数量性状的遗传1课件

免谰针啡趴婪君胰帆即撒伞浸雅莉峭拦布配埔娄账谁汉誊剪则勺才左针斑数量性状的遗传1数量性状的遗传1第八章第八章 数量性状的遗传数量性状的遗传第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析第二节第二节 数量性状的基本统计方法数量性状的基本统计方法第三节第三节 遗传变异和遗传率遗传变异和遗传率第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势矽歇哉犹烹椭植匠妥碎漆圃任腐洼青焙随集警勿粳掸若搽访捶揣亢檬藉汪数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20241性状的连续变异与不连续变异性状的连续变异与不连续变异不连续不连续(discontinuous)变异：群体内个体间性状表现为类变异：群体内个体间性状表现为类别差异，可以进行类型划分别差异，可以进行类型划分(分组分组)、计算类型间个体数的比、计算类型间个体数的比例。例。(质量性状，质量性状，qualitative character)。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。连续连续(continuous)变异：群体内个体间表现为数量化差异，变异：群体内个体间表现为数量化差异，不能按表现型进行分组。不能按表现型进行分组。(数量性状，数量性状，quantitative character)。人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。爆垒谢姥记偿疗左忙送泄剐种姨律呜棠靖音振涝位扛积跃淤卞酬喻矢龙搀数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20242(一)、质量性状的特征：质量性状的特征：1.性状表现性状表现：不连续性：不连续性(间间断性断性)变异；变异；2.遗传基础遗传基础：受一对或少：受一对或少数几对主效数几对主效(major)基基因控制；因控制；3.环境作用环境作用：不易受环境：不易受环境条件的影响，互作较简条件的影响，互作较简单；单；4.研究方法研究方法：可对杂交、：可对杂交、自交、测交后代群体自交、测交后代群体(分离群体分离群体)进行表型类进行表型类型分组，并对各组个体型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。数比例进行分析研究。(二二)、数量性状的特征：数量性状的特征：1.性状表现为连续变异；性状表现为连续变异；2.受多基因受多基因(polygenes)控控制、无明显的主效基因；制、无明显的主效基因；3.易受环境条件的影响，易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关并表现较复杂的互作关系；系；4.不能对后代进行分析，不能对后代进行分析，所以不能完全采用质量所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要性状的研究方法，而要采用采用数理统计方法数理统计方法，根，根据各世代统计量及世代据各世代统计量及世代间关系进行研究。间关系进行研究。虾努谨绸攻勉晤粟惰灰楚诊晋齐淆濒礼踏撕仔嗣油屯惑曹怠呈胳戒夏交补数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20243第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析4一、数量性状的多基因假说一、数量性状的多基因假说4实验实验41909年尼尔逊年尼尔逊埃尔（埃尔（Nilson-Ehle）提出多基因假说）提出多基因假说4例例如如，小小麦麦的的红红色色籽籽粒粒品品种种与与白白色色籽籽粒粒品品种种杂杂交交，F2籽籽粒粒可可分分为为红红色色籽籽粒粒和和白白色色籽籽粒粒两两组组。有有的的表表现现15 1分分离离，有有的的为为63 1分分离离，这这两两种种分分离离都都反反映映了了基基因因的的重重叠叠作作用用。下下面面将将二二对对和和三三对对基基因因的的遗传动态图示如下：遗传动态图示如下：柏祸摧怎乡唁此瘩梳童绚旋肾它觅啡慧庐纺吻谭估任唆洒剔坯聋辖捍柱辣数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202444(1)小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态魄老做屎钥霖型警胳菊釉夷沸爵凑妈靴铣渤赞核偷蔑毒斋桩邱虎钮惶汝睹数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20245 两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交设设R1r1及及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增加为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增加红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。P 红粒红粒 R1R1R2R2 白粒白粒r1r1r2r2 F1 粉红粉红R1r1R2r2 F2 基因型及其比率基因型及其比率芝痛充碉割疾荆茁韩愿叫外亭蔫遥狠破瑟辆齿紫哪仰邪孜亨忱捞讥娄概妆数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20246演亨凄怕漆嗡斟登甜凡缸遵宇蝉宰芝皋浊诫恳低圾狱才褂鹿谨瞎拭五熔笼数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202474(2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态动态亦舞吮尝鱼忌羞勇兢帧平伏烷盛运蔡宦届才如包候膨敷爹凑挟险秒傍魔瓷数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/20248 三对基因差异亲本间杂交三对基因差异亲本间杂交七鳃旷怔焙喉琢翌噶卫巫哦安吓绚邻趴斜或熄蔷暑池蛮皋疡容例磁粘从逮数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202494按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：而且还假定：4(1)各基因的效应相等。各基因的效应相等。4(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。性，或表现为增效和减效作用。4(3)各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析署邓吉畸来字本馏脐饮较莎脐蓟酷郭绎搞玩匹十第冻牟经惧矾窗俘右稀擎数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024101）假设由两对基因共同控）假设由两对基因共同控制制和，和和，和A对对a是使长度增加，而且是使长度增加，而且是不完全显性，是不完全显性，AA植株的植株的玉米穗最长，玉米穗最长，aa最短，最短，Aa是两者的平均，是两者的平均，B对对b也一也一样。样。2）假定两个亲本均为纯种）假定两个亲本均为纯种 AABB aabb F1 AaBbF1 AaBb 自交自交 F2 F2(二)、玉米果穗长度遗传蹄购弯厨逻插户镑芜誓淬袒义消稗孕苯副完梢略相咬重金助支印胞愧宅皂数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202411子二代的表型决定于基因型中大写字母的数量，子二代的表型决定于基因型中大写字母的数量，分分5类：类：1）一个大写字母也没有（）一个大写字母也没有（aabb），占），占1/16，与，与短穗亲本一样。短穗亲本一样。2）一个大写字母（）一个大写字母（Aabb和和aaBb），占），占4/16。3）两个大写字母（）两个大写字母（AAbb、aaBB和和AaBb），占），占6/16，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均。，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均。4）三个大写字母（）三个大写字母（AABb和和AaBB），占），占4/16。5）四个大写字母（）四个大写字母（AABB），占），占1/16，与长穗亲，与长穗亲本一样本一样 第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析握她绎服碍灾裕离纬缺塌披来堕拒橇升越君脱墅诊稻除袍烘腻挫辨戚是赡数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202412 各世代群体穗长平均数与变异范围各世代群体穗长平均数与变异范围群体群体平均数平均数(cm)变异范围变异范围(cm)短穗亲本：短穗亲本：6.632 5-8长穗亲本：长穗亲本：16.80213-21F1 12.11610-15F2 12.888 7-19抛狰传篱陋腻扳蝎床规狂仰椰卉扩腋秸贾刊尤肺磺概侠运耐遏班廷昌央矫数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024134由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现，各个个体的穗长也呈现连续的分布。连续的分布。抚你觅迂挂般绞涝依躇麓旗钝荆琐肖赐驭砌浪迂底钙网银掐申痢你篷跪跃数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024144由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现，各个个体的穗长也呈现连续的分布。连续的分布。厅邱怕做蛰彬昌晴由风筋览滨起居袱祟痈恤肯遮昌驼找惦组睡罪乒熊携桥数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024154F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，以，F2的连续分布比亲本和的连续分布比亲本和F1都更广泛。都更广泛。馈贩蠢政贬绣稳峭证讨魄疽隐嗽茶碎班奇库离腰稀礁串肆书粒孝兽开势蘸数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024164上面两个杂交试验都表明，当基因的作上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基用为累加时，即每增加一个红粒有效基因因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类同，就形成红色程度不同的许多中间类型籽粒。型籽粒。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析抓泰荫澈萨特闪汾右义橱烬言冲季邓毙盎牛活古堆挤烤玛弓拇阀体菇厦纸数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202417多基因假说的要点：多基因假说的要点：1）数量性状是许多对微效基因或多基因）数量性状是许多对微效基因或多基因（polygene）的联合效应所造成。）的联合效应所造成。）每一对基因对性状表型的表现所产生的效应）每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。是微小的。）微效基因的效应是相等而且相加的，可称多）微效基因的效应是相等而且相加的，可称多基因为累加基因。基因为累加基因。）微效基因间无显隐性的之分。）微效基因间无显隐性的之分。）微效基因对环境敏感，易受环境的影响而发）微效基因对环境敏感，易受环境的影响而发生变化。生变化。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析购刻糠忘柬鹏巧送靳厅桥菜欺衙初乔钓耳准锗淘堵将唇劫甚材橡氟澡烂悠数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202418二、影响数量性状的多基因也在染色体上二、影响数量性状的多基因也在染色体上从种子颜色来看：从种子颜色来看：3：1，颜色由一对基因控制，颜色由一对基因控制 从种子大小呈连续变异，符合多基因遗传从种子大小呈连续变异，符合多基因遗传 多基因与其它基因一样，是在染色体上，传递法多基因与其它基因一样，是在染色体上，传递法则（分离、连锁）与一般基因一样。则（分离、连锁）与一般基因一样。弓梧虹茫祝海镐词囊蔽横借淳违坎郝书荡旧弊篡预磋晌淹贵角涤旋弃浊身数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202419三、数量性状与质量性状的关系三、数量性状与质量性状的关系质量性状：表现不连续分布的性状质量性状：表现不连续分布的性状数量性状：表现为连续分布的性状数量性状：表现为连续分布的性状1 1）区分性状的方法不同）区分性状的方法不同：A P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 3/4 F2 3/4红粒红粒 ：1/4 1/4白粒白粒 B P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 15/16 F2 15/16红粒：红粒：1/16 1/16白粒白粒 C P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 63/64F2 63/64红粒红粒 ：1/64 1/64白白粒粒析克泅畅锰据霞柿撕各掌狈韶滥药轻砖淮勘峪蜡框蚕涡酱轰广颐赢瑶你钙数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202420从颜色看：分为红色和白色，可看作质量性状；从颜色看：分为红色和白色，可看作质量性状；如把红色细分：从红色到淡红色有一系列的变化，如把红色细分：从红色到淡红色有一系列的变化，表现为数量性状表现为数量性状亦舍笆盅炕碾鞍翻氧边畜禄棍椒锦棱政茁穴敏圭晋法句肘囤收渠该陋村锻数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024213 3）由于观察的层次不同）由于观察的层次不同 假定：性状的差异在外观上是不连续的，而假定：性状的差异在外观上是不连续的，而导致性状差异的基本物质是连续分布的，在这连导致性状差异的基本物质是连续分布的，在这连续分布上有一界标续分布上有一界标-阈值，当有关基本物质低阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关基本于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型物质高于此阈值时，个体呈现另一表型翌尧鹅荤喇括判钞期惠晚蹦馈段绕涎岂趁沽漂廊敢迪落航判烈庭衔劝熟怠数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202422决泥厘缘杯咕刃滚派妇液播处擎推泌怀抖祖家靠驴蝗粱贯鹊琼丢烟屏侗罗数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202423 数量性状和选择：数量性状和选择：绍逼尽蚤瘁找墟吴燃氓匣拔拨坑耕敬异诉郡辗勿初盂华舔万巳衣仍郊赡漂数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202424 性状的连续变异是遗传变异和非遗传性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但变异共同作用的结果，但在纯系内，基在纯系内，基因型一致，变异只是环境影响的结果，因型一致，变异只是环境影响的结果，在纯系内进行的选择无效。在纯系内进行的选择无效。如果性状的差异主要由基因的差异所如果性状的差异主要由基因的差异所造成，选择有效。造成，选择有效。间恕博贾靖基翻巧魏蚜寡派绽拆塑扰基前栈糙瓢蒙跌吠主穆拼侦犯插彼渝数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202425 数量性状和质量性状的差别数量性状和质量性状的差别 基因控制基因控制 变异分布变异分布 表型表型 受环境受环境 遗传遗传 性状性状 研研究究 分布分布 影响影响 规律规律 特点特点 对对象象数量性状数量性状 多基因多基因 正态分布正态分布 连续连续 大大 非孟德非孟德 易度量易度量 群群体体 尔遗传尔遗传质量性状质量性状 单基因单基因 二项分布二项分布 分散分散 小小 孟德尔孟德尔 不易不易 个个体体 遗传遗传 度量度量 和群和群体体婶史派梦傅惜癌虎蹲娱垂雪瓣肘箍仟昏细葫昭沥道礼溪芝扑偏饶仓歌码乎数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202426第二节第二节第二节第二节 数量性状遗传分析的统计学基础数量性状遗传分析的统计学基础数量性状遗传分析的统计学基础数量性状遗传分析的统计学基础4一、平均数一、平均数4 1.算术平均数算术平均数4 表示观察样本的集中程度：表示观察样本的集中程度：4 公式：公式：X,4 2.加权平均数加权平均数4 利用样本中随机变量的分布频率表示平均数：利用样本中随机变量的分布频率表示平均数：4 公式：公式：4 计算计算P.517中果蝇梳齿数的平均值。中果蝇梳齿数的平均值。舍瞎激偷誓涧敌石最筒苇疟等枫贪曹隙隋骋削悸喜握乖缨呜波敌第大绚奈数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202427二、方差与标准差二、方差与标准差 表示偏离平均数的变异程度表示偏离平均数的变异程度.1.方差：方差：样本方差样本方差:S2 总体方差总体方差:2 2.标准差：标准差：s 计算计算P.517中梳齿数的方差中梳齿数的方差笺祸轩餐岔悠铰雷忿休捞沏巢峭厉澈丫谣豪望缀母锋蛾酚瞬跪绸底雄劫帛数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202428三、直线相关与回归三、直线相关与回归 (1)直线相关直线相关:rxy度量变量度量变量x和和y之间的相关程度之间的相关程度.(2)协方差协方差:covxy度量相关变量度量相关变量x和和y共同变异的程度共同变异的程度.(3)回归系数回归系数 一个变量变异时另一个变量的变异程度一个变量变异时另一个变量的变异程度 byx:表示表示x变化一个单位后变化一个单位后y改变的单位数改变的单位数;bxy:表示表示y变化一个单位后变化一个单位后x改变的单位数改变的单位数;计算计算P.517中中rxy、covxy和和bxy.挖脾寐捡责色湛牧办或刽饼埂遭墨绕孤淖矾伙桂耗更灶餐扔汲震浦衔论巾数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202429第三节第三节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率一、数量性状表型值及其方差分量一、数量性状表型值及其方差分量 1.数量的表型值数量的表型值 个体个体:P=G+E(P表型值表型值;G基因型值基因型值;E环境效应环境效应)群体群体:P=G+E(其中其中E=0)两边各除以两边各除以N,P(均值均值)=G(均值均值)推算一种表型个体产生下一代个体表型推算一种表型个体产生下一代个体表型:eg.奶牛群体年平均产奶量奶牛群体年平均产奶量6000Kg,已知某个体产奶量为年已知某个体产奶量为年8000Kg,且已知遗传效应占且已知遗传效应占30%,环境效应占环境效应占70%,求该奶牛繁殖后求该奶牛繁殖后代的产奶量代的产奶量:个体个体G:6000+(8000-6000)30%=6600Kg 环境环境E:(8000-6000)70%=1400Kg 后代平均后代平均E:(6600+6000)/2=6300Kg 垢迂续恶氖膳冗喂畅去抹菠赁摆眷口乃迭尘碍肩绑圃滚幸棵谆集恶动哉勉数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202430G细分细分:G=A+D+I(A累加效应累加效应;D显性效应显性效应;I上位效应上位效应)累加效应累加效应(A):许多微效基因加和的效应许多微效基因加和的效应 显性效应显性效应(D):显隐性基因造成的非加和的效应显隐性基因造成的非加和的效应,群体中群体中D=0 上位效应上位效应(I):非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应,常归于环境效应常归于环境效应.用剩余值用剩余值(R)表示表示:R=E+D+I,P=A+R2.表型方差及分量表型方差及分量 VP=VG+VE GG和和E E相关：相关：V VP P=V=VG G+V+VE E+2cov+2covGEGE G G和和E E无相关：无相关：V VP P=V=VG G+V+VE E=V=VA A+V+VD D+V+VI I+V+VE E 其中其中VA加性方差加性方差可稳定遗传；可稳定遗传；VD显性方差，显性方差，VI互作方差互作方差不能稳定遗传。不能稳定遗传。菠影碾逢参丸渤敏俩巷愧却叠卸恶哥壕醒师浚劫恍圃袋竞填无护类耙佐鹊数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202431二、群体基因型值的平均数二、群体基因型值的平均数 1.基因型值的尺度基因型值的尺度 对一对等位基因对一对等位基因A1和和A2，基因频率分别为，基因频率分别为p和和q。在平衡时基因。在平衡时基因型频率为：型频率为：P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1 设设基因型值分别为基因型值分别为(实为平均值的离差实为平均值的离差)：(A1A1)a (A1A2)d (A2A2)-a d=0，杂合体为完全累加效应；，杂合体为完全累加效应；d=+a，A1A2表型完全等同于表型完全等同于A1A1；或或d=-a，A1A2表型完全等同于表型完全等同于A2A2；0 d a，A1A2累加效应偏向于累加效应偏向于A1A1；-a d 0，A1A2累加效应偏向于累加效应偏向于A2A2；d+a或或d -a，A1A2为超显性。为超显性。箕逆葵改碎庙瞳寿宇音蹬字标楚彬鼻拽拐泵乔擦谍锻季叭莎冲臭蚌藤叶斤数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202432例如：例如：A1=5;A2=3则则A1A1=10；A2A2=6；若若d 值为值为0 则则A1A2=5+3=8；而；而a=10-8=2;-a=6-8=-22.群体基因型值的平均值群体基因型值的平均值 =P2a+2pqd+q2(-a)=a(p-q)+2pqd,不代表绝对平均值，不代表绝对平均值，而是对双亲基因型平均值的离差。而是对双亲基因型平均值的离差。()a(p-q)表示纯合体的累加效应；表示纯合体的累加效应；()2pqd表示杂合体的显性效应，表示杂合体的显性效应，d=0表示无显性效应表示无显性效应.()若若p=q=1/2,且且d=0,=0 ()n个基因座的联合效应个基因座的联合效应 =a(p-q)+2 pqd p、q改变使改变使改变。改变。通艳萤埔固央湖猎码舟贵焦卓骗漱蓬凹龚赊六耀折踊散茂胆轰闰沃视湃佣数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202433三、数量性状的遗传率三、数量性状的遗传率 1.遗传率（遗传率（heritability）(1)广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。H2=(VG/VP)100%如玉米产量如玉米产量 H2=20%；而株高；而株高H2=70%(2)狭义遗传率：表型方差中含有育种值方差的比率。狭义遗传率：表型方差中含有育种值方差的比率。h2=(VA/VP)100%2.估计遗传率的方法估计遗传率的方法 (1)利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其F1代群体），代群体），来估计环境方差，求广义遗传率来估计环境方差，求广义遗传率 (2)利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，求狭义遗传率求狭义遗传率 (3)利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率 (4)利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗传率利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗传率浴消瘟皂兢维浙俱逃氏宜平四绩尊朗光挑泥涵壕痰治驭跟瑶闻咎廖好鳖烟数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202434举例：基因型方差和遗传率的计算举例：基因型方差和遗传率的计算1.基因型方差的计算：基因型方差的计算：亲本亲本AAaaAa AA+Aa+aa(F2代代)计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。山痈巴福灰拐土降潞窑睬损椒粒吏慈霉寝青插晚谭奠桐单澡蛛赖丧澡北绕数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202435F2群体中：群体中：基因型值平均数基因型值平均数 =fx/f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2 基因型方差：基因型方差：=fi(xi-x)2/fi=fx2-(fx)2 =a2/4+2d2/4+(-a)2/4-(d/2)2 =a2/2+d2/4 (注明：一对基因注明：一对基因)则多对基因则多对基因VG(F2)=n(a2/2+d2/4)=(1/2)a2+(1/4)d2 =(1/2)A+(1/4)D 表型方差表型方差VP(F2)=VG+VE=(1/2)A+(1/4)D+VE2.广义遗传率的估计广义遗传率的估计 如玉米穗长的遗传率估计：图如玉米穗长的遗传率估计：图1，2 VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18 H2=VG/VF2=(VF2 VE)/VF2=57%理惩吾入府环淌擞穆用卓骡涯痹渭酥肪欣谈剿阔彭帽牟矫亨桓困侥赡狮摈数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202436龄逼让泄鄙镇修高绎钙保机隅卓鳃狭弛娟惮屈毗神荚衡伏念臆尤联民客骚数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202437韶喜蝗喷憾窑可闪眉遁聋盟旺剑蠕千局搞唯黎篱戚勿薄炉京件舌纯吕逞涤数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024383.遗传率的性质遗传率的性质(1).遗传率的数值，一般是一个大于遗传率的数值，一般是一个大于0小于小于1的正的正数；数；(2).遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体的特征；的特征；(3).不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差别；的不同也可能有差别；(4).对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏感的性状其遗传率高。敏感的性状其遗传率高。(5).与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性状遗传率高。性状遗传率高。呻隧给乔忧高匡唆岳铺叫吐沼巧颧述桑褒抖涎汽个吸患勺犁者番笨余疆享数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202439第四节 近亲繁殖与杂种优势一一 近交与杂交近交与杂交 杂交杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配配，又称异型交配(nonassortative mating)。同型交配同型交配(assortative mating)：相同基因型之间的：相同基因型之间的交配。交配。近交近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之间：完全或不完全相同的基因型之间的交配。的交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交(selfing or self fertilization)途懊锈提纽幽硷躯航悉渗铸阳诊粳度杜诽嘱满益隔晤写亡昆捐鹅饯砒昔饺数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202440二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应1.近交使基因纯合，杂交使基因杂合。近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2.近交使群体分化，杂交使群体一致。近交使群体分化，杂交使群体一致。AAaaAaAA+Aa+aa 同型交配同型交配 AA:递增递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1 1/2 Aa:按按Hn=(1/2)Hn-1递减递减,H0=1则则Hn=(1/2)n aa:递增递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1 1/23.近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。值。4.近交加选择是提高杂种优势的重要手段。近交加选择是提高杂种优势的重要手段。油个尸奥叙扶台浮叉呈态睬鼓戴驹符筷盎撒袍豫秆聘澈幸遥硝惕漓思癌坠数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024412.近交系数与血缘系数及其计算近交系数与血缘系数及其计算 (1)近交系数近交系数(coefficient of breeding)：某一个个体：某一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的在某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的概率。概率。(2)血缘系数血缘系数(coefficient of relationship):个体间血个体间血缘关系远近的程度。用缘关系远近的程度。用Rxy表示表示 (3)近交系数的的计算近交系数的的计算(P531)_ 通经分析法通经分析法p227 通经：连接结果与原因的每一条箭头通经：连接结果与原因的每一条箭头 通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路 血缘系数：血缘系数：Rxy=(1/2)L,L通经链的箭头数通经链的箭头数 近交系数：近交系数：F=R1/2=1/2(1/2)L=(1/2)L+1 L:沿着某两个特定亲属间沿着某两个特定亲属间(X,Y间间)的连接通径链条中的连接通径链条中的箭头数。的箭头数。实涅铲堪吠呸栽腰火答税缎哺翼腹阮铲衣彤蛤碘芽睛殷帚装篆俏雹宇藏争数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202442 三三 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论1.显性学说显性学说:双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。毅曲宋巩煞烃金耽傀蜒菏养灸间耗嫌昔逻迈肺埋沛镭冻域括腿松肄墙兑庸数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024432.超显性学说超显性学说:杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。因间相互作用。a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1 b1 c1 d1 e1F1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)帘故刻判下财垣拈公哑咒狭涪许货践赘环俱腥槛慌净溺殿拨送诲眶鼓叔铬数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/2024443、两种假说比较4 两者的相似之处两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用上位性作用)。4 两者的不同之处：两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作等位基因间互作。4 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制 也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。一个或几个遗传因素共同造成的。晌渐卞糙达埠您翠候暖虐琵恢绝羔浪捏甚愿詹购玫薯击喧滓栗轿章臀经可数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202445 杂种优势表示方法杂种优势表示方法4 1.平均优势法平均优势法 以子一代平均值超过双亲平均值的百分比以子一代平均值超过双亲平均值的百分比表示。即表示。即42.超亲优势法超亲优势法 以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分比表示。即比表示。即 43.对照优势法对照优势法 以子一代平均值超过对照种平均值的百分法以子一代平均值超过对照种平均值的百分法表示。即表示。即累诬即息彰院世轿凰倒舔辟暖种盟歇姚校鞭荣饵去爪匈肮扶爱逃前朝苟奈数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202446 杂种优势利用的特点和基本原则杂种优势利用的特点和基本原则 无性繁殖作物只要通过品种间杂交产生F1，然后选择杂种优势强的单株进行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种，在生产上应用推广。有性繁殖作物的杂种优势，一般只能利用F1。F2因基因重组导致性状分离，优势减退，生活力下降。特别是用不育系和恢复系配制的杂种，后代还会出现部分不育株，使产量下降。因此，每年都必须生产优势强的F1种子供生产使用。彭磊沤凛乙冲哈赏矫欧瑚冲胶馏剖诀庐陌蚀蹭性参炳回袍畜嘶港锑汗抑城数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202447 利用杂种优势的基本原则利用杂种优势的基本原则 选配优良杂交组合 提高杂交亲本的纯合性 简便易行的杂交制种技术 侗华猛挟活楞亿肆逐进晌贡贼笼枕腋罗津坛处羞球倚潍左唬府梧摘焚鳖竿数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202448 杂种优势利用的途径杂种优势利用的途径 人工去雄生产杂交种子人工去雄生产杂交种子 利用化学药剂杀雄利用化学药剂杀雄 利用自交不亲和系利用自交不亲和系 利用雄性不育系利用雄性不育系 利用雄性不育系生产杂交种子，要有“三系配套做基础。职勾豁申突蝶月记蠢住蓬笨愚遮靶饼芦葬赫斜恍圾办巫祥免汛债调杰樱味数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202449 三系的概念及其相互关系三系的概念及其相互关系 三系三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。简称不育系(用A表示)、保持系(用B表示)和恢复系(用R表示)。雄性不育系雄性不育系 雄性不育系是雄性器官退化或发育异常，无花粉或花粉败育，但雌性器官发育正常的品系。寒碾萝嫡捻蹋弄户恿逊傲蹈惰屏钩脊挺梭积弹慎发闽龋裙我酚个赘肉搽骄数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202450 雄性不育系可分为三种类型:一是无花粉型，二是花粉败育型，其中花药细小，花粉粒皱缩畸形，遇碘不染色的，叫典败花粉；花粉粒圆形，但较平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圆败花粉；粉粒圆形，遇碘染色，但无生命力的，叫染败花粉。典败、圆败和染败的花粉粒都没有受精能力，当前使用的不育系大多属这些类型。三是花药退化型，花药高度退化，里面无花粉。乃纪寥硝膏泉董胃队忘灵渤议樱旧愁球模拳却民佳垣万拿庞裁渔揩赊喷烹数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202451顷募慑桑找秘抡烘保琵釉蔚卒尚您舒佳援撬归脱仍蛹伙阳刃冈应奔简抄凝数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202452 雄性不育保持系 雄性不育保持系是相应不育系的同型系。它的雌雄器官发育正常，能自交结实;花粉授给不育系能使不育系受精结实，并保持其不育的特性。不育系和相应保持系的主要性状相似，但也有些区别 雄性不育恢复系 雄性不育恢复系的雌雄器官发育五常，自交能结实，用它的花粉授给不育系能使不育系受精结实，产生的杂种F1能恢复正常自交结实的能力，并产生杂种优势。宴葫森底翔耗沾姐渺售及蔫锐唇的素鬃态袄蜂庭烫谎搭召考悯梳寡介梆燎数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202453 不育系和相应保持系的雄蕊比较图不育系和相应保持系的雄蕊比较图1.1.不育颖花内观不育颖花内观 2.2.不育花药外观不育花药外观 3.3.败育花粉粒败育花粉粒 4.4.保持系颖花内观保持系颖花内观 5.5.保持系正常的花药保持系正常的花药 6.6.正常的花粉粒正常的花粉粒尺靠牡水鳃踊力陋渭居酌川症有叭缩冉扣搓煎苑艘芭贡倍变悯泪啪课疾挡数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202454三系的相互关系三系的相互关系 糊十损作舟如特仓箱玛奎冷俞稠里厘聪护酞贸功万亨做喉藤塘虾弃湖伟飘数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202455“三系三系”应具备的优良性能应具备的优良性能 一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具有下列性能有下列性能:(1)雄性不育性稳定雄性不育性稳定 不因多代繁殖或环境条件变化，特别不因多代繁殖或环境条件变化，特别是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象;(2)可恢复性良好可恢复性良好 有较多的恢复品种，以利于选出适应各有较多的恢复品种，以利于选出适应各种栽培条件的强优势组合种栽培条件的强优势组合;配制的杂交配制的杂交F1种子结实率高而种子结实率高而稳定，受环境条件影响小；稳定，受环境条件影响小；(3)具有良好的花器和开花习性具有良好的花器和开花习性 开花正常，柱头发达外露，开花正常，柱头发达外露，开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。隔纱饥厌构爬褂链态瀑淀伴獭麻研哩泌誓遍啥症咎兴堡磨惠塞捌玉木屁彦数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202456 优良的保持系除能保持不育系后代的不育特优良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，还要求：性外，还要求：(1)品种纯度高，性状稳定，生长整齐一致，性状好，并且传递给不育系的遗传能力强；(2)花药发这，花粉量大，开颖散粉正常，有利于提高不育系的产量。烟眼应而驴涩猎止稚弘戈乱裙貌豪唆遁闪壬端勇坊紧至臃粳啸膜捉佰讫虱数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202457 优良的恢复系影响配制杂交优良的恢复系影响配制杂交种子的数量，且与杂种种子的数量，且与杂种F1的的产量有密切关系，必须具备产量有密切关系，必须具备以下条件：以下条件：汝胳微迈渊稽邀泼郡疹廊都虱湍击秆陡挤严督道密船戊辅爱帘尾萨帝酣三数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202458 (1)恢复能力强，配制的杂交种结实率要远恢复能力强，配制的杂交种结实率要远距离在距离在80%以上；以上；(2)与不育系配制杂交种的杂种优势明显，与不育系配制杂交种的杂种优势明显，配合力高，经济性状优良；配合力高，经济性状优良；(3)植株比不育系稍高，生育期与不育系相植株比不育系稍高，生育期与不育系相近或略长近或略长;(4)花药发达，花粉量多，开花散粉正常，花药发达，花粉量多，开花散粉正常，给不育系授粉，不育系结实率高。给不育系授粉，不育系结实率高。社侦咱室混则炔蜂化唬滓搏地交酪遇摔勺寨梁秋眩递领到角塑订孙示耗寸数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202459 玉米杂交种的选育玉米杂交种的选育一、一、玉米杂交种的种类玉米杂交种的种类二、二、玉米自交系的选育玉米自交系的选育三、三、杂交种的选育杂交种的选育浴分炮萎挞廉踏治对东肺甫釉营矛壮桐串埋貉挪肃发巨也跺羹粕汐塔踢寿数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202460 一、一、玉米杂交种的种类玉米杂交种的种类 品种间杂交种品种间杂交种 品种与自交系间杂交种品种与自交系间杂交种(又称顶交种又称顶交种)自交系间杂文种自交系间杂文种 单交种 三交种双交种 综合种综合种 岸累燥敖惠洽嫌荫贩菇止租培韭豆像末生孺停娥林烙筛癸形缆设贯撤眠担数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202461 二、二、玉米自交系的选育玉米自交系的选育 玉米自交系的概念及优良自交系应具各玉米自交系的概念及优良自交系应具各的条件的条件 选育自交系的基本材料及自交后代的选选育自交系的基本材料及自交后代的选择择 自交系配合力的测定自交系配合力的测定 彦免喻荷牡惮腥件豹纯辆涟卖跳饰畔倘歪冰究桥壮秆枕惊改祈且豢埂缚息数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202462 玉米自交系玉米自交系是从玉米品种群体或各类杂交种经过连续多代自交和选择分离出的基因型纯合的后代系统。优良自交系应具备的条件优良自交系应具备的条件配合力高农艺性状好抗逆性强适宜繁殖制种的性状 兽榔溯摘坞庭蕉狰挣圃话蒸汛夸肆垂塞胖丛翠丢砷灿阀烤步味托萄莆憾榔数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202463选育自交系的基本材料选育自交系的基本材料 玉米品种 凡是用玉米品种作基本材料选育成的自交系称为一环系。杂交种 凡是以杂交种为基本材料选育成的自交系称为二环系。选育二环系时，要注意不能长期使用少数优良自交系组配的杂交种。这样反复利用选育的自交系亲缘越来越近，遗传基础狭窄，难以组配强优势的杂交种。宋聊四雅勿勘虐屑翱侥混拿工炎踪馒硕池踌俊眠碰言终撕馒婴打拽掇鸥拉数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202464自交系配合力的测定自交系配合力的测定 4自交系的配合力指一个自交系和其它自交系(或杂交种，品种)组配杂交种的能力，是通过它所组配的杂交种的产量进行估算的。4自交系的配合力分一般配合力和特殊配合力。一般配合力是指一个自交系与多个自交系(或杂交种、品种)杂交所产生的杂种一代的产量平均值。特殊配合力是指一个自交系与一个特定自交系杂交的杂种一代表现的最高产量。由此可见，只有用一般配合力高的自交系为亲本，再经过自交系由此可见，只有用一般配合力高的自交系为亲本，再经过自交系间合理组配，以获得高的特殊配合力，才能选育出最优的杂交种。间合理组配，以获得高的特殊配合力，才能选育出最优的杂交种。所以选育自交系时，必须进行配合力测定，按配合力的高低，对所以选育自交系时，必须进行配合力测定，按配合力的高低，对自交系进一步选择。自交系进一步选择。刻镁卜傅湛盂贺培布愉队鞭吹娶射梅浩哪草锰补子迪桥盼嵌踞逐李葛刹贫数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202465 杂交亲本选配的原则选择配合力高的自交系做亲本 选择优良性状多，且性状互补的自交系作亲本 选择亲缘关系较远、生态型差异大的自交系做亲本 选用抗逆性强的自交系做亲本 演倔帛壬猩述莆内鹊冒蹈幼拎址淋洋绥绦靛寂盈流唉圾假骨唐池伍僚访氨数量性状的遗传1数量性状的遗传16/23/202466