度度度度来来来来控控控控制制制制代代代代谢谢谢谢产产产产物物物物合合合合成成成成的的的的调调调调节节节节方方方方式式式式称称称称为酶活性的反馈调节为酶活性的反馈调节为酶活性的反馈调节为酶活性的反馈调节。29在某一代谢途径里，某个能引起起限速反应的酶的活性又受某种代谢 直线式代谢途径直线式代谢途径直线式代谢途径直线式代谢途径 反馈抑制反馈抑制反馈抑制反馈抑制 同功酶调节同功酶调节同功酶调节同功酶调节 分支代谢途径分支代谢途径分支代谢途径分支代谢途径 合作反馈抑制合作反馈抑制合作反馈抑制合作反馈抑制 协同反馈抑制协同反馈抑制 累加反馈抑制累加反馈抑制累加反馈抑制累加反馈抑制 顺序反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制 30 直线式代谢途径直线式代谢途径A B C D EA B C D E单一末端产物的抑制单一末端产物的抑制单一末端产物的抑制单一末端产物的抑制31直线式代谢途径A B 分支代谢途径中的两个末端产物，不能直分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。的第一个酶起到抑制作用。枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。径就采取这种方式进行调节。顺序反馈抑制顺序反馈抑制32分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个顺序反馈抑制顺序反馈抑制E EA AB BC CD DF FGG33顺序反馈抑制EABCDFG33同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。分子结构组成却有所不同的一组酶。其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑制作用，制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行应的进行。这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。同功酶的调节同功酶的调节34同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成A B C F GA B C F GD ED EHH同工酶的反馈抑制同工酶的反馈抑制35A B 累加反馈抑制累加反馈抑制在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它们的物同时过量时，它们的抑制作用是累加的抑制作用是累加的抑制作用是累加的抑制作用是累加的。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程中发现的，该酶受酶的调节过程中发现的，该酶受8 8个最终产物的积个最终产物的积累反馈抑制。累反馈抑制。8 8个最终产物同时存在时，酶活力完个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。全被抑制。36累加反馈抑制在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共A B C F GA B C F GD ED EHH累加反馈抑制累加反馈抑制37A B 协同反馈抑制协同反馈抑制在分支代谢途径中，几种末端产物同时在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用。途径中的第一个酶无抑制作用。例如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋例如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。38协同反馈抑制38协同反馈抑制协同反馈抑制A B C F GA B C F GD ED EHH39协同反馈抑制A B 这种控制体系与协同反馈有类似的地方，这种控制体系与协同反馈有类似的地方，但是在这个体系中，终端产物还有较弱的但是在这个体系中，终端产物还有较弱的独立控制的作用。因此，当所有的终端产独立控制的作用。因此，当所有的终端产物同时过剩时，会导致其抑制的程度比这物同时过剩时，会导致其抑制的程度比这些终端产物各自单独时的总和更大。些终端产物各自单独时的总和更大。合作反馈抑制合作反馈抑制40这种控制体系与协同反馈有类似的地方，但是在这个体系中，终端产A AB BC CD DF FGGE E合作反馈抑制合作反馈抑制41ABCDFGE合作反馈抑制41机制：机制：激活激活 反馈抑制反馈抑制 酶酶活活性性调调节节的的机机制制目目前前主主要要是是用用酶酶酶酶的的的的变变变变构构构构理理理理论论论论来来解解释释。这这种种理理论论认认为为受受最最终终代代谢谢产产物物调调节节的的酶酶是是一一种种变变构构酶酶。这这种种酶酶分分子子上上有有两两个个中中心心：一一个个是是与与底底物物结结合合的的活活性性中中心心(又又称称催催化化中中心心)，一一个个是是与与末末端端产产物物结结合合的的调调节节中中心心(又又称称抑抑制制中中心心)。当当末末端端产产物物过过量量时时，末末端端产产物物与与调调节节中中心心结结合合，导导致致酶酶分分子子构构型型发发生生改改变变，破破坏坏了了酶酶的的活活性性中中心心，因因而而酶酶的的活活性性降降低低或或丧丧失失，反反应应停停止止；当当末末端端产产物物浓浓度度降降低低时时，同同调调节节中中心心结结合合的的末末端端产产物物被被释释放放出出来来，导导致致酶酶的的活活性性中中心心形形成成，酶酶的的活活性性恢恢复复，反反应应进进行行，合合成成代代谢谢产产物物。这这样样通通过过末末端端代代谢谢产产物物胞胞内内浓浓度度的的变变化化，控制变构酶的活性变化，调节代谢产物的合成。控制变构酶的活性变化，调节代谢产物的合成。42机制：激活 反馈抑制 酶活性调节的机制目前主要是用4343应用：应用：利用微生物的代谢调控能力的利用微生物的代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异株，生产积累有关代谢物。调控的变异株，生产积累有关代谢物。理想的工业微生物（生产菌种）对某种理想的工业微生物（生产菌种）对某种代谢产物的合成往往不受控制系统的限代谢产物的合成往往不受控制系统的限制，因此能合成比其自身生长的需求量制，因此能合成比其自身生长的需求量更多的代谢产物。更多的代谢产物。三、微生物代谢调节的意义三、微生物代谢调节的意义44应用：利用微生物的代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突本本 章章 小小 结结能量代谢时微生物新陈代谢的核心能量代谢时微生物新陈代谢的核心生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢3 3个阶个阶段，并按其最终氢受体的性质而分为有氧段，并按其最终氢受体的性质而分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵呼吸、无氧呼吸和发酵3 3种。种。微生物的代谢调节主要有调节酶合成量的微生物的代谢调节主要有调节酶合成量的酶诱导、阻遏机制和调节现成酶催化活力酶诱导、阻遏机制和调节现成酶催化活力的激活和反馈抑制两类。的激活和反馈抑制两类。45本 章 小 结能量代谢时微生物新陈代谢的核心45复复习习思思考考题题1.1.在化能异养微生物的生物氧化中，其在化能异养微生物的生物氧化中，其基质脱氢和产能途径主要有哪几条？试基质脱氢和产能途径主要有哪几条？试比较各途径的主要特点。比较各途径的主要特点。2.2.试比较有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的试比较有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的异同点。异同点。3.3.微生物的调节代谢流的主要方式有哪微生物的调节代谢流的主要方式有哪两类？反馈抑制有哪几种类型？两类？反馈抑制有哪几种类型？46复习思考题1.在化能异养微生物的生物氧化中，其基质脱氢和产能