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连锁连锁连锁连锁（incompletelinkageincompletelinkage）:位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一起共同遗传的现象。起共同遗传的现象。起共同遗传的现象。起共同遗传的现象。不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁（incompletelinkageincompletelinkage）：）：）：）：由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁（completelinkagecompletelinkage）1连锁（incompletelinkage）:重组率重组率重组率重组率（recombinationfrequencyrecombinationfrequency）：）：）：）：重组率重组率重组率重组率=重组型数目重组型数目重组型数目重组型数目/（亲组型数目（亲组型数目（亲组型数目（亲组型数目+重组型数目）重组型数目）重组型数目）重组型数目）连锁群连锁群连锁群连锁群（linkagegrouplinkagegroup）：位于同一条染色体上的）：位于同一条染色体上的）：位于同一条染色体上的）：位于同一条染色体上的基因称为一个连锁群。基因称为一个连锁群。基因称为一个连锁群。基因称为一个连锁群。2重组率（recombinationfrequency）：2连锁交换定律连锁交换定律:同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重组型的频率组型的频率组型的频率组型的频率重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。3连锁交换定律:3 摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F F1 1）都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身（身（B B）对黑身（）对黑身（b b）是显性；长翅（）是显性；长翅（V V）对残）对残翅（翅（v v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分别是（别是（BBVVBBVV）和（）和（bbvvbbvv）。）。F F1 1的基因型应该的基因型应该是（是（BbVvBbVv）。）。再用再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型雌雄果蝇分别与双隐性类型（黑身残翅果蝇）测交，结果如下：（黑身残翅果蝇）测交，结果如下：4摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，亲代亲代灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅F1测测交交F1灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅F1灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅F1表表现型现型灰长：黑残灰长：黑残=1：1灰长：灰残：黑长：灰长：灰残：黑长：黑残黑残=21：4：4：21特点特点只有两种亲组合，只有两种亲组合，没有重组合没有重组合大部分为两种亲组合，大部分为两种亲组合，小部分为两种重组合小部分为两种重组合连锁连锁方式方式完全连锁完全连锁不完全连锁不完全连锁F1雌雄果蝇测交试验结果雌雄果蝇测交试验结果5亲代灰身长翅黑身残翅F1测交F1灰身长翅F1灰身长翅F（一）雄果蝇完全连锁遗传（一）雄果蝇完全连锁遗传（completelinkage）连锁基因之间不发生交换，从而不出现连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。F1自交或测交，其后代个体的表现型只自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为为3:1分离分离,测交结果为测交结果为1:1分离。分离。6（一）雄果蝇完全连锁遗传（completelinkage）雄果蝇的连锁遗传雄果蝇的连锁遗传7雄果蝇的连锁遗传7连连锁锁遗遗传传的的细细胞胞学学基基础础8连锁遗传的细胞学基础8(二二)雌果蝇的不完全连锁雌果蝇的不完全连锁（incompletelinkage）不完全连锁基因之间发生交换已被广不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。换的细胞学证据。9(二)雌果蝇的不完全连锁不完全连锁基因之间发果蝇体色和翅的遗传果蝇体色和翅的遗传不完全连锁不完全连锁10果蝇体色和翅的遗传不完全连锁10互互换换的的细细胞胞学学基基础础不完全连锁形成的原因不完全连锁形成的原因互换互换11互换的细胞学基础不完全连锁形成的原因互换11（四）基因的连锁和交换的基本要点如下：（四）基因的连锁和交换的基本要点如下：1、控制不同性状的非等位基因，位于同一对、控制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群连锁群。2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁基因连锁。12（四）基因的连锁和交换的基本要点如下：123、在减数分裂中，可能发生同源染色体的、在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为不再伴同遗传的现象称为基因交换基因交换。连锁。连锁的基因之间能够发生交换，称为的基因之间能够发生交换，称为不完全连不完全连锁锁。例如，。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv，在形成配子时，如果在，在形成配子时，如果在BV之间发之间发生交换，那么它将产生生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。四种配子。133、在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交换）、如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染，该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，色单体，那么，F1每个发生交换的性母细胞将每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型配子。配子。但是交换是较少发生的事件，进行减但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。相同的交换重组过程。因此因此F1产生的配子总数产生的配子总数中，大部分（中，大部分（例例中为中为84%）是两种亲型配子，）是两种亲型配子，少部分（少部分（例例中为中为16%）为两种重组型配子。）为两种重组型配子。也就是说，也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一总数的二分之一。144、如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源1515二、二、基因定位基因定位 定义：是指确定基因在染定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。离是用交换值来表示的。16161717使使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的数目直接确定重组型配子中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。的数目。测交法：测交法：自交法：自交法：求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率的百分率100%-2隐性配子的百分率得重组配子百分隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。率，即得交换值。18使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的19193、遗传距离、遗传距离连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因基因在同一染色体上的相对距离在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决（称遗传距离）决定的，所以定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离因间的距离，以，以1%交换值作为一个距离单位交换值作为一个距离单位（图距单位），或称（图距单位），或称1厘摩（厘摩（cM）。图距图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位两个基因在染色体图上的距离的数量单位.203、遗传距离图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.20基因定位及连锁遗传图基因定位及连锁遗传图1、基因定位、基因定位:就是确定基因在染色体上的位置。其主要就是确定基因在染色体上的位置。其主要内容是内容是确定基因之间的距离和顺序确定基因之间的距离和顺序。只要准确。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。的距离，可以决定它们之间的相对顺序。2、连锁遗传图（、连锁遗传图（linkagemap）或称染色体图）或称染色体图先准确地估算出交换值，以确定基因在染先准确地估算出交换值，以确定基因在染色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志在染色体上，绘制成简单线性示意图。在染色体上，绘制成简单线性示意图。21基因定位及连锁遗传图1、基因定位:2、连锁遗传图（linka玉米的形状与基因的位置玉米的形状与基因的位置22玉米的形状与基因的位置22基因定位的方法：基因定位的方法：两点测验和三点测两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。验是经典遗传学中基因定位的主要方法。（1）两点测验：）两点测验：两点测验又称两点测交，两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行首先进行杂交杂交获得双基因杂种（获得双基因杂种（F1），然），然后对后对F1进行进行测交测交，以判断这两对基因是否，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验就是一次两点到的果蝇测交试验就是一次两点测验测验。根。根据测交结果，据测交结果，b和和v之间的交换值：之间的交换值：23基因定位的方法：两点测验和三点测验是经典遗传如果对紧密连锁的三个基因如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：离分别是：ab为为5cM，bc为为10cM，ac为为15cM，那么，连锁基因，那么，连锁基因a、b、c在在同一染色体上的连锁如下图。同一染色体上的连锁如下图。RF（bv）（44）/（212144）100%16%因此因此bv之间的遗传距离为之间的遗传距离为16cM（图距单位）（图距单位）两对基因：一次杂交和一次测交两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（三对基因：每两对组合杂交（3个组合），个组合），每个组合杂种再和隐性亲本测交每个组合杂种再和隐性亲本测交。共三次杂交和三次测交共三次杂交和三次测交24如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两（2）三点测验：）三点测验：根据连锁的三个非等位基因的交换行为确根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称为三点测验，又称三点测交。为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。它是基因定位最常用的方法。三点测验的主要过程是：三点测验的主要过程是：通过杂交获得通过杂交获得三对基因杂种三对基因杂种（F1），再使），再使F1与与三隐性基因纯合体三隐性基因纯合体测交测交，通过对测交后代，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。在同一染色体上的顺序和距离。25（2）三点测验：它是基因定位最常用的方法。26262727b和和ac就是双交换型配子。就是双交换型配子。双交换型配子双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域内，是在三个连锁基因所在区域内同时发生二次交换所产生的配子。同时发生二次交换所产生的配子。28b和ac就是双交换型配子。双交换型配子，是在三个连锁根据两个杂交亲本的表现型推测根据两个杂交亲本的表现型推测:F1中三个连锁基因的顺序有三种可能中三个连锁基因的顺序有三种可能:一是一是ec在在cv和和ct之间，即：之间，即：二是二是cv在在ec和和ct之间，即：之间，即：三是三是ct在在ec和和cv之间，即：之间，即：只有第二种情况才能产生和只有第二种情况才能产生和eccvct配子，配子，即两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产即两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产生。生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次序是序是cv位于位于ec和和ct之间。即：之间。即：eccvctcvec ctcvecctcvec ct29根据两个杂交亲本的表现型推测:只有第二种情况才能产生和30303131323233333434干涉干涉：即一个单交换发生后：即一个单交换发生后,在它邻近再发生第二个在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。单交换的机会就会减少。并发率（符合率）并发率（符合率）：对于受到干涉的程度，通常用此：对于受到干涉的程度，通常用此来表示。来表示。35干涉：即一个单交换发生后,在它邻近再发生第二个单交换连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（群（linkagegroup）。把一个连锁群的各个基因之间的）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。连锁遗传图。特点特点一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有即有n对染色体就有对染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染色体，对染色体，就有就有12个连锁群。个连锁群。连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。于染色体对数，因为资料积累的不多。绘制方法绘制方法要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果说新发现的现新的连锁基因，再补充定出位置。如果说新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让位点让位给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。36连锁群：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linka3737例当进行某杂交实验时，获得如下结果：例当进行某杂交实验时，获得如下结果：(1)发生互换和没有发生互换的配子是什么发生互换和没有发生互换的配子是什么?(2)这两点间的遗传距离是多少？这两点间的遗传距离是多少？38例当进行某杂交实验时，获得如下结果：382、一种基因型为、一种基因型为AB/ab的植物与的植物与ab/ab杂交，杂交，如果这两个座位相距如果这两个座位相距10cM，则后代中有，则后代中有多少是多少是AaBb型？型？AB:（1-10%）*0.5=45%392、一种基因型为AB/ab的植物与ab/ab杂交，如果这两个3、一个果蝇家系，对隐性体细胞等位基因、一个果蝇家系，对隐性体细胞等位基因a,b,c是纯合的，这是纯合的，这3个基因以一定的顺序连锁。将个基因以一定的顺序连锁。将这种雌性果蝇和野生型雄性果蝇杂交。这种雌性果蝇和野生型雄性果蝇杂交。F1的杂的杂合子之间相互杂交，得到合子之间相互杂交，得到F2如下：如下：+364abc365ab+87+c84a+47+bc44ab+5+c4(1)计算基因的图距和作染色体图(2)(2)求并发系数403、一个果蝇家系，对隐性体细胞等位基因a,b,c是纯合的，这
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