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第三节：真菌的生长与繁殖第三节：真菌的生长与繁殖Aspergillus fumigatus Saccharomyces cerevisiae一、真菌的营养体一、真菌的营养体(Vegetative body)（一）（一）营养体的基本类型营养体的基本类型 1 1无隔菌丝无隔菌丝 菌菌丝丝内内无无横横隔隔膜膜，整整个个菌菌丝丝体体为为一一无无隔隔多多核核的的细细胞胞。低低等等真菌的菌丝。真菌的菌丝。2 2有隔菌丝有隔菌丝 菌菌丝丝内内有有横横隔隔膜膜，将将菌菌丝丝隔隔成成多多个个长长圆圆筒筒型型的的小小细细胞胞。高高等真菌的菌丝。等真菌的菌丝。（二）（二）菌丝的变态结构菌丝的变态结构1.附着胞附着胞(appressorium)2.吸器吸器(Haustorium)3.假根假根(Rhizoid）4.菌环（菌环（hyphae trap）和菌网（和菌网（network loops）真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。类型。1.附着胞附着胞(appressorium)真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。1999年Science周刊上报道了Bechingerts将物理和生物学的方法结合起来，测试了真菌刺盘孢（C.Graminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa Magnaporthe grisea附着胞的压力更大，为8.0Mpa，这相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍 2.2.吸器吸器(HaustoriumHaustorium)专性寄生菌的菌丝长出的专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型3.假根假根(Rhizoid)有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。质内吸取养分并固着菌体。4.菌环和菌网菌环（hyphae trap）：菌丝组成的环状物。菌网（network loops）：多个菌环形成的网(三)菌组织 高高等等真真菌菌的的有有隔隔菌菌丝丝体体可可以以密密集集地地纠纠结结在在一一起起，形形成成具具有有一一定定功功能能的的结结构构叫叫菌菌组组织织。菌菌组组织织的的作作用用是是形形成成产产孢孢机机构构和和特特殊殊结构。菌组织分两类。结构。菌组织分两类。1 1疏疏丝丝组组织织:菌菌丝丝排排列列较较疏疏松松，在在显显微微镜镜下下可可以以看看出出菌菌丝丝的的长形细胞长形细胞,用机械方法可以分开。用机械方法可以分开。2 2拟拟薄薄壁壁组组织织:菌菌丝丝排排列列很很紧紧密密,在在显显微微镜镜下下菌菌丝丝细细胞胞接接近近圆圆形形，类类似似高高等等植植物物的的薄薄壁壁组组织织用用机机械械方方法法不不能能分分开开,只只能能用用碱碱液煮开。液煮开。疏丝组织疏丝组织(prosenchyma):拟薄壁组织拟薄壁组织(pseudoparenchyma),（四）菌组织形成的特殊结构（四）菌组织形成的特殊结构 1.1.菌核菌核(Sclerotium)Sclerotium)2.2.子座子座(StromaStroma)3.3.根状菌索根状菌索(RhizomorphRhizomorph)1.1.菌核菌核(Sclerotium)Sclerotium)菌菌核核(Sclerotium):Sclerotium):大大小小、形形态态、颜颜色色各各异异，内内外外结结构构不不同同,内内部部为为疏疏丝丝组组织织，外外部部为为拟拟薄薄壁壁组组织织。作用是渡过不良环境。作用是渡过不良环境。由由菌菌组组织织和和寄寄主主组组织织结结合合在在一一起起共共同同形形成成的的菌菌核核叫叫假菌核。假菌核。2.根状菌索(Rhizomorph)根根状状菌菌索索:菌菌组组织织形形成成的的绳绳索索状状结结构构，外外形形似似植植物物根根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境。根状菌索(Rhizomorph)3.3.子座子座(StromaStroma)子座(Stroma):由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。二、真菌的繁殖体二、真菌的繁殖体(Reproductive body)Reproductive body)指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。真菌的产孢机构指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体(fruitbody)(fruitbody)低等真菌繁殖时低等真菌繁殖时,营养体全部转为繁殖体时叫整体产营养体全部转为繁殖体时叫整体产果果(Holocarpic)(Holocarpic)高等真菌繁殖时高等真菌繁殖时,营养体部分转为繁殖体时叫分体产果营养体部分转为繁殖体时叫分体产果(Eucarpic)(Eucarpic)无无性性繁繁殖殖：真真菌菌不不经经过过两两性性细细胞胞或或者者两两性性器器官官的的接接触触，营营养养体体直直接接以以断断裂裂、裂裂殖殖、芽芽殖殖和和割割裂裂的的方方式式直直接接产产生生后后代代新新个个体体叫无性繁殖。叫无性繁殖。无无性性孢孢子子：无无性性繁繁殖殖产产生生的的各各种种孢孢子子均均叫叫无无性性孢孢子子。基基本本特特征征是是营营养养繁繁殖殖，无无有有性性结结合合过过程程。无无性性孢孢子子多多种种多多样样，繁繁殖殖能能力很强，几天一代。力很强，几天一代。(一一)真菌的无性繁殖真菌的无性繁殖菌丝断裂单细胞菌体裂殖Budding(芽殖芽殖)Saccharomyces cerevisiae 孢子囊孢囊孢子原生质割裂原生质割裂真菌无性繁殖的孢子类型真菌无性繁殖的孢子类型1.1.游动孢子游动孢子(Zoospore)Zoospore)：2.2.孢囊孢子孢囊孢子(SporangiosporeSporangiospore3.3.分生孢子分生孢子(ConidiumConidium ConiiosporeConiiospore)4.4.厚垣孢子厚垣孢子(ChlamydosporeChlamydospore1.1.游动孢子游动孢子(Zoospore)Zoospore)鞭鞭毛毛菌菌的的无无性性孢孢子子。单单细细胞胞，无无细细胞胞壁壁，只只有有原原生生质质膜膜，在在膜膜上上着着生生1-21-2根根鞭鞭毛毛，水水生生可可游游动动。形形成成于于游游动动孢孢子子囊囊（ZoosporangiumZoosporangium）内，在菌丝的顶端形成的一种囊状物。内，在菌丝的顶端形成的一种囊状物。2.2.孢囊孢子孢囊孢子(SporangiosporeSporangiospore)接接合合菌菌的的无无性性孢孢子子。单单细细胞胞，有有细细胞胞壁壁，无无鞭鞭毛毛，风风传传，陆陆生生。形形成成于于孢子囊孢子囊(Sporangium)Sporangium)内。内。3.3.分生孢子分生孢子(ConidiumConidium)子子囊囊菌菌、半半知知菌菌和和担担子子菌菌的的无无性性孢孢子子。着着生生在在分分生生孢孢子子梗梗上上。分分生生孢孢子子梗梗(CoindiophoreCoindiophore):):单生，丛生，形状各异单生，丛生，形状各异4.4.厚垣孢子厚垣孢子(ChlamydosporeChlamydospore）各各类类真真菌菌均均可可产产生生，属属于于休休眠眠孢孢子子,壁壁厚厚。在在菌菌丝丝生生长长到到一一定定阶阶段段,由由菌菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年(二二)真菌的有性生殖真菌的有性生殖 真真菌菌的的有有性性生生殖殖是是通通过过核核配配和和减减数数分分裂裂产产生生后后代代的的生生殖殖方方式式。真真菌菌的的性性器器官官称称配配子子囊囊，性性细细胞胞称称配配子子，真真菌菌有有性性生生殖殖产产生生的的孢孢子子称称有有性性孢孢子子。一一般般都都发发生生在在真菌生长后期真菌生长后期,具有度过不良环境的作用。具有度过不良环境的作用。1.1.真菌有性生殖的过程真菌有性生殖的过程 (1)(1)质配质配(Plasmohgamy)Plasmohgamy)指指两两个个性性细细胞胞或或性性器器官官的的原原生生质质及及细细胞胞核核结结合合在在一一个个细细胞胞中中,其其中中有有两个不同来源的细胞核两个不同来源的细胞核,双核期双核期,叫质配。叫质配。(2)(2)核配核配(Karyogamy)Karyogamy)经经质质配配后后不不同同来来源源的的两两个个细细胞胞核核（双双核核）结结合合为为一一个个核核,变变为为二二倍倍体细胞核。体细胞核。(3)(3)减数分裂减数分裂(Meiosis)Meiosis)核核配配后后的的二二倍倍体体细细胞胞核核发发生生减减数数分分裂裂，染染色色体体数数目目减减半半，恢恢复复为为原原来来的的单单倍倍体体状状态态，进进而而形形成成有有性性孢孢子子。染染色色体体经经过过连连续续两两次次有有丝丝分分裂裂，染色体重组，易产生新的变异类型，造成品种抗性丧失。染色体重组，易产生新的变异类型，造成品种抗性丧失。真菌的有性生殖真菌的有性生殖真菌通过两个具有可亲和性细胞核的结合进行的一种繁殖方式真菌有性生殖过程分为三个阶段真菌有性生殖过程分为三个阶段质配(plasmogamy)核配(karygamy)减数分裂(meiosis)真菌的有性生殖过程真菌的有性生殖过程(1)(1)卵孢子卵孢子(Oospore)Oospore)由异型配子囊交配形成由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中。一般发生在鞭毛菌中。(2)(2)接合孢子接合孢子(Zygospore)Zygospore)由同型配子囊交配形成，一般发生在接合菌中。由同型配子囊交配形成，一般发生在接合菌中。(3)(3)子囊孢子子囊孢子(Ascospore)Ascospore)异型配子囊交配形成的，每个子囊通常产生异型配子囊交配形成的，每个子囊通常产生8 8个子囊孢子。个子囊孢子。(4)(4)担孢子担孢子(Basidiospore)Basidiospore)由由体体细细胞胞或或菌菌丝丝接接合合形形成成的的棒棒状状物物-担担子子,经经减减数数分分裂裂后后形形成成的的4 4个小孢子叫担孢子。发生在担子菌中。个小孢子叫担孢子。发生在担子菌中。2.有性孢子的类型Sexual reproduction in the Basidiomycetes：3 3 真菌的性征真菌的性征1.1.根据有性生殖类型分：根据有性生殖类型分：雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。2.2.根据配合的特点可分为：根据配合的特点可分为：同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合，如卵菌。同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合，如卵菌。异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株 上的才能交配，担子菌以此为主上的才能交配，担子菌以此为主(接合、子囊两种方式都有接合、子囊两种方式都有)。（三）真菌的准性生殖（三）真菌的准性生殖(Parasexualism)1 1概概念念：指指异异核核体体菌菌丝丝细细胞胞中中，两两个个遗遗传传物物质质不不同同的的细细胞胞核核结结合合成成杂杂和和二二倍倍体体细细胞胞核核，该该细细胞胞核核经经有有丝丝分分裂裂发发生生染染色色体体交交换换和和单单倍倍体体化化，最最后后形形成成遗遗传传物物质质重重组组的的单单倍倍体体过过程程。实实质质是是在在体体细细胞胞中中发发生生的的染染色色体体基基因因的的重重组组。结结果果发发生生遗遗传传重重组组，导导致致致致病病性性变变异异。许许多多半半知知菌菌就就是是通通过过这这种种方式而进行变异的。方式而进行变异的。2 2准准性性生生殖殖过过程程：形形成成异异核核体体形形成成杂杂和和二二倍倍体体有有丝丝分分裂裂交交换换与与单单倍倍体体化。化。3 3准准性性生生殖殖与与有有性性生生殖殖的的区区别别：有有性性生生殖殖是是通通过过减减数数分分裂裂进进行行遗遗传传物物质质重重组组和和产产生生单单倍倍体体，而而准准性性生生殖殖则则是是通通过过二二倍倍体体细细胞胞核核的的有有丝丝分分裂裂交交换换进进行行遗遗传传物物质质的的重重组组，并并通通过过产产生生非非整整倍倍体体后后不不断断丢丢失失染染色色体体来来实实现现单单倍倍体化的。体化的。真菌的准性生殖真菌的准性生殖某些真菌通过不完全的有丝分裂所进行类似有性生殖的过程.有丝分裂交换(mitotic crossing-over)形成异核体(heterokaryon)二倍体化(diploidization)单倍体化(haploidization)准性生殖过程单倍体核单倍体核二倍体核二倍体核2n+12n-1非整倍体核非整倍体核单倍体核单倍体核有丝分裂中有时发生染色体分离染色体进一步丢失准性生殖循环示意图准性生殖循环示意图四、真菌的生活史四、真菌的生活史(life-cycle)life-cycle)1 1概概念念：真真菌菌孢孢子子经经过过萌萌发发、生生长长和和发发育育，最最后后又又产产生生同同一一种种孢孢子子的的整整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。2 2特特点点：真真菌菌无无性性繁繁殖殖阶阶段段在在它它的的生生活活史史中中往往往往可可以以独独立立地地多多次次重重复复循循环环，而而且且完完成成一一次次无无性性循循环环的的时时间间较较短短，一一般般7-107-10天天，产产生生的的无无性性孢孢子子的的数数量量极极大大，对对植植物物病病害害的的传传播播和和发发展展作作用用很很大大。在在营营养养生生长长后后期期、寄寄主主植植物物休休闲闲期期或或环环境境不不适适情情况况下下，真真菌菌转转入入有有性性生生殖殖产产生生有有性性孢孢子子，这这就就是是它它的的有有性性阶阶段段，在在整整个个生生活活史史中中往往往往仅仅出出现现一一次次。植植物物病病原原真真菌菌的的有有性性孢孢子子多多半半是是在在侵侵染染后后期期或或经经过过休休眠眠后后才才产产生生的的，有有助助于于成成为为翌翌年年病病害害的的初初侵侵染染来来源源。通通常常来来说说，无无性性阶阶段段在在生生长长季季节节时时常常发发生生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。真菌的生活史真菌的生活史(life-cycle)life-cycle)3 3多多型型现现象象(polymorphism)polymorphism)：许许多多真真菌菌在在整整个个生生活活史史中中可可以以产产生生2 2种种或或2 2种种以以上上的的孢孢子子。如如锈锈菌菌有有的的可可产产生生5 5种种孢孢子子：性性孢孢子子、锈锈孢孢子子、夏夏孢孢子子、冬孢子和担孢子。冬孢子和担孢子。4 4单单主主寄寄生生(autoecism)autoecism)：多多数数植植物物病病原原真真菌菌在在一一种种寄寄主主植植物物上上就就可可以以完完成生活史。成生活史。5 5转转主主寄寄生生(heteroecism)heteroecism)：在在真真菌菌的的生生活活史史中中，有有的的真真菌菌不不同同的的寄寄生生阶阶段段必必需需在在两两种种亲亲缘缘关关系系不不同同的的寄寄主主植植物物上上生生活活才才能能完完成成生生活活史史。无无性性阶阶段段在在一一种种植植物物上上寄寄生生，有有性性阶阶段段在在另另一一种种植植物物上上，叫叫转转主主寄寄生生。经经济济价价值值较较大大的的植植物物叫叫寄寄主主，另另一一寄寄主主植植物物叫叫转转主主寄寄主主或或中中间间寄寄主主。如如梨梨锈锈病病菌菌冬冬孢孢子子和和担担孢孢子子产产生生于于桧桧柏柏上上，性性孢孢子子和和锈锈孢孢子子则则产产生生于于梨梨树树上上，转转主寄主为桧柏。主寄主为桧柏。6 6大大多多数数真真菌菌的的营营养养体体为为单单倍倍体体，而而卵卵菌菌的的营营养养体体为为二二倍倍体体。许许多多锈锈菌菌和和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。
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