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第二章第二章 真核微生物的形态和构造真核微生物的形态和构造真核微生物真核微生物(EucarvoticEucarvotic microbes)microbes)：凡是细胞凡是细胞核具有核膜、能进行有丝核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为胞器的微小生物，都称为真核微生物。真核微生物。真菌属于真核微生物真菌属于真核微生物,其其细胞结构由细胞壁细胞结构由细胞壁(低等真低等真菌以菌以纤维素纤维素为主，酵母菌以为主，酵母菌以葡聚葡聚糖糖为主，高等真菌以为主，高等真菌以几丁质几丁质为主为主)、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。核糖体）等组成。原核微生物的细胞构造原核微生物的细胞构造真核微生物的细胞构造真核微生物的细胞构造一、真核生物与原核生物的比较一、真核生物与原核生物的比较比较项目比较项目真核生物原核生物细胞大小较大（通常d2um）较小（通常d1一般为1有丝分裂有无减数分裂有无DNA含量低（约5%）高（约10%）比较项目真核生物原核生物鞭毛结构如有，粗而复杂（9+2型）如有，细而简单鞭毛运动方式挥鞭式旋转马达式生生理理特特性性氧化磷酸化部位线粒体细胞膜光合作用部位叶绿体细胞膜生物固氮能力无有些有专性厌氧生活罕见常见化能合成作用无有些有遗传重组方式有性生殖、准性生殖等转化、转导、接合等繁殖方式有性、无性多种一般为无性真核微生物真核微生物真菌真菌酵母菌酵母菌丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌担子菌担子菌植物界：显微藻类植物界：显微藻类动物界：原生动物动物界：原生动物菌物界菌物界粘菌粘菌假菌假菌二、真核微生物的主要类群二、真核微生物的主要类群粘菌（粘菌（slime moldslime mold）是一类有趣的真核微生物，它们既像）是一类有趣的真核微生物，它们既像真菌，又似原生动物，有的学者曾称之为粘菌虫真菌，又似原生动物，有的学者曾称之为粘菌虫（mycetozoamycetozoa）。在分类上，粘菌隶属于真菌界。它们的经）。在分类上，粘菌隶属于真菌界。它们的经济价值尚待研究开发。济价值尚待研究开发。（1 1）粘菌的生活史粘菌的生活史粘菌的营养阶段为自由生、无细胞壁、多核的变形虫粘菌的营养阶段为自由生、无细胞壁、多核的变形虫状原生质所组成的原质团。处于营养阶段的原质团，具负状原生质所组成的原质团。处于营养阶段的原质团，具负趋光性，在黑暗潮湿的环境中，以细菌、酵母菌和其他有趋光性，在黑暗潮湿的环境中，以细菌、酵母菌和其他有机颗粒为食。营养耗尽时，向有光处迁移，并且就在光暗机颗粒为食。营养耗尽时，向有光处迁移，并且就在光暗交界处向子实体阶段过渡，原质团中所含的无数核（二倍交界处向子实体阶段过渡，原质团中所含的无数核（二倍体的）进行同步有丝分裂，形成孢子囊和孢子。孢子成熟体的）进行同步有丝分裂，形成孢子囊和孢子。孢子成熟后，从囊中释出，在潮湿的表面上萌发，生出游动孢子。后，从囊中释出，在潮湿的表面上萌发，生出游动孢子。游动孢子可两两结合，成为二倍体合子。许多合子集聚在游动孢子可两两结合，成为二倍体合子。许多合子集聚在一起，又形成多核原质团。一起，又形成多核原质团。二、粘菌的形态二、粘菌的形态粘菌的营养阶段是一团裸露的原生质，内含许粘菌的营养阶段是一团裸露的原生质，内含许多二倍体的核。原质团呈粘稠状，无定形，有黄、多二倍体的核。原质团呈粘稠状，无定形，有黄、红、粉红、灰色等各种鲜艳的颜色，可伸出伪足捕红、粉红、灰色等各种鲜艳的颜色，可伸出伪足捕食食物。粘菌的孢子囊有柄或无柄，单个或成堆，食食物。粘菌的孢子囊有柄或无柄，单个或成堆，也有美丽鲜艳的颜色。成熟孢子有厚壁，深色，在也有美丽鲜艳的颜色。成熟孢子有厚壁，深色，在不利条件下可存活数年之久。游动孢子一端有一根不利条件下可存活数年之久。游动孢子一端有一根鞭毛，游些时候后鞭毛消失。鞭毛，游些时候后鞭毛消失。三、粘菌的繁殖三、粘菌的繁殖粘菌以裂殖方式进行无性繁殖，以形成孢子囊粘菌以裂殖方式进行无性繁殖，以形成孢子囊和孢子的方式进行有性繁殖。和孢子的方式进行有性繁殖。卵菌纲卵菌纲：鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门的的 1 1纲。因本纲纲。因本纲真菌真菌有性生殖产有性生殖产生卵孢子得名。营养体多为发达的菌丝体，少数菌丝体不发生卵孢子得名。营养体多为发达的菌丝体，少数菌丝体不发达或缺如。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子，达或缺如。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子，游动孢子具等长的双鞭毛，游动时茸鞭向前，尾鞭向后。有游动孢子具等长的双鞭毛，游动时茸鞭向前，尾鞭向后。有的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子，然后由芽管发育成菌丝的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子，然后由芽管发育成菌丝体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊：雌配子囊分化体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊：雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器，内含一至多个卵球；雄配子囊分为球形或近球形的藏卵器，内含一至多个卵球；雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器，与藏卵器接触交配后，化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器，与藏卵器接触交配后，受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂，可受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂，可能受多种基因或分泌物控制能受多种基因或分泌物控制,例如绵霉属在有性生殖期产生雄例如绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝配子囊的菌丝,能分泌性激素能分泌性激素A(A(又称成雄素又称成雄素),),诱导雄性菌体形诱导雄性菌体形成雄器，并在雄器中产生雄配子。性激素成雄器，并在雄器中产生雄配子。性激素 A A已由已由J.D.J.D.毕洛克毕洛克(1976)(1976)鉴定是一种甾体。鉴定是一种甾体。雄性开始发育时又分泌一种性激素雄性开始发育时又分泌一种性激素B B（又称成雌素），诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有（又称成雌素），诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。性生殖是受到严格控制的。根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等，卵菌纲下分根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等，卵菌纲下分4 4目目:水霉目水霉目、水节霉目水节霉目、链壶菌目和霜霉目共、链壶菌目和霜霉目共 7474属、属、580580种。从水生种。从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都得到体现。长期以来，人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材得到体现。长期以来，人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生而产生能脱落、靠风传播的孢子囊能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁含有卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁含有纤维素，赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二酸途径纤维素，赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二酸途径(DAP),(DAP),核循环仅在核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段，而在整个生活史中是以二倍体雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段，而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等，都与其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，阶段为主等，都与其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，G.F.G.F.利利达勒达勒(1974)(1974)、L.L.马古利斯马古利斯(1974)(1974)、R.L.R.L.谢弗谢弗(1975)(1975)等人都主张把卵菌等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。排除在真菌界之外。C.J.C.J.亚历克索普洛斯和亚历克索普洛斯和C.W.C.W.米姆斯米姆斯(1979)(1979)等多数等多数真菌学家持保留态度。真菌学家持保留态度。R.H.R.H.惠特克惠特克(1969)(1969)则认为卵菌起源于与金藻有则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。关的无色素鞭毛生物。真菌的分类真菌的分类Ainsworth分类系统分类系统真菌真菌具有细具有细胞壁，不含叶绿胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的素，无根茎叶的分化，以产生大分化，以产生大量孢子进行繁殖，量孢子进行繁殖，以寄生以寄生或腐生方或腐生方式生存的真核微式生存的真核微生物。生物。（一）细胞壁（一）细胞壁真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。多多糖糖有形的微纤维部分：单糖的有形的微纤维部分：单糖的（1 1，4 4）聚合物聚合物无定形的基质无定形的基质甘露聚糖甘露聚糖少量蛋白质少量蛋白质葡聚糖葡聚糖三、真核微生物的细胞构造三、真核微生物的细胞构造低等真菌细胞壁以低等真菌细胞壁以纤维素纤维素为主，酵母菌以为主，酵母菌以葡聚糖葡聚糖为主，高等真菌以为主，高等真菌以几丁质几丁质为主。为主。(二)鞭毛与纤毛(9+2型型)中央微管中央微管微管二联体微管二联体(三三)细胞细胞膜膜比较项目比较项目原核生物原核生物真核生物真核生物甾醇甾醇无（支原体除外）无（支原体除外）有（胆固醇、麦角甾醇等）有（胆固醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类脂肪酸种类直链或分枝、饱和直链或分枝、饱和或不含饱和脂肪酸或不含饱和脂肪酸高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸；脂肪酸；低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖脂糖脂无无有有电子传递链电子传递链有有无无基团转移运输基团转移运输有有无无(四四)细胞核细胞核 (Nucleus)一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。是细胞遗传信息(DNA)的贮存、复制和转录的主要部位。细胞质主要是溶胶状细胞质主要是溶胶状物质物质,在细胞质中含有各在细胞质中含有各种功能不同的结构种功能不同的结构细细胞器。胞器。细胞器：核糖体、线粒体、细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。内质网、高尔基体等。（1 1）核糖体）核糖体 酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亚基构大小亚基构成。它游离在细胞质中或成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。附着在内质网上。核糖体核糖体(五五)细胞质和细胞器细胞质和细胞器1、内质网和核糖体蛋白质合成的场所；蛋白质合成的场所；沉降系数沉降系数80S80S；核糖体核糖体糙面内质网糙面内质网膜上附有核糖体颗粒膜上附有核糖体颗粒;具有合成和运送胞外分泌蛋白的作用具有合成和运送胞外分泌蛋白的作用;光面内质网光面内质网膜上不含核糖体颗粒膜上不含核糖体颗粒;与脂类和钙代谢密切相关与脂类和钙代谢密切相关;内质网内质网真核生物核糖体真核生物核糖体原核生物核糖体原核生物核糖体80S大亚基（60S）小亚基（40S）：18S rRNA+305种核糖体蛋白28S rRNA5.8S rRNA5S rRNA+405种核糖体蛋白70S大亚基（50S）小亚基（30S）：16S rRNA+21种核糖体蛋白23S rRNA5S rRNA+34种核糖体蛋白（2 2）内质网内质网:是分布在整个细胞中的由是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。连在一起。根据表面结构分为：根据表面结构分为：粗糙型内质网：粗糙型内质网：膜外附着有膜外附着有核糖体。核糖体。光滑型内质网：表面没有附光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。着的颗粒。内质网功能：内质网功能：起物质传递的作用，另外还起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白有合成脂类和脂蛋白内质网结构示意图内质网结构示意图（3 3）线粒体）线粒体:1.1.双层单位膜包围的双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量类、蛋白质、少量 RNARNA和环状和环状DNADNA。2.2.其其DNADNA可自主复制，可自主复制，不受核不受核DNADNA控制。决控制。决 定线粒体的某些遗定线粒体的某些遗 传性状。传性状。3.3.生物氧化中心。生物氧化中心。（4 4）高尔基体）高尔基体 也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。（5 5）液泡）液泡 由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志为衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压调节渗透压 3、叶绿体(Chloroplast)一种有双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物（包括藻类）中，具有进行光合作用的功能。4、高尔基体、高尔基体(Golgi apparatus)是合成、分泌糖蛋白和脂蛋白以及对某些无生物活性的蛋白质原进行酶切加工的重要细胞器；是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器；在真菌中，目前发现存在高尔基体者仅限于腐霉等少数低等真菌中。5、溶酶体、溶酶体(Lysosome)6、微体、微体(Microbody)第二节第二节 酵母菌酵母菌 酵母菌酵母菌（yeastyeast）是一类单细胞真菌是一类单细胞真菌的俗称，没有确切定义，分类学上分属的俗称，没有确切定义，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。于子囊菌纲和半知菌类。一般认为酵母菌具有以下五个特点：一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长酵母菌酵母菌种类较多，目前已知有种类较多，目前已知有500500多种。多种。主要生长在偏酸的含糖环境中，如水果、主要生长在偏酸的含糖环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。母存在。大多数腐生，少数寄生。与人类关系密切与人类关系密切第二节第二节 酵母菌酵母菌酵母的应用酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素胞色素C C、B B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面在化工方面乙醇和甘油发酵；使石油脱腊、以石乙醇和甘油发酵；使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。油为原料生产柠檬酸等。在农业方面在农业方面生产饲料（例如生产饲料（例如SCPSCP）。）。在生物工程方面在生物工程方面作为基因工程的受体菌。作为基因工程的受体菌。第二节第二节 酵母菌酵母菌1.人类的第一种人类的第一种“家养微生物家养微生物”3.生产单细胞蛋白生产单细胞蛋白(SCP,singlecellprotein)4.基因工程中用于表达外源蛋白的最好的模基因工程中用于表达外源蛋白的最好的模式真核微生物式真核微生物2.制成生化药物和试剂制成生化药物和试剂酵母菌的危害：酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.第二节第二节 酵母菌酵母菌汉逊氏酵母酿酒污染汉逊氏酵母酿酒污染酵母菌的形态和大小酵母菌的形态和大小酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的代表属酵母菌的代表属 本节内容本节内容第二节第二节 酵母菌酵母菌一、酵母菌的形态和大小一、酵母菌的形态和大小1 1、酵母菌形态：、酵母菌形态：酵母菌是一群单细胞的真核微生物酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态其形态因种而异。因种而异。通常为通常为圆形、卵圆形或椭圆形圆形、卵圆形或椭圆形。也也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等肠形，假菌丝等 。酵母菌假菌丝假菌丝:有的酵母菌进行有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继与母细胞立即分离，并继续除芽，细胞成串排列，续除芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。呈藕节状。霉菌的菌丝为霉菌的菌丝为真菌丝真菌丝，即，即相连细胞间的横隔面积与相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。的细胞串，称为真菌丝。假丝酵母和白地霉假丝酵母和白地霉2 2、酵母菌大小：、酵母菌大小：酵母菌比细菌粗约酵母菌比细菌粗约1010倍，其直径一般为倍，其直径一般为25m25m，长度为长度为530m530m，最长可达最长可达100m100m。例如：酿酒酵母（例如：酿酒酵母（S.cerevisiaeS.cerevisiae）宽度：宽度：2.510m2.510m 长度：长度：4.521m 4.521m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。酵母则较为均匀。二、酵母菌的细胞结构二、酵母菌的细胞结构一般具有一般具有:细胞壁、细胞膜、细细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生体还有出芽痕、诞生痕。痕。酿酒酵母酒酵母细胞胞结构构1 1、细胞壁、细胞壁酵母细胞壁厚度酵母细胞壁厚度0.10.3m0.10.3m，重量占细胞干重重量占细胞干重的的18%25%18%25%。化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。几丁质。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。二、酵母菌的细胞结构二、酵母菌的细胞结构细胞壁结构：细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构：结构：酵母细胞壁结构酵母细胞壁结构外层：外层：主要为主要为甘露聚糖甘露聚糖中间层：中间层：主要是主要是蛋白质蛋白质内层：内层：主要为主要为葡聚糖葡聚糖细细胞胞壁壁1 1、细胞壁、细胞壁 葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。机盐。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。壁外成分：壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。似荚膜的结构。如异多糖和淀粉类物质。如异多糖和淀粉类物质。出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。胞的菌龄。2 2、细胞膜、细胞膜 酵母细胞膜是双磷酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类酵母中含有固醇类（麦角甾醇）（麦角甾醇）,这在原这在原核生物是罕见的。核生物是罕见的。酵母细胞膜构造酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞内的渗调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配细胞壁等大分子的生物合成和装配基地基地部分酶的合成和作用场所部分酶的合成和作用场所3 3、细胞核、细胞核 酵母具有由多孔酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮孔。（核膜包裹，轮廓分明）。廓分明）。酵母菌酵母菌细胞核胞核核膜：核膜：核孔核孔404070nm 70nm，透性比任何生物膜都透性比任何生物膜都 大。大。染色体染色体:由由DNADNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。数目因种而异。核仁：核仁：核内有一或几个区域核内有一或几个区域rRNArRNA含量很高，这含量很高，这 一区域为一区域为核仁，是合成核糖体的场所。核仁，是合成核糖体的场所。中心体中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。代谢。三、三、繁殖方式和生活史繁殖方式和生活史根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：假酵母：假酵母：只有无性繁殖过程。只有无性繁殖过程。真酵母：真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。（一）无性繁殖：（一）无性繁殖：1 1、芽殖、芽殖是酵母菌无性繁是酵母菌无性繁殖的主要方式。殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均是有限的。（平均2424个）个）出芽方式：出芽方式：多边出芽、多边出芽、两端出芽、三边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。单边出芽。环境适宜时，可出现环境适宜时，可出现假菌丝。假菌丝。芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起母细胞形成小突起（ADAD）核裂（核裂（EGEG）原生质分配（原生质分配（HIHI）新膜形成（新膜形成（JKJK）形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程的芽殖过程2 2、裂殖：、裂殖：借细胞横分裂法繁借细胞横分裂法繁殖殖,与细菌类似与细菌类似.如裂殖酵母。如裂殖酵母。进行裂殖的酵母菌进行裂殖的酵母菌种类很少种类很少.3.3.芽裂芽裂 为芽殖、芽裂的中为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在间类型，母细胞在出芽的同时产生横出芽的同时产生横隔膜。隔膜。裂裂殖殖芽芽殖殖v掷孢子（掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生营养细胞上生出的小梗上形成出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。特有的喷射机制将孢子射出。v此外，有的酵母如此外，有的酵母如Candida albicans等还等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。）。产生掷孢子等无性孢子产生掷孢子等无性孢子(二二)有性生殖有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。1 1、子囊和子囊孢子的形成：、子囊和子囊孢子的形成：一般通过邻近的两个性别不一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞形成双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，接合子。接合子进行减数分裂，形成形成4 4个或个或8 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-84-8个子囊个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。酵母的二倍体酵母的二倍体营养体细胞营养体细胞减数分裂后产生减数分裂后产生四个单倍体的核四个单倍体的核原细胞发育成子原细胞发育成子囊，里面有四个囊，里面有四个子囊孢子，将来子囊孢子，将来发育成单倍体营发育成单倍体营养体细胞养体细胞子囊孢子的形成子囊孢子的形成2 2、实验室子囊孢子的获得、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。续传代三次。培养时，温度：培养时，温度：25253030。须接触大量。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。(三三)酵母菌的生活史酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：各种酵母的生活史可分为三种类型：1.1.单倍体型单倍体型2.2.双倍体型双倍体型3.3.单双倍体型单双倍体型1.1.单倍体型单倍体型2.2.以八孢裂殖酵母为代以八孢裂殖酵母为代表表3.3.特点特点:营养细胞是单倍营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。生成立即减数分裂。(三三)酵母菌的生活史酵母菌的生活史2 2、双倍体型、双倍体型以路德类酵母为代表以路德类酵母为代表特点：特点：营养体为双倍体，营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立式存在，故不能独立生活。生活。(三三)酵母菌的生活史酵母菌的生活史3 3、单双倍体型、单双倍体型以啤酒酵母为代表以啤酒酵母为代表特点：特点：单倍体营养细胞单倍体营养细胞和双倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营均可进行芽殖。营养体既可以单倍体养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定形式存在；在特定条件下进行有性生条件下进行有性生殖。殖。单倍体和双倍体两个阶单倍体和双倍体两个阶段同等重要段同等重要,形成世形成世代交替。代交替。(三三)酵母菌的生活史酵母菌的生活史四、四、酵母菌培养的特征酵母菌培养的特征1.1.固体培养固体培养 菌落特征：菌落特征：类似细菌，类似细菌，圆形，光滑湿润，圆形，光滑湿润，粘性，菌落大而厚，粘性，菌落大而厚，颜色单调。常见白颜色单调。常见白色、土黄色、红色。色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落四、酵母菌的菌落四、酵母菌的菌落n与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致等；起、正反面颜色一致等；n但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，颜色比较单调，有酒香味。颜色比较单调，有酒香味。2.2.液体培养液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，形成菌膜或菌醭，其其厚度因种而异。厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。培养基呈浑浊状态。上面酵母与下面酵母上面酵母与下面酵母并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：行的分类：上面酵母上面酵母在发酵过程中细胞浮游在在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母下面酵母在发酵过程中细胞沉于容在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。器底层，是较缓慢的发酵剂。（四）噬杀酵母（四）噬杀酵母噬杀酵母噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有。这种特性为一般物质抗生物质所没有。中性菌株中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。株。酵母菌的代表属酵母菌的代表属1 1、酵母菌属、酵母菌属例：啤酒酵母（例：啤酒酵母（SaccharomycesSaccharomyces cerevisiaecerevisiae)2 2、裂殖酵母属裂殖酵母属(Schizosaccharomycesspp.)3 3、假丝酵母属假丝酵母属(Candida Candida sppspp.).)例：热带假丝酵母例：热带假丝酵母(Candida Candida tropicalistropicalis)、解解脂假丝酵母和产朊假丝酵母脂假丝酵母和产朊假丝酵母4 4、球拟酵母属、球拟酵母属5 5、红酵母属、红酵母属6 6、掷孢酵母属、掷孢酵母属第第四四节节 霉菌霉菌(molds)(molds)本节提要：本节提要：一、霉菌的形态和结构一、霉菌的形态和结构二、霉菌的菌落特征二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖及生活史三、霉菌的繁殖及生活史 四、霉菌四、霉菌的代表属的代表属概念概念分类位置分类位置分布分布应用应用危害危害霉菌和酵母同属于真菌。霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按按SmithSmith分类系统，霉菌分属于真菌界分类系统，霉菌分属于真菌界的的藻状菌纲藻状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。、子囊菌纲和半知菌类。真菌的特点真菌的特点不能进行光合作用；不能进行光合作用；以孢子进行繁殖；以孢子进行繁殖；具有发达的菌丝体和各种子实体构造；具有发达的菌丝体和各种子实体构造；营养方式为分解吸收型营养方式为分解吸收型扮演有机物分解者扮演有机物分解者的角色的角色细胞壁的主要成分为几丁质；细胞壁的主要成分为几丁质；陆生性较强；陆生性较强；霉菌的分布：霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。于生长，特别是偏酸性的基质当中。霉菌的应用：霉菌的应用：生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（如酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面等方面都有都有应用。应用。基基本本理理论论研研究究：霉霉菌菌在在基基本本理理论论研研究究中中应应用用很很广广，最最著著名名的的是是利利用用粗粗糙糙脉脉胞胞菌菌进进行行生生化化遗遗传传学学方方面面的的研究。研究。霉菌的危害：霉菌的危害：引引起起霉霉变变：可可造造成成食食品品、生生活活用用品品以以及及一一些些工工具具、仪器和工业原料等的霉变。仪器和工业原料等的霉变。引引起起植植物物病病害害：真真菌菌大大约约可可引引起起3万万种种植植物物病病害害。如如水水果果、蔬蔬菜菜、粮粮食食等等植植物物的的病病害害。例例如如马马铃铃薯薯晚晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。引引起起动动物物疾疾病病：不不少少致致病病真真菌菌可可引引起起人人体体和和动动物物病病变变。浅浅部部病病变变如如皮皮肤肤藓藓菌菌引引起起的的各各种种藓藓症症，深深部部病病变变如如既既可可侵侵害害皮皮肤肤、粘粘膜膜，又又可可侵侵犯犯肌肌肉肉、骨骨骼骼和和内内脏脏的的各各种种致致病病真真菌菌，在在当当前前已已知知道道的的约约5万万种种真真菌菌中中，被被国国际际确确认认的的人人、畜畜致致病病菌菌或或条条件致病菌已有件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。余种（包括酵母菌在内）。产产生生毒毒素素，引引起起食食物物中中毒毒：霉霉菌菌能能产产生生多多种种毒毒素素，目目前前已已知知有有100种种以以上上。例例如如：黄黄曲曲霉霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。(一一)菌丝的形态和构造菌丝的形态和构造菌丝菌丝(Hypha)是霉菌营养体的基本单位；是霉菌营养体的基本单位；其直径通常为其直径通常为3 31010m mm m，与酵母菌相似；，与酵母菌相似；根据菌丝中是否存在隔膜根据菌丝中是否存在隔膜无隔菌丝无隔菌丝Mucor、Rhizopus等低等真菌具有；等低等真菌具有；有隔菌丝有隔菌丝Aspergillus、Penicillium等高等真菌具有；等高等真菌具有；霉菌的霉菌的菌体（菌体（hyphaehyphae)由分枝或不分枝的由分枝或不分枝的菌丝构成。菌丝构成。许多分枝菌丝相互交织在一起构成许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝菌丝体（体（mycelium)mycelium)。菌丝是中空管状结构，直径约菌丝是中空管状结构，直径约2-10m2-10m。霉菌菌丝类型：霉菌菌丝类型：按形态分：按形态分：无隔菌丝：无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。和细胞核的增多。(根霉属和毛霉属根霉属和毛霉属)这是这是低等真菌所具有的菌丝类型低等真菌所具有的菌丝类型（鞭毛（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）菌亚门和接合菌亚门）。有隔菌丝有隔菌丝菌菌丝丝中中有有隔隔膜膜，被被隔隔膜膜隔隔开开的的一一段段菌菌丝丝就就是是一一个个细细胞胞，菌菌丝丝由由多多个个细细胞胞组组成成，每每个个细细胞胞内内有有一一至至多多个个核核。隔隔膜膜上上有有单单孔孔或或多多孔孔，细细胞胞质质和和细细胞胞核核可可自自由流通，每个细胞功能相同。由流通，每个细胞功能相同。n这这是是高高等等真真菌菌所所具具有有的的类类型型（子子囊囊菌菌亚亚门门、担担子子菌菌亚亚门门和和半知菌亚门）。半知菌亚门）。（一）霉菌的形态（一）霉菌的形态按分化程度分按分化程度分:营养菌丝营养菌丝 (VegetatileVegetatile hyphahypha):):伸入到培养基内部，伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝气生菌丝(Aerial(Aerial hyphahypha):):向空中生长的菌丝。向空中生长的菌丝。气生菌丝发育到一定阶段可气生菌丝发育到一定阶段可分化成分化成繁殖菌丝繁殖菌丝（Reproductive Reproductive hyphahypha）。霉菌（青霉）的菌丝霉菌（青霉）的菌丝FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurosporacrassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).（二）霉菌的细胞结构（二）霉菌的细胞结构由由细细胞胞壁壁、细细胞胞膜膜、细细胞胞质质、细细胞胞核核、线线粒粒体体、核核糖糖体体、内内质质网网及及各各种种内内含含物物（肝肝糖糖、脂脂肪肪滴滴、异异染染粒粒等等）等等组组成成。幼幼龄龄菌菌往往往往液液泡泡小小而而少少，老老龄龄菌菌具具有有较较大大的的液液泡泡。细胞膜细胞膜液泡液泡内质网内质网细胞壁细胞壁线粒体线粒体细胞核细胞核核糖体核糖体细胞壁：细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素纤维素外外,大部大部分霉菌细胞壁主要由分霉菌细胞壁主要由几丁质几丁质组成组成.几丁质是由数百个几丁质是由数百个N-N-乙酰葡萄糖胺分子以乙酰葡萄糖胺分子以-1-1，4 4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构等霉菌细胞壁的网状结构微纤丝。微纤丝使细胞壁具微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。其他真核生物（如酵母）基本相同。粗糙脉孢霉的细胞分化和细胞壁结构粗糙脉孢霉的细胞分化和细胞壁结构(三三)霉菌的菌丝特化形式和繁殖霉菌的菌丝特化形式和繁殖菌丝体特菌丝体特化形式化形式营养菌丝营养菌丝 简单简单复杂复杂无性：分生孢子头无性：分生孢子头 孢子囊孢子囊有性：担子有性：担子无性：分生孢子器无性：分生孢子器 分生孢子座分生孢子座有性有性:闭囊壳、子闭囊壳、子囊壳、子囊盘囊壳、子囊盘气生菌丝气生菌丝吸取养料（假根、吸器）吸取养料（假根、吸器）附着（附着枝、附着胞）附着（附着枝、附着胞）休眠（菌核、菌索）休眠（菌核、菌索）延伸（匍匐枝延伸（匍匐枝)捕食（菌网、菌环）捕食（菌网、菌环）霉霉菌菌的的繁繁殖殖方方式式无性繁殖：无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子四种类型的无性孢子来来实现。实现。1 1、孢囊孢子（、孢囊孢子（sporangiosporesporangiospore）由于由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊，孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖些属以这种方式繁殖.（一）霉菌的无性繁殖（一）霉菌的无性繁殖孢囊孢子孢囊孢子2 2、分生孢子、分生孢子(CanidinmCanidinm)：分生孢子是由菌丝顶分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。缢而形成的单个或成簇的孢子。是霉菌中常见的一类无性孢子是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外生于细胞外,所以又叫外生孢子所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式知菌的无性繁殖方式.分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。颜色、因种而异。例：曲霉属例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。顶囊的小梗之上。青霉属：青霉属：分生孢子着生在分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。子器等特殊构造上。无性无性孢子子结构复构复杂的子的子实体体3 3、节孢子（又称粉孢子）、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成它是由菌丝断裂形成的外生孢子。的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉胞。例：白地霉节孢子节孢子4 4、厚垣孢子、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠体休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力对热、干燥等不良环境抵抗力很强。很强。厚垣孢子厚垣孢子有性繁殖：有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。的过程。有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三个阶段三个阶段：质配：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即（即 n+nn+n）。）。核配：核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即双倍的（即2n2n）。）。减数分裂：减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即数目是单倍的（即n n）(二二)霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖 大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。下较多，在一般培养基上不常出现。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。相互交配，形成有性孢子。常见的有性孢子有常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子子和担孢子。1 1、卵孢子、卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。生出外壁，发育成卵孢子。所属分类地位：卵菌纲。所属分类地位：卵菌纲。图2.10德巴利腐霉(Pythium debaryanum)的形的形态特征和特征和发育循育循环1、营养菌养菌丝2、孢子囊子囊、泡囊、泡囊4、游、游动孢子子5、游、游动孢子休止子休止6、萌、萌发7、藏卵器和雄器、藏卵器和雄器8、质配配9、核配、核配10、卵、卵孢子子11、萌、萌发二、真菌的代表属二、真菌的代表属（一）、卵菌（一）、卵菌腐霉属腐霉属(Pythium)腐霉菌丝体在培养基上或瓜果上集生，呈白绒毛状，很象棉花。
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