第4章 肌肉收缩及其宰后变化

第第4 4章章 肌肉收缩及其宰后肌肉收缩及其宰后变化变化肉屠宰后发生的变化肉屠宰后发生的变化热鲜肉热鲜肉僵直僵直解僵解僵成熟成熟变质变质 一、收缩的形式一、收缩的形式等长收缩等张收缩 二、骨骼肌的收缩二、骨骼肌的收缩 A带保持 恒定，I带和H带缩短I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为0收缩状态：收缩最大状态：第一节第一节 肌肉收缩肌肉收缩肌肌肉肉收收缩缩时时肌肌节节变变化化 肌肌肉肉的的收收缩缩（一）参与收缩的因素（一）参与收缩的因素收收缩缩因因子子：肌肌球球蛋蛋白白、肌肌动动蛋蛋白白、原原肌肌球蛋白、肌钙蛋白球蛋白、肌钙蛋白能源：能源：ATP调调节节因因子子：Ca2+、原原肌肌球球蛋蛋白白、肌肌钙钙蛋蛋白白疏松因子：疏松因子：肌质网系统和钙离子泵肌质网系统和钙离子泵肌肉收缩结构图ATP-肌肌球蛋白球蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌球蛋肌球蛋白白-ADPCa2+肌球蛋白肌球蛋白-肌动蛋白肌动蛋白ADP尸僵复合体尸僵复合体Pi肌球蛋肌球蛋白白-ADP+Pi（二）肌肉收缩机制（二）肌肉收缩机制肌球蛋白头部是一种肌球蛋白头部是一种ATP酶，需酶，需 Ca2+激活激活;肌肌细细胞胞接接受受神神经经冲冲动动或或刺刺激激兴兴奋奋时时，产产生生肌肌膜膜动动作作电电位位，并并通通过过横横小小管管进进入入肌肌原原纤纤维，使肌质网将维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内释放到肌浆内;Ca2+引引起起肌肌原原蛋蛋白白三三个个亚亚单单位位的的构构型型变变化化，使使肌肌动动蛋蛋白白暴暴露露出出与与肌肌球球蛋蛋白白头头部部结结合合的的位点，并激活位点，并激活ATP酶酶;ATP分分解解释释放放出出能能量量，牵牵引引肌肌动动蛋蛋白白微微丝丝向向A带带内内滑滑进进，形形成成肌肌动动球球蛋蛋白白，导导致致肌肌肉收缩肉收缩.肌纤维的兴奋肌纤维的兴奋（三）肌肉（三）肌肉收缩的特点收缩的特点粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）;A带长度不变，带长度不变，I带变窄带变窄;极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加;需要需要Ca的参与的参与;耗能耗能.二、肌肉二、肌肉的松弛的松弛 动作电位消失后，肌质网动作电位消失后，肌质网分解分解ATP获得能量，将肌浆中的获得能量，将肌浆中的Ca2+泵回，泵回，Mg2+与与ATP形成复合物，抑制了形成复合物，抑制了肌动蛋肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛白与肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛第二节第二节 肌肉宰后变化肌肉宰后变化 一、物理变化一、物理变化 宰后新环境：宰后新环境：氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分解，氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分解，ATP减少，肌肉内环境改变减少，肌肉内环境改变.1.肌肉伸缩性丧失肌肉伸缩性丧失随着时间的变化伸缩性逐渐减小，直至消失。宰后肌肉伸缩性的维持受许多环境条件的影响，一般保持温度越高（生理范围内），肌肉内ATP以及肌糖原的分解、消失得越快，肌肉伸缩性的消失也越快。宰后肌肉之所以有这种性质，是因为刚刚屠宰后的肌肉中有充足的ATP存在，使得肌浆网中的Ca”离子能够得以回收，从而抑制了肌动蛋白与肌球蛋白的不可逆性结合。影响因素：影响因素：温度越高，伸缩性消失越快温度越高，伸缩性消失越快2.宰后肌肉的缩短宰后肌肉的缩短肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为肌肉中残存有肌肉中残存有ATP，不能松弛是因为其，不能松弛是因为其静息状态无法重新建立。静息状态无法重新建立。而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理。2.宰后肌肉的缩短宰后肌肉的缩短肌肉缩短的程度与温度有很大关系。肌肉缩短的程度与温度有很大关系。1515以上，缩短的程度与温度呈正相关以上，缩短的程度与温度呈正相关 1515以下，缩短的程度与温度呈负相关以下，缩短的程度与温度呈负相关热收缩：热收缩：肌肉在高温下屠宰或动物体内热肌肉在高温下屠宰或动物体内热量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象;冷收缩：冷收缩：3.解冻僵直解冻僵直如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肉内仍含有糖原和僵直，肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残。在解冻时，残存的糖原和存的糖原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直，作为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直这种现象称为解冻僵直;此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。二、化学变化二、化学变化肌糖原分解：肌糖原分解：有氧产生有氧产生 二氧化碳二氧化碳 水水 ATP（39分子）分子）无氧产生无氧产生 乳酸乳酸 ATP（3分子）分子）1.pH的下降的下降 宰后肌肉内宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成的下降是乳酸和磷酸根离子等造成的，通常当的，通常当pH降到降到5.4左右时，就不再继续下降。左右时，就不再继续下降。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解时降解时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑制产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不能而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不能再产生。这时的再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为极是死后肌肉的最低值，称为极限限pH。高极限高极限pH肉肉。肉的保水性与pH有密切的关系 2ATP的降解与僵直产热的降解与僵直产热 死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给ADP生成生成ATP。ATP又经又经ATP分解酶分成分解酶分成ADP和磷和磷酸，同时释放出能量。机体死亡之后，这些能酸，同时释放出能量。机体死亡之后，这些能量不能用于体内各种化学反只能转化成热量，量不能用于体内各种化学反只能转化成热量，同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。ATPADPAMPIMP三、宰后僵直三、宰后僵直宰后僵直的机理宰后僵直的机理宰后僵直的过程宰后僵直的过程1.宰后僵直的机理宰后僵直的机理肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸,使使ATP的供的供应受阻，但体内（肌肉内）应受阻，但体内（肌肉内）ATP的消耗造成宰后肌的消耗造成宰后肌肉内的肉内的ATP含量迅速下降。由于含量迅速下降。由于ATP水平的下降和水平的下降和乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网中中 Ca2离子逐渐释放而得不到回收，致使离子逐渐释放而得不到回收，致使 Ca2 浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩；浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩；1.宰后僵直的机理宰后僵直的机理另一方面引起肌球蛋白头部的另一方面引起肌球蛋白头部的ATP酶活化，加快酶活化，加快ATP的分解并减少，同时由于的分解并减少，同时由于ATP的丧失又促使肌的丧失又促使肌动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可逆的收缩。逆的收缩。收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也称尸僵。称尸僵。2宰后僵直的过程宰后僵直的过程 分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和僵直后期僵直后期;在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（CP），），磷酸肌酸将其能量转给磷酸肌酸将其能量转给ADP再合成再合成ATP，以补充，以补充减少的减少的ATP。正是由于。正是由于ATP的存在，使肌动蛋白的存在，使肌动蛋白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直迟保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直迟滞期。滞期。2宰后僵直的过程宰后僵直的过程随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽，随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽，同时乳酸浓度增加，肌浆网中的同时乳酸浓度增加，肌浆网中的Ca离子被离子被释放，从而快速引起肌肉的不可逆性收缩，释放，从而快速引起肌肉的不可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵直进入使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵直进入急速形成期；急速形成期；当肌肉内的当肌肉内的ATP的含量降到原含量的的含量降到原含量的1520左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失殆左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失殆尽，从而进入僵直后期。尽，从而进入僵直后期。四、解僵与成熟四、解僵与成熟 解僵指肌肉在宰后僵直达到最大程度并解僵指肌肉在宰后僵直达到最大程度并维持一段时间后，其僵直缓慢解除、肉维持一段时间后，其僵直缓慢解除、肉的质地变软的过程。的质地变软的过程。成熟是指尸僵完全的肉在冰点以上温度成熟是指尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时间，使其僵直解除、条件下放置一定时间，使其僵直解除、肌肉变软、系水力和风味得到很大改善肌肉变软、系水力和风味得到很大改善的过程。的过程。1.成熟的机制成熟的机制a.肌原纤维小片化肌原纤维小片化 b.结缔组织变化结缔组织变化：胶原纤维的网状结构胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、致密的结构变成无序、被松弛，由规则、致密的结构变成无序、松散的状态松散的状态 。胶原纤维间以及胶原纤维。胶原纤维间以及胶原纤维上的黏多糖被分解上的黏多糖被分解 。2.成熟对肉质的作用成熟对肉质的作用a.嫩度改善嫩度改善b.保水性提高保水性提高c.蛋白质变化蛋白质变化d.风味变化：风味变化：IMP、AA(FAA)3.影响肉成熟的因素影响肉成熟的因素 a.温度：温度：温度对嫩化速率影响很大，它们之间成温度对嫩化速率影响很大，它们之间成正相关。在正相关。在040范围内，每增加范围内，每增加10，嫩化，嫩化速度提高速度提高2.5倍倍 b.物理嫩化法物理嫩化法（拉伸、电刺激、机械嫩化法）（拉伸、电刺激、机械嫩化法）c.化学嫩化法化学嫩化法（多聚磷酸盐、植物油、盐酸半胱（多聚磷酸盐、植物油、盐酸半胱氨酸）氨酸）d.生物学嫩化法生物学嫩化法（酶嫩化法、激素嫩化法）（酶嫩化法、激素嫩化法）e.激活因子激活因子思考题思考题了解肌肉的收缩方式；了解肌肉的收缩方式；说明骨骼肌的正常收缩与死后僵直之间说明骨骼肌的正常收缩与死后僵直之间的差异；的差异；阐述肌肉成熟对肉品质量的影响。阐述肌肉成熟对肉品质量的影响。