《林木育种学》教学PPT课件704

林 木 育 种 学（第 一 讲）主要内容林木育种的地位及作用林木育种的地位及作用林木育种学的相关概念林木育种学的相关概念林木育种学的主要内容林木育种学的主要内容我国林木育种的成就我国林木育种的成就我国林木育种的发展趋势我国林木育种的发展趋势一、林木良种的地位和作用（一）农作物良种的巨大贡献 据联合国粮农组织（UNFAO）报道，从1950年到2000年：世界人口数量增加了近1.4倍（25.260.8亿）世界粮食产量增加近1.9倍（7.020.0亿t）世界耕地面积增长仅0.7%（1415亿hm2）（二）林木良种比农作物良种更重要的原因？1、林业周期长林业周期长，见效慢，这是阻碍林业生产发展和林业周期长，见效慢，这是阻碍林业生产发展和科技进步的巨大障碍。科技进步的巨大障碍。林木为多年生植物，培育良种周期长；林木生长周期长，发现问题时间迟。2、林业集约经营水平低集约经营是相对粗放经营而言。集约经营是相对粗放经营而言。林业集约经营：在有限的土地上投入较多的物化劳动和活劳动，以获得较高单位面积产量的一种林业生产经营方式。物化劳动：死劳动、对象劳动或过去化劳动。往往指的就是原料、材料、燃料、生产工具、厂房等生产资料。活劳动：是处于流动状态的人类劳动。林业集约经营的影响因子及应用类型林业集约经营的影响因子及应用类型林业集约经营的程度受经济发达程度、自然地理条件、社会条件和科学技术水平等因素的影响。在生产力水平较高的国家一般采用资金密集型和技术密集型的林业集约经营方式，投入大量的物化劳动，如采用计算机控制的育苗自动化生产线和工厂化管理等；在生产力水平较低的国家则多采用劳动密集型的方式，较多地投入活劳动。（三）林木良种的巨大增产潜力针叶树种火炬松、辐射松（优良无性系、家系）50%以上落叶松（优良种源）30%50%阔叶树种桉树新品种、三倍体白杨（年木材生产量）30m3/hm2白桦优良种源 30%以上人工林轮伐期缩短 1/3-1/2产量提高 20%-30%（四）林木良种培育的迫切性（四）林木良种培育的迫切性第一，与世界林业发达国家相比，我国林木良种覆盖率过低第二，六大林业工程建设林木良种是最基础、最关键的要素二、林木育种学的相关概念二、林木育种学的相关概念林木育种学（forest tree breeding）林木遗传学（forest tree genetics）经济林育种学（economic forest breeding）品种（variety）引种（introduction）选种（selection）育种（breeding）1.林木育种学又称林木改良，是应用林木遗传性原理，以生物统计学为工具，与森林生态学等其他学科密切相关，研究林木新品种选育和良种繁育的原理和技术的学科。林木育种的实质：发现变异、利用变异、选择变异、创造变异。（1）林木育种的任务）林木育种的任务主要任务：选育和大量繁殖遗传品质得到不同程度改良的林木繁殖材料；其最高目标：是选育林木优良品种。（2）林木繁育的主要途径）林木繁育的主要途径有母树林、种子园和采穗圃，也可以包括组织培养和体细胞胚胎发生等。（3）与其它学科的关系与其它学科的关系本学科是以遗传学为基础，同时与植物生理学、森林生态学、造林学、生物统计等学科相互渗透，相互依赖的科学。2.林木遗传学研究林木遗传和变异的科学。（1）遗传：亲代与子代相似的现象；（2）变异：亲代与子代以及子代个体之间存在不同程度差异的现象。遗传和变异是生物界最普通和最基本的特征，两者是对立和统一的关系。（1）对立：遗传保持物种稳定，是相对的、保守的；变异破坏物种稳定，是绝对的发展的。（2）统一：各自为对方存在的前提，相互依赖，相互转化。3.经济林育种学研究经济林林木群体结构与改良方法，经济林研究经济林林木群体结构与改良方法，经济林树种的选育原理、技术和定向培育新品种的科学。树种的选育原理、技术和定向培育新品种的科学。以遗传学为理论基础，选育、创造和繁殖利用树木良种，以达到丰产、优质和最大限度地发挥多种效能为目的的一门应用学科。对象：具有不同利用价值的各种经济林树木。4.品种品种产品的数量和品质符合生产需要、性状遗传稳定，能适应一定自然和栽培条件，由人工选育出来的林木群体。在当前林业生产中，往往把通过选育，性状有一定提高的繁殖材料，泛称为良种。品种的属性人工选育；经济性状优良；主要性状整齐一致；性状遗传稳定；较好的适应性。特别注意特别注意！品种是经济上的概念，是林业生产的重要生产资料，而不是分类单位；评价品种优劣的唯一标准是现实的应用价值，而不是选育技术是否先进；品种具有地域性和时效性！5.引种引种从国内外引进非本地原有的树种，即外来树种（exotic species）。6.选种在种的范围内的选择，包括种源选择和优树选择。种源：通常是指从同一树种分布区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。种源选择：在种源试验的基础上，选择优良的种源。优树：指在相同立地条件下的同龄林分中，生长、干形、材性、抗逆性等性状特别优异的单株。7.育种育种以遗传学理论为基础，为改良生物的遗传特性，培育优良品种所做的工作。包括杂交育种、倍性育种、辐射育种以及20世纪80年代中期发展起来的基因工程。三、林木育种学的主要内容选选引引繁繁测测育育保保林林木木选选择择育育种种林林木木引引种种杂杂交交、新新技技术术及及分分子子育育种种遗遗传传设设计计及及田田间间试试验验测测试试良良种种繁繁育育基基因因资资源源的的收收集集与与保保护护1、林木选择育种、林木选择育种2、林木引种主要作用：丰富树种资源、均衡树种资源、提高树种经济效益等等。成功标准：不需要特殊保护，即可越冬度夏；不降低原有的经济价值；能利用固有繁殖方式正常繁殖。3、杂交、新技术及分子育种杂交育种：切枝杂交、树上杂交；新技术育种：倍性育种、辐射育种、强化育种；分子育种：基因工程育种、分子标记辅助育种。4、田间试验测定田间试验设计的原则 重复、随机、局部控制常用的田间试验设计方法完全随机设计：巢式设计随机区组设计拉丁方设计5、良种繁育母树林种子园采穗圃6、基因资源的收集与保存原地保存原地保存异地保存异地保存离体保存离体保存将种质资源在原生地进行保存。又称就地保存。将种质资源在原生地进行保存。又称就地保存。将种质资源迁移出原生地栽培保存。又称迁地保存。将种质资源迁移出原生地栽培保存。又称迁地保存。将种质资源的种子、花粉及根、穗条、芽等繁殖材料，离开母体进行贮藏。将种质资源的种子、花粉及根、穗条、芽等繁殖材料，离开母体进行贮藏。四、四、林木育种的特点从树木的生物学特性和林业经营条件考虑，林木育种主要有六大特点：1、育种资源丰富育种资源丰富 我国有木本植物8000多种，乔木树种2000多种；目前栽培利用的只是其中很小一部分。2、育种周期长、育种周期长树木的生活周期长，多数树种达到性成熟和经济成熟需要几年乃至几十年的时间，世代长，育种周期长，从最初选择到第二代选择这一简单育种周期就需要漫长的岁月。如通过有性杂交培育杨树杂交新品种，一般需要十几年到几十年的时间。油茶从选优、无性系鉴定到优良无性系的选出，需要10年左右的时间。选育较慢的树种，需要的时间更长。3、林木可供研究利用的时间长，林木可供研究利用的时间长，可以在遗传测定后进行再选择可以在遗传测定后进行再选择 树木寿命长，银杏1000年还有收成，栗、枣、柿子的经济寿命在200年。由于树木多年开花结实，选择材料能在较长时间内被繁殖利用，因而可以在遗传测定后进行再选择。4、优良性状可以通过优良性状可以通过无性繁殖方法无性繁殖方法得到保存和利用得到保存和利用许多树木能进行无性繁殖，进行无性系育种，有性与无性相结合，是有效的林木育种方式。育种过程中，从自然群体中选出来的个体，可用无性繁殖方法进行无性系选育，或繁殖由其他育种方法所提供的材料，实现无性系造林，以达到缩短育种周期，简化育种程序，提高育种效果的目的。5、多数为多数为异花授粉异花授粉树种，树种，遗传基础广泛和稳定遗传基础广泛和稳定主要造林树种多属于异花授粉树种；自花授粉或近亲繁殖会引起衰退，要采用异花授粉植物育种方式。6、在多数情况下，选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种或在多数情况下，选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种或使用混合品种是适宜的使用混合品种是适宜的 林木育种有有利的一面，也有不利的一面。在林木育种中应充分利用它的有利的一面，把树木多世代改良和短周期育种工作结合起来，不断为生产提供改良程度不断提高的良种材料。经济林育种的特点基因资源丰富育种周期长可供研究利用的时间长优良性状可用无性繁殖的方法得到保存和利用多数为异花授粉树种，遗传基础广泛和稳定经济林育种的原则地域性原则：北方/高海拔抗寒丰产品种；生产性原则：高产优质需要和可能性原则：100坐果的板栗？绝对抗炭疽病的油茶？务实性原则：目标具体化（如油茶丰产：1.5kg/m2，鲜出籽粒45、种仁含油45、炭疽病2以下等）经济林育种的目标早 实 性丰 产 性稳 产 性早 熟 性优 质五、我国林木育种取得的成就五、我国林木育种取得的成就1、林木种源研究方面2、杂交育种、杂交育种3、林木种子园、林木种子园4、无性繁殖技术无性繁殖技术5、林木种质资源、林木种质资源6、林木分子遗传学研究、林木分子遗传学研究六、我国林木育种存在的问题六、我国林木育种存在的问题新品种数量少，造林良种化程度低（30%左右）；育种资源多样性补充少，且已收集资源的保存、研究、开发利用不多；新品种研究缺乏整体性、系统性和连续性；研究手段落后，新技术应用较少；分子标记辅助选择育种与基因工程育种总体水平低；信息技术在林木育种应用方面也落后于国际水平；科研成果转化率低（平均约30%左右）；科研立项与市场需求不一致。七、我国林木育种今后的工作七、我国林木育种今后的工作1、继续加强对育种（遗传）资源的调查、搜集、继续加强对育种（遗传）资源的调查、搜集、保存、研究和利用保存、研究和利用树木育种资源是生物长期演化的产物，是选育新品种的物质基础。主要造林树种的资源工作虽已有一定基础，但仍需不断补充新的资源，对性状的研究和评定要深化；对新开发的树种，特别是具有生态效益的树种，要扩大资源的收集，加强繁殖生物学特性的研究和生态效益的评定，为开发利用这些树种，必须做好资源工作，收集必要的资源和信息。2、普遍开展种源试验和遗传测定，逐、普遍开展种源试验和遗传测定，逐步搞清主要造林绿化树种的遗传参数步搞清主要造林绿化树种的遗传参数种内的地理变异模式，性状的遗传力，亲本的一般配合力和特殊配合力，正交和反交效应，家系和家系内个体间变量组分的大小等都是重要的参数。3、加强良种繁育技术和原理的研究、加强良种繁育技术和原理的研究无性繁殖中老龄植株的复壮、繁殖系数的提高、最佳繁殖条件等探索仍然是主要课题。组织培养和体细胞胚胎发生技术在一些树种中有可能成为实用的繁殖方法。4、树木性状的遗传鉴定技术和、树木性状的遗传鉴定技术和加速世代研究亟待提高加速世代研究亟待提高经济性状在亲子代间的遗传规律，幼龄老龄间的变化规律，形态、解剖、生理、生化指标与经济性状间的相关性，在模拟条件下性状的表现等等，都是今后着重研究的课题。研究林木开花结实的机制，采取适宜的促进开花技术是加速育种过程的关键。5、科学地制定育种计划科学地制定育种计划根据树种特性、育种目标、资源、人力、物力和财力状况等，对育种计划的各个组成部分做出最有效、最合理的安排，以便取得最佳的改良效果。既要考虑当前的需要，又要满足将来的需求；各种育种方式、方法应当协调配合，相互衔接，形成系统，以便最有效、最充分地利用树种资源和种内遗传变异。6、积极开展新技术的探索生物技术和常规育种是相互依存的整体，常规育种需要新技术来发展，新技术又以常规育种为基础。在普遍开展常规育种的同时，应有重点地开展新技术的探索。思考题为什么说林木良种比农作物良种更重要？林木良种的六大基本内容是什么？经济林育种的原则与目标我国林木育种的发展战略重点有哪些？第二章林木选育技术基础 （第二讲）（第二讲）主要内容物种和生物进化物种和生物进化影响基因频率变化的影响基因频率变化的因素因素遗传参数及其估算遗传参数及其估算选择与选择方法选择与选择方法什么是物种？是生物存在的基本形式，任何生物在分类学上都属于一个物种。根据瑞典博物学家林奈（C.Linne,1707-1778），给出定义：物种是生物分类系统中最基本的单元；由形态相似的个体组成，具有一定的地理分布范围，同种个体间可以自由交配，并能产生后代，与其他物种在生殖间是相互隔离的。1物种和生物进化生物进化（生物进化（evolution）？生物逐渐向前发展的过程。进化的过程是非常缓慢的，要经过长期的自然选择逐渐演化。通俗地说，进化就是一种变化，随处可见。星系、语言和政治等等均不例外生物进化的结果低级高级；简单复杂；种类：少多。同一种群内的个体间存在变异，即能适应环境的有利变异的个体，将存活并繁衍后代；具有不利变异的个体则被淘汰。（说明生物进化的是群体，而不是个体）经过长期的自然选择，细微的变异经过积累成为显著的变异，导致亚种甚至新种的产生。（说明了进化的渐进性）但生物进化如此复杂，以至现有的进化学说还不能解释所有的问题，因此，对进化的认识尚待深化。物种及种内分类物种（species）个体（individual）群体（population）亚种（subspecies）地理小种（geographic race）生态型（ecotype）（1）物种 迄今，对物种的内涵尚没有一个公认的定义，但一般认为，同一个物种应具备以下条件：有明显的、不同与其他物种的形态特征，高等植物通常主要以花和果实为分类标准；同一物种的个体都能自由交配，并能正常生育后代；要求相似的生态条件；都具有一定的地理分布范围。（2）个体组成物种的基本单位。种内个体间有性别、年龄、生长习性、生理和适应性等方面的差异。（3）群体也称种群或居群，由分布在一定范围内的个体组成。物种往往按面积大小不等的群体而分布的，同一个物种内不同的群体往往是呈不连续分布；由于不同种群的遗传特性不尽相同，所处生存条件不同，种群间也存在变异；当变异积累达到一定程度，就会产生亚种，甚至新的物种。（4）亚种种以下的分类单位（最低分类单位）；是种在地理和生殖上长期、完全隔离后形成的，在形态、生理和遗传特征上有一定的特异性；亚种多用于动物，在植物中较少使用；在植物中，对形态、生理和遗传特征上有一定差异的群体，常称作为变种。变种有时也指栽培品种。（5）地理小种地理小种定义：由遗传性状相似的个体组成的种内分类单位，有共同的祖先，占有能够适应的特定区域。特点：是进化的产物、某个物种的一部分、区别小种的性状是可遗传的、是在相当确定的环境条件下自然发生的，十分适应当地环境，且能存活和繁殖。分类：如果该地域因海拔、气候或土壤条件不同而形成的，可称之为海拔小种、气候小种或土壤小种，而不要统称为地理小种。但是，当个别生态因子不足以说明小种的全部特征时，仍统称为地理小种。（6）生态型在林业中，通常与地理小种同义；但是，生态型通常由分布面积较小、不连续的群体组成，且通常不能由形态特征的差异来判断，而只能由生理特性不同来鉴别。种内多层次变异树木间的差异极其普遍，主要来源于两个方面：环境差异和遗传变异。环境差异：林木生长环境复杂，物种分布区气候、土壤条件不同，自然选择的作用以及栽培管理措施不同。表现：外部形态上（树高、胸径）；生理和生态特征上（抗旱性、抗寒性等）。环境所造成的差异，是不能遗传的，不能在育种程序中利用。遗传变异遗传变异多数树木属异花授粉，长期有性繁殖下，基因的分离和重组，导致广泛的遗传变异。种内遗传变异可分为以下层次：种源变异；同一种源内不同林分变异；同一林分内不同个体变异；个体内不同部位的变异。了解一个树种各个层次的变异和变异大小，对正确制定育种方案，充分利用各个层次的变异十分重要。（1）从表中看出，种内各层次变异类型中，地理种源变异和个体变异占的分量最大，约占90。这两个层次的变异最为重要，通过种源选择和优良个体选择，有可能获得较大的改良效果。（2）此表说明，不同性状特性在同一变异类型中所占的变异分量是不同的。（3）木材比重在林分内个体间的差异最大，通过个体选择能获得显著的改良效果。基因频率：某种基因在某个种群中出现的比例。基因型频率：某种特定基因型的个体占群体内全部个体的比例。2影响基因频率变化的因素（1）突变（mutation）指染色体上某一基因位点内部发生了化学变化，与原来基因形成对性关系。其特点如下：遗传物质的改变不是由于基因分离和重组产生的改变；突变若发生在体细胞，则仅出现突变点或突变区，不会遗传；若发生在生殖细胞，突变后产生的基因会通过配子传递给后代，会导致新的突变个体出现。所以，突变是影响基因频率的因素，突变为选择提供了物质基础。（2）选择（selection）使种群个体非随机交配，以提高群体内有利基因的频率，降低不利基因的频率的一种育种方法。一个群体中不同基因型个体的繁育力是不同的，产生子代个体的数量不等，从而可使群体中基因频率发生变化。（3）迁移（migration）群体间基因的流动，包括迁入或迁出一个群体。如果一个群体中迁入了外来的花粉、种子或树木植株，带进来新的基因，就会引起群体基因频率的改变；林木在自然条件下通过互相传粉进行天然杂交，产生天然杂种是比较常见的现象；种质渐渗（基因渐渗，introgression）：通过杂交与反复回交，一个种的基因逐渐扩散到另一个物种中的现象。种质渐渗是产生天然杂种的原因，也体现了迁移的作用（详见第5章）。（4）遗传漂变（genetic drift）1931年赖特（S.Wright）提出，指在小群体中，由于基因分离或重组等随机误差所引起的基因频率在世代中的波动现象，即某些等位基因没有被“取样”而从后代中消失。若群体很小，选择就不起作用，有利基因可能被淘汰，有害基因可能被保留。遗传漂变的作用遗传漂变的作用遗传漂变的特点遗传漂变的特点（5）交配系统（mating system）也称交配制度，指生物有机体通过有性繁殖，从一个世代传递到下个时代的模式，即包括配子结合，形成合子的所有属性。有多种划分方法：随机交配和非随机交配；以异交为主，或以近交、自交为主。林木育种文献中常见的几个术语林木育种文献中常见的几个术语理想群体：组成群体的个体数量多，没有亲缘关系，配子没有选择作用，雌雄株数比相同，个体间随即交配，每个个体对下一代的基因贡献概率相等。有效群体大小：指扣除群体中由上代自交和近交的影响，即剔除遗传重复，在全部个体中对群体遗传起贡献作用的个体数，或为不存在亲缘关系的个体数。瓶颈作用：指一个群体由于短时间内环境激烈变化，群体中个数急剧减少，群体中的后代则由少数个体繁衍产生，使遗传多样性遭受损失。近亲交配（inbreeding）亲缘关系相近的个体间的交配，简称近交。近交的结果：基因频率改变，纯合性增加，从而导致个体的适合度和活力下降，在小群体中这种效应特别明显。3 遗传参数极其估算林木群体的经济性状，绝大多数是数量性状（如树高、胸径、产量等）。描述数量性状常用的遗传参数如下：遗传力（heritability）；配合力（combining ability）育种值（breeding value）；遗传增益（genetic gain）；遗传相关（genetic correlation）和表型相关。3.1 遗传力遗传力：反映遗传变量占表型变量的比率。是选择育种中，确定选择方法、估算遗传增益的重要参数。分为广义遗传力和狭义遗传力。P树木的表型值，G基因型值，E环境值加性效应：影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分（相对稳定）。非加性效应：由于基因之间的交互作用而影响表型值的效应。基因型值受加性效应和非加性效应的影响（1）广义遗传力（H2）指群体中总的遗传变量与表型变量的比值。（2）狭义遗传力（h2）是加性变量与表型变量的比值。一般情况下，狭义的遗传力小于广义的遗传力。只有VNA0时，H2h2。3.2 配合力在有性繁殖过程中，制种要选择亲本，其目的是产生遗传型最好的子代。配合力就是为实现这个目的提出的。分类：一般配合力和特殊配合力。（1）一般配合力（GCA）指在一个交配群体中，某个亲本的若干交配组合子代平均值与子代总平均值的离差。e.g.2#亲本的GCA：GCA2 X2-X.17134一般配合力可以是正值或负值，总和为0。（2）特殊配合力（SCA）指在一个交配群体中，某个特定交配组合子代平均值与子代总平均值和双亲一般配合力的离差。e.g.5#2#交配组合的SCA：SCA52组合值X.GCA5GCA2 1713（1313）（1713）0也可按下式计算：SCA52组合值 X.X5X2 17+1313170特别强调：交配组合的值大，不等于SCA大；同样，组合值小，不等于SCA小。如：6#3#，组合值为12，SCA为3；而8#2#，组合值为 15，SCA却为2。配合力的应用（一）SCA反映基因的非加性效应，即显性效应和上位效应。由于在有性过程中，基因会分离或重组，非加性效应不能固定遗传，只有当特定基因组合在一起时才能表现出来。配合力的应用（二）在林木良种繁育中，有两种方式可以利用SCA：一是通过无性系选育和无性繁殖。在无性繁殖中，加性效应和非加性效应能够保存下来；二是建立特殊组合的杂交种子园，即选择GCA和SCA高的无性系。如上例中7#和2#无性系，建立由两个无性系组成的种子园。（3）育种值（breeding value）是GCA的2倍。加倍的原因：亲本仅贡献了一般的基因给它的子代，另一半的基因则来自交配群体其他成员。GCA、SCA和育种值都是指亲本和组合特定的性状而言！e.g.某个亲本材积生长性状的GCA较高，但材质性状GCA却可能中等或较低，因此，对不同性状的配合力、育种值应分别估算！3.3 遗传增益遗传增益由人工选择取得的改良效果，常用响应和增益表示。选择响应R：RXOXP20年后入选树木的子代均值：Xo选择差S：SXSXP遗传增益（G）：20生林分胸径平均值：XP入选树木（胸径较大）胸径均值：XS响应和增益如何估算？我们希望R=S，事实上，由于立地条件以及树木的竞争等影响，二者不可能相等。影响遗传力的因素遗传力的特点3.4 遗传相关与表型相关遗传相关（rg）是表型相关（rp）的一个组成部分，若相关的两个性状均具有较高的遗传力，则表型相关系数主要由遗传相关系数决定。反之，若两性状的遗传力均较低，则rp主要由环境相关（re）系数决定。由于rg已经剔除了环境影响，比rp更能确切地反映两个性状之间的相关程度。3.5 如何增强选择效果？（1）减少环境差异，提高遗传力；环境变量减小，遗传力相应增大，则选择效果提高。因此，在布置子代测定等试验时，必须做好实验设计，以减少环境变量。（2）降低入选率，加大选择差由此可见，入选株数与观察株数的比例越小，则选择差越大（即淘汰得多）。在子代测定中，家系选择和家系内单株选择，选择差往往控制在1-2.5个标准差；在人工林选优，选择差一般为2-3个标准差；但在苗圃中选择超级苗，选择差则要求3-4倍标准差。（3）扩大选择面，增加变异幅度选择群体性状的遗传变异幅度越大，选择潜力越大。而性状的变异幅度与性状范围有关，只有通过扩大选择面，才能充分揭示性状的变异幅度。4 选择与选择方法遗传变异和选择是林木育种的两个关键环节，选择贯彻了整个育种过程，没有选择就不可能培育新学优良繁殖材料。4.1 人工选择和选择类型自然选择：是自然条件对生物（包括森林树木）的选择。把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉，而保留一切对生物本身有利的变异。人工选择：根据人们的需求，从混合群体中选择符合需要的个体或类型的选择方式，是人类创造新品种的重要手段。优树选择、种源选择等都属于人工选择。（1）人工选择与自然选择的区别（2）自然选择与人工选择的联系（3）选择类型稳定性选择：利于中间型的选择，数量性状的平均值不变。定向性选择：与稳定性选择相反，是对表型分布的某一极端个体进行的选择。如为培育工业用材林，选择生长快，材质好的个体；为了培育纸浆材，选择纤维长、木材密度大的个体，均属于定向性选择。多向性选择：是按两个或两个以上方向的进行，不利于之间类型的选择。4.2 选择方式选择育种（selective breeding）：从天然或人工林分中，按一定的标准和目标，挑选符合人们所需要的、经济性状表现良好的群体或个体，再经过比较、鉴定和繁殖，选育出优良类型或品种的育种方法。特点：不需要人为地创造变异，直接利用现有的自然变异类型，具有改良周期短，见效快，投入少等特点，是林木遗传改良的基本方法。（1）混合选择混合选择（mass selection）：根据育种目标，从群体中按表型进行的选择按表型进行的选择，即挑选符合要求的一批个体，或淘汰不符合要求的一批个体，且对选择出来的个体不分单株，混合采集种子或穗条，混合繁殖或造林，这种不考虑上下代及与其他亲属根系的选择。林分去劣疏伐改造成母树林、种源选择都属于这类选择。（2）单株选择（individual selection）是谱系清楚的选择，根据入选标准，从群体中挑选出优良个体，分别采种或采条，单独繁殖，单独鉴定的选择。单株选择的特点单株选择的特点 属遗传性选择，进行遗传测定；用于遗传力较低的性状，可以提高性状效果；排除选优时环境因素的影响，比较客观。由优树建立的初级种子园，经过子代测定后，对建园无性系的去劣疏伐，属于这类选择。混合选择与单株选择的区别（3）家系选择、家系内选择、配合选择和无性系选择家系：由同一植株产生的全部种子（子代），属同一个家系；半同胞家系：同一个家系的种子，只有一个共同亲本；全同胞家系：由同一对父本和母本产生的子代；无性系：从同一植株上采条，通过无性繁殖产生的群体；原株：繁殖成无性系的最初植株；分株：组成无性系的植株。家系选择（family selection）把家系作为一个单位，根据家系内个体内的观察值计算家系平均值，按家系平均值大小进行的选择。适用范围：遗传力低的性状，在这种情况下由于个体的表型不能充分反映遗传型，家系平均值以大量个体为基础，个体的环境方差在平均值中相互抵消，家系表型平均值比较接近于遗传型平均值的估量。特点：家系选择要淘汰一部分家系，使群体遗传基础变窄。在林木遗传改良中家系选择较少单独应用，因为结合采用家系内选择能取得更好的改良效果。家系内选择（within family selection）定义：根据家系内个体表型值距该家系平均表型值的离差选择个体。特点：（1）不考虑其他家系的表现，即供试各家系的平均值的权重为零。（2）只淘汰部分单株，家系还保留，在多世代遗传改良中为延缓近交率发展过快，采用这种方式。（3）一般不单独使用。配合选择（combined selection）是在优良家系中选择优良单株，是把家系平均表型值和所属家系内个体表型值相结合考虑。无性系选择（无性系选择（clonal selection）通过无性系对比试验，评选出优良无性系的过程。特点：（1）充分利用了植株的加性效应、显性效应和上位效应，因此，无性系选择增益大，方法也简单。（2）由于遗传基础随着选择的强度提高而越来越窄，对适应性和稳定性是不利的。（3）无性繁殖材料的成熟效应和位置效应，会妨碍 无性系的遗传值的评估。所以，对成年树的繁殖材料要先进行复壮。家系选择、家系内选择和配合选择以及无性系选择都属于单株选择。（4）多性状选择（）多性状选择（multiple traits selection）大多数树种改良计划都要求同时改良几个性状。选择性状的多少，影响选择效果。一般来说，改良单个性状取得的效果要比多个性状大，也比多个性状快。选择性状数量 入选株数/观测株数每个性状的性状强度11/1003.3721/31.62.2331/10.01.7541/5.621.4651/3.981.27表2-6 选择性状数量与选择率、选择强度的关系多性状选择的方法Ib1x1+b2x2+b3x3+bnxn选择指数法（selective index）轮回选择（recurrent selction）要实现预定的育种目标，往往要经历多个世代的改良。轮回选择是多世代改良中通常采用的选择方法。直接选择与间接选择直接选择直接选择（direct selection）：直接根据改良性状进行的选择。如：速生性选择（高大、粗壮）、抗病性选择（不受病害感染）。间接选择间接选择（indirect selection）：根据与改良性状相关性状或指标的选择。如根据树叶中酚类化合物的组成和含量挑选抗病虫害个体；按萌发晚、封顶早挑选耐寒类型。4.3 繁殖方式与选育方法繁殖方式与选育方法无性繁殖：扦插、嫁接等手段；有性繁殖：自交（自花授粉）和异交（异花授粉）。有性繁殖：（1）自花授粉植物：采用混合选择、纯系育种、品种间的杂交育种和回交育种。最终目的是育成纯合度高最终目的是育成纯合度高的品种。的品种。（2）异花授粉植物：采用混合选择、轮回选择、自交系间杂交等方法。主要造林树种多属异交植物。主要造林树种多属异交植物。第二章练习题第二章练习题主要内容遗 传 资 源 的 概 念 和 种 类遗 传 资 源 的 重 要 性国 内 外 基 因 资 源 的 工 作 进 展生 物 多 样 性基 因 资 源 流 失资 源 的 收 集、保 存、研 究 和 利 用一、有关资源的概念和种类1、概念遗传资源：也称基因资源，指以种为单位的群体内的全部遗传物质，或种内基因组、基因型变异的总和。种质资源：指选育新品种的基础材料，包括各种植物的栽培种、野生种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工创造的各种植物遗传材料。一般认为：种质资源、遗传资源和基因资源是同义词。1、概念、概念林木育种资源：是遗传资源的一部分，指在选育有利品种工作中直接利用的繁殖材料，是根据品种选育目标调查、收集的资源。珍贵树种：有特殊经济或科研价值的树种。稀有树种：单型科、单型属或少种属的树种，或分布区域狭窄，或分布区域虽广，但零星残存的树种。濒危树种：由于气候原因或破化性利用，导致数量减少，处于近亲繁殖状况的濒于灭绝的树种。2、基因资源的类别按地理划分：本地基因资源：本地基因资源：当地起源，或已经适应当地自然和栽培条件，并能正常繁育后代的遗传材料；外地基因资源：外地基因资源：指从国外或其他地区引入的繁殖材料。按资源来源划分：野生基因资源：野生基因资源：尚未被人类驯化利用的树种和变异类型，以及树种未受人为影响的自然林分。人工创育的基因资源：人工创育的基因资源：用杂交、诱变或基因工程等方法获得的一些类型或品种。二、遗传资源的重要性1、农作物和果树栽培育种的历史证明，现有的品种都起源于野生植物。品种的形成过程是人类利用资源的过程。2、为选育优良品种，必须具备丰富的资源，不断引进、补充新的资源，多世代育种工作才能顺利进行。3、随着经济条件的发展、工艺过程的改革、市场的变化，对林木新品种的要求也会发生改变（树干材积生长快，干形通直生物质产量）。4、生物多样性是充分利用自然资源的必要条件，是人类赖以生存和发展的物质基础。5、拯救濒临灭绝的树种，已迫在眉睫。、拯救濒临灭绝的树种，已迫在眉睫。世界上动植物种类约500-1000万种，已被描述的约175万种。高等维管束植物25万种，苔藓、地衣等约15万种，约90%生活在陆地，而其中有约2/3生活在热带森林。据世界自然基金会（WWF）和世界保护监测中心（WCMC）测算，8000年前，全球天然林面积为80.8亿hm2，到1996年底，62%的森林已经消失，仅剩下30.4亿hm2。森林面积的锐减，导致许多物种的灭绝或生存受到威胁。20世纪80年代，物种灭绝的速度为自然灭绝速度的1000倍，即每天约有75种 被灭绝。在25万种高等植物中已有2-2.5万种处于危险状况。三、国内外林木遗传资源工作的进展（一）国际组织建立及运作联合国粮农组织（FAO）在1948年成立了“动植物遗传资源委员会”，其中包含森林遗传资源的研究和保存。1967年，FAO成立森林遗传资源专家小组，规划和协调有关林木基因资源搜集、利用和保存等方面的工作。1974年，该小组在罗马会议上起草并公布了“森林遗传资源保存与利用的全球计划”。1973年，FAO创刊发行森林遗传资源情报杂志，介绍树种的遗传资源保存计划、现状、保存方法、资源评价、种子采集及种源试验等。（一）国际组织建立及运作（一）国际组织建立及运作世界林联（IUFRO）1981年在日本召开的第17届大会和1986年在南斯拉夫召开的第18届大会上，呼吁为了资源的持续利用，各国要保存好现存不多的经不起再丢失的森林遗传资源，在大会的遗传环境部的建议书中提出要严防基因型病虫害的负向交互作用，防止“优良品种”单一化的不良后果。1992年5月22日由世界很多国家参加的在内罗毕召开的会议上通过了全球生物多样性公约，同年6月5日在巴西里约热内卢举行的联合国环境与发展大会上有153个国家首脑在该公约上签了字。这标志着世界各国都把森林保护问题摆在非常重要的位置。各国通过扩大自然保护区面积，建立异地保存林等方式来保护物种及遗传多样性。1995年，FAO遗传资源工作的范围有所扩大，包括了农业生物多样性内容，森林遗传资源有一个专家技术咨询组。生物多样性的研究、保护和持续、合理地利用，已成为国际社会关注的中心议题。（二）国际遗传资源保护芬兰美国黄石国家公园简称黄石公园。是世界第一座国家公园，成立于1872年。黄石公园位于美国中西部怀俄明州的西北角，并向西北方向延伸到爱达荷州和蒙大拿州，面积达7988km2。主要森林生态系统都列入保存计划，并将多数木本植物种子保存到基因库，主要树种保存等级包括种源及半同胞家系！（三）我国遗传资源保护1、相关法律、法规及组织运作我国政府早在1956年第一届全国人民代表大会第三次代会上，就提出了在全国划定天然森林禁伐区、保存自然植被的提案。同年10月，林业部草拟了我国第一个“天然森林禁伐区（自然保护区）划定草案”，提出了在吉林、黑龙江、陕西、甘肃、浙江、广东、四川、云南、贵州等15个省（自治区）规划40余处自然保护区。20世纪80年代起，陆续制定和发布了环境保护法、森林法、草原法、野生动物保护法、森林和野生动物类型自然保护区管理法、珍稀濒危动植物名录等保护自然的法律和政策。2004年12月北京林业大学成立自然保护区学院，由教育部和国家林业局共同建设，是目前我国唯一培育自然保护区建设和管理专门人才的学院。2、保护区建设居世界第一！居世界第一！广州鼎湖山自然保护区1956年，我国建立的第一个自然保护区。主要保护对象：南亚热带常绿阔叶林及珍稀动植物，面积为1133hm2，有高等植物267科877属1863种，16个自然植被类型，兽类38种，爬行类20种，鸟类178种，蝶类85种，昆虫681种。三江源自然保护区设立于2000年8月，我国面积最大的自然保护区，达15.23万km2，占青海省总面积的21%，占三江源地区总面积的42%。三江源地区是我国长江、黄河和国际河流澜沧江湄公河的发源地，位于青海省南部，属于海拔4000m以上的青藏高原腹地。三江源素有中华水塔美誉，长江总水量的25%，黄河总水量的49%和澜沧江总水量的15%都来自这一地区。世界高海拔地区生物多样性最集中的自然保护区。3、育种资源“六五”开始进行基因资源收集、保存和利用的研究，主要是用材树种方面；“七五”期间对秃杉、珙桐、银杉、望天树、天目铁木、普陀鹅耳枥等树种的濒危原因、就地或异地保存和繁殖技术等方面的研究有了进展；“八五”、“九五”主要是对用材树种（杉木、马尾松、杨树、落叶松、桦树、椴树等）资源收集、数据库建立及管理等方面做了很多工作，并将其列入国家科技攻关项目。四、生物多样性（一）相关概念1、生物多样性：指所有来源的形形色色的生物体，这些来源包括陆地、海洋和他水生生态系统及其所构成生态综合体。包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性。2、物种多样性指某一区域内物种的多样化程度。多种多样的物种是生态系统中不可缺少的组成部分。3、遗传多样性通常指物种内不同群体（又称种群或居群）间，或同一个群体不同个体之间的遗传变异；遗传多样性表示物种内基因的丰富程度以及基因的变异状况。（二）遗传多样性的检测方法形态特征：雌雄花绽开时的色彩，果实的形状、色泽，叶片形状、质地及分枝的方式等等鉴定油松无性系。特点：简单易行。染色体：遗传物种的总体，是基因的携带者。其数目、结构、核型特征上的变异等等。同工酶：分析同工酶电泳谱带，识别控制这些酶的基因位点和等位基因。缺点：同工酶检测的位点的数目较少，缺点：同工酶检测的位点的数目较少，常不能代表整个基因组的变异。常不能代表整个基因组的变异。DNA检测：RFLP技术、基于PCR的各种检测方法和重复系列分析方法（第11章详述）。五、基因资源流失的原因1、自然因素：火山爆发、洪水泛滥、火灾发生以及地质变迁。2、生物因素动物、植物及微生物之间的相互影响；病虫害；外来植物入侵。3、人类活动因素不合理的开发利用。六、资源的收集、保存、研究和利用（一）调查主要指树种生物学及物种生态学调查。主要指树种生物学及物种生态学调查。（二）搜集途径：直接途径：直接引进引进和和交换交换方式间接搜集。方式间接搜集。（三）保存保存方式1、就地保存即原地保存即原地保存，指在自然生境内的保存，保存生态系统和自然生境、保持和恢复有生存力的种群。自然保护区、国家森林公园以及优良天然林和母树林自然保护区、国家森林公园以及优良天然林和母树林等都具有原地保存的功能。优点：优点：保护了自然生态系统，使物种得以继续进化。原则：原则：保存足够的遗传多样性；分散保存。2、异地保存指把搜集到的种子、穗条在其他适宜的地区栽培。指把搜集到的种子、穗条在其他适宜的地区栽培。也叫迁地保存。也叫迁地保存。特点：特点：多与林木育种活动结合，如种源试验林、种子园、收集圃、无性系和子代测定林以及树木园等都属异地保存，这些是应用较广的保存方式。保存数量应在数百株到数千株之间。为了保存林分的“纯度”，也需考虑保存林分周围的林分状况，这是由于传粉会影响保存林分的基因组分。3、离地保存（设备保存）用低温密封保存种子、根茎和花粉等。如设于科罗拉多科罗拉多州立大学州立大学内的国家种子贮藏实国家种子贮藏实验室验室，始建于1958年，1992年扩建，现设有大容量的低温贮藏室，也有液态贮藏罐，可贮存100万份样品。其主要任务是收集、立挡、保存和评价，其主要任务是收集、立挡、保存和评价，并分发植物遗传资源，并分发植物遗传资源，为美国和世界各国重要经济作物持续改良服务。4、保存策略自然保护区是森林遗传资源的主要保存方法。自然保护区是森林遗传资源的主要保存方法。原地保存森林遗传资源的意义:森林资源原地保存的意义 我国森林遗传资源保存与自然保护区建设和天然我国森林遗传资源保存与自然保护区建设和天然林保护工程等相结合，既符合自然进化规律，能可林保护工程等相结合，既符合自然进化规律，能可靠地保护遗传资源，又可节省开支。靠地保护遗传资源，又可节省开支。5、保存对象（四）资源的评价和利用1、遗传（育种）资源工作的目的一为当前林业生产和生态建设服务、与育种实践密切联系；二为保存物种和种内生物多样性，为长期可持续利用服务。2、资源研究内容：基础研究：生物学特性、分类学、生理生化、遗传学、生态学等；经济性状：高产、稳产性、早实性、品质、生育期等。3、资源利用方法经济价值高、资源丰富的种质，经济价值高、资源丰富的种质，直接选择利用；经济价值高、资源贫乏，选择、搜集、扩繁、利用；经济性状不突出，有潜在价值，搜集、育种、利用。主要内容相 关 概 念相 关 概 念引 种 的 目 的 意 义引 种 的 目 的 意 义引 种 的 原 则 和 规 律引 种 的 原 则 和 规 律引 种 应 考 虑 的 因 素引 种 应 考 虑 的 因 素引 种 的 方 法 步 骤引 种 的 方 法 步 骤林 木 引 种 中 存 在 的 问 题林 木 引 种 中 存 在 的 问 题一、有关概念一、有关概念（一）每个树种都有一定的分布范围，当它在自然分布区内生长时，称为乡土树种（indigenous tree species）。（二）外来树种当栽种到自然分布区外时，被称为该地区的外来树种（exotic tree species）。（三）引种把树种从原有的分布区扩展到分布区以外，或引进外来树种，称为引种。引种。引种的类型一引种的类型二自然归化和风土驯化的异同点二、引种的意义和作用三、引种须考虑因素（一）重视拟引进树种在原产地的经济性状表现（一）重视拟引进树种在原产地的经济性状表现大量引种实践表明，外来树种在新地区的经济性状表现，往往是和在原产地的表现是相似的。这是选择外来树种的依据。（二）比较树种原产地和引种地的生态条件“气候相似论”：只有引种地和原产地的气候相似，木本植物的引种才能成功。该理论的作用成功的实例该理论的不足之处（三）研究树种的历史生态条件n1953年，苏联植物学家年，苏联植物学家库里奇亚索夫库里奇亚索夫提出了植提出了植物引种驯化的物引种驯化的“生态历史分析法生态历史分析法”。（四）要充分注意种内遗传变异不同树种适应性差异很大，在引种前要充分了解它的适应性；“引种要结合种源选择”，这已成为引种工作中的一条重要经验。四、影响引种成败的环境条件温度；温度；日照；日照；降水量和湿度；降水量和湿度；风；风；土壤条件土壤条件 1.气温温度最显著的作用是支配植物的生长发育，即限制植物的分布。其中起主要作用的是：年平均温度、最高最低温度及其持续时间、季节交替特点等。年平均温度极限温度低温的持续时间总结2.日照光照对引种的影响大致包括：昼夜交替的光周期、日照强度和时间。光周期光周期在引种中的应用不同光周期的植物引种后的反应3.降水和湿度4.风风也是引种成败的关键因子之一。风也是引种成败的关键因子之一。例如：巴西橡胶，原产赤道附近的高温、高湿、无风地区，引种到我国海南岛无风地区，生长良好；又例如：北方城市引种南方绿化树种冬季设置防风屏障，容易越冬成活。5.土壤条件土壤的化学特性、物理结构和肥力状况深刻影响着树木的生长。其中，土壤的酸碱度和含盐量对引种成败的影响最大。土壤的酸碱度和含盐量对引种成败的影响最大。我国华北、西北地区有较多的碱土地，而华南的红壤山地则主要是酸性土。沿海低洼地带多含盐率高的盐碱土或盐渍土。只有选择适宜的土壤条件，才能引种成功。依植物对土壤酸碱度的要求：依植物对土壤酸碱度的要求：土壤含水量、通气状况因土壤条件引种失败的例子五、引种的步骤和措施（一）引种步骤1、引进树种的选择首先，要根据引种的目的，通过分析，确定引进什么树种，从何处引。其次，要特别注意外来树种潜在的危害。2、种苗检疫 3、登记编号对引进的树种，一旦收到材料，就应该仔对引进的树种，一旦收到材料，就应该仔细登记。细登记。4、引种栽培试验4.1 第一阶段4.2 第二阶段4.3 第三阶段（二）引种的方法南树北移的技术措施北树南移的技术措施（三）树木引种成功的标准六、引种驯化要注意的问题生物入侵每年给人类生物入侵每年给人类造成多大损失？造成多大损失？第三章思考题试述育种资源搜集、保存、研究和利用四个环节的特点和联系。保护生物多样性需要从哪些方面着手？举例说明。引种和驯化的含义？两者有何联系和区别？对待外来树种和乡土树种的正确态度是什么？为什么我们对待引种工作要采取既积极又审慎的方针？在选择外来树种时要考虑哪些因素？从生态因素考虑，南树北移、北树南移会产生哪些问题，可能采取哪些措施？主要内容基本概念基本概念种源试验的历史种源试验的历史种源试验的目的和作用种源试验的目的和作用地理变异的规律地理变异的规律种源试验方法种源试验方法种子区划和种子认证种子区划和种子认证一、基本概念种源（provenance）：通常是指从同一树种分布区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。产地（seed source）：指获得种子或其他繁殖材料的地理区域。种源试验（provenance selection）：把自然分布在各地理区的种源样本（种子或苗木）集中在一个或多个地点，对其生长、形态及生理特性等所进行的对比栽培试验。种源选择（provenance trial）：在种源试验的基础上，选择优良的种源。一、基本概念地理小种（geographic race）：因长期受不同环境条件的影响和基因交流的限制，发生了遗传变异的群体。渐变种（cline）：种内的变异随着地理经、纬度的改变而逐渐成梯度变异的群体。二、种源试验的历史种源试验的历史（续）三、种源试验的目的四、种源试验的作用在多数育种计划中，通过选用最佳种源能够以最小的代价，在短期内取得显著的增益。这也是优先展开种源试验的原由。一般增产潜力在20-40%以上，少数种源可以提高产量1-4倍。1、提高树木生长量2、改进干形和木材品质据Timoting（1974）报道，美国在密执安州所做的55个产地的西黄松种源试验，发现以落基山为界，太平洋沿岸的种源树干尖削度小，距干顶第四节处径粗与基径之比为0.63，而内陆的为0.56。尖削度：它是树生长过程中其单位长度直径变化的参数。它是树生长过程中其单位长度直径变化的参数。从树木的根部向上测量每长从树木的根部向上测量每长1m时的直径缩小量（即时的直径缩小量（即Ka，绝对尖削度）和缩小量的百分比（即绝对尖削度）和缩小量的百分比（即Kr，相对尖削度）。，相对尖削度）。缩小量及缩小量的比例越小，树木的出材量就越大。缩小量及缩小量的比例越小，树木的出材量就越大。木材密度据Vellg（l976）研究欧洲赤松和挪威云杉种源木材密度的地理变异发现，在13个松树种源中，最好种源比最差种源的密度大9.5，21个云杉种源间差异达12.2。同时，木材密度与产地的纬度和海拔有显著相关。落叶松不同种源木材比重变动在0.3660.441，差异达20，相当每m3差75kg。3、提高林分抗逆性主要反应在造林成活率、保存率、抗寒性、抗旱性和抗病性等方面。不同种源在同一林地造林，往往由于各种源子代对光周期、温度、湿度等因子选择不同，故造林后其保存率、抗逆性等不同。如美国在火炬松种源试验中确定，来自密西西比河以西地区的种源，较来自以东地区的种源，抗梭形锈病能力强。又如：内蒙包头、辽宁北镇等北部区种源较贵州黎平等南部地区种源更耐寒、耐旱（侧柏抗旱性北京试验）。4、提高树木的适应性土耳其对欧洲赤松17个种源做了比较试验：前10年，来自苏联和当地的种源，死亡率最小，分别为17.2%和18.1%；高生长最好的匈牙利种源死亡率为30.6%；生长最差的芬兰和挪威种源死亡率最大分别为80.0%和76.9%。25年生时，高生长相差很大，来自匈牙利的树高为H=11.05m,D=13.1cm,而来自挪威的H=3.81m,D=7.1cm.。五、种源试验的基本结论种源试验的基本结论（续）六、种源地理变异（一）、地理变异趋势1、南北或冷暖趋势南北趋势侧柏：不同种源在北方试验点上越冬枯梢率与死亡率与采种点的纬度呈显著负相关，极端低温呈正相关，这说明南北种源耐寒性的差异是长期的自然选择与适应的结果。2、西东或旱湿变异趋势由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般：生长较快，种子较小，扎根较浅，枝叶更绿等特征。例如：中国林科院进行了白榆种源试验，不同种源一年生苗木的高度从西到东有渐增的趋势，江苏种源明显高于新疆种源。旱湿变异趋势干、湿地区的种源在耐旱性上有很大的差异。火炬松抗旱性研究表明：处于干旱地区种源的实生苗比降雨量较多的东部种源的存活率高；显然，干旱地区的自然选择已产生了一个较为抗旱的火炬松种群。旱湿变异趋势在我国，干湿的地理变化既表现于经向，在我国，干湿的地理变化既表现于经向，又表现于纬向。又表现于纬向。根据我国各树种地理变异研究结果，发现纬向变异趋势比经向变异明显得多。这是由于我国大陆的气候条件沿纬向变化比沿经向变化剧烈的缘故。例如：我国东北的兴安落叶松在阿尔山地区的种子比漠河地区的种子大的多。3、高低变异趋势 分布在同一座山上的林分，如果花期一致，其基因交换频率要比水平距离相隔几百公里种群间高的多。由于发生基因的交换，会使高低海拔种群间差异变小，所以从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到高低海