普通植物病理学第二章第一节

Fungi:Eukaryotic organisms without plastids, nutrition absorptive(osmotrophic), never phagotrophic, lacking an amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin and -glucans; mitochondria with flattened cristae and peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or individual cisternae present; unicellular or filamentous and contsisting of multicelluar coenocytic haploid hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate, fllagella when present always lacking mastionemes; reproducing sexually or asexually, the diploid phase generally short-lived, saprobic, mutualistic, or parasitic.(Hawksworth,1997) 是 一 类 大 多 数 能 形 成 丝 状 分 枝 的 营 养 体 ， 有 细 胞 壁和 细 胞 核 ， 不 含 有 叶 绿 素 和 其 他 光 合 色 素 ， 有 性 生 殖和 无 性 生 殖 产 生 孢 子 的 生 物 群 。什 么 是 真 菌 ? 细 菌 ： (Bacteria) 有 细 胞 壁 ， 无 核 ，有 核 区 - 属 原 核 生 物 。 粘 菌 ： 无 细 胞 壁 ， 有 核 ， 繁 殖 产 生 孢 子 藻 类 ： 光 合 色 素 -自 养 生 物 Fungi： 无 根 、 茎 、 叶 ， 异 养 ， 贮 藏物 质 ： 肝 糖 ， 脂 肪 高 等 植 物 ： 有 根 、 茎 、 叶 ， 异 养 ， 贮藏 物 质 ： 淀 粉 。真 菌 与 其 他 生 物 的 异 同 在 植 物 和 培 养 基 上 生 长 的 真 菌 真 菌 概 述一 、 真 菌 （ Fungi） 的 主 要 特 征 （ 1） 有 固 定 的 细 胞 核 ， 属 真 核 生 物 。 （ 2） 营 养 体 简 单 ， 大多 为 菌 丝 体 。 （ 3） 营 养 方 式 异 养 型 （ 腐 生 和 寄 生 ） ， 无 光 合色 素 。 （ 4） 繁 殖 方 式 为 产 生 各 种 类 型 孢 子 。 （ 5） 真 菌 大 多 腐生 ， 从 已 死 的 有 机 体 作 为 营 养 来 源 。 少 数 寄 生 的 真 菌 主 要 寄 生在 活 植 物 上 。二 、 真 菌 的 种 类 1974年 Ainworth估 计 ， 全 世 界 真 菌 有 一 万 属 ， 约 10万 种 。 1997 年 为 止 真 菌 界 （ Kingdom of Eukaryota） 有 4个 门 ， 103个 目 ， 484个 科 ， 4979属 56360种 （ 另 外 有 4556个 异 名 ） 。 真 菌 概 述三 、 有 益 的 真 菌 1.可 供 食 用 ： 蘑 菇 ， 木 耳 ， 口 蘑 ， 银 耳 ， 猴 头 。 2.医 药 ： 灵 芝 ， 马 勃 ， 冬 虫 夏 草 ； 抗 菌 素 （ Flaming青 霉 素 ， 土 霉 素 ） 。 3.工 业 发 酵 ： 制 洒 业 ， 食 品 业 ， 工 业 酸 。 4.农 用 真 菌 ： a.生 物 农 药 ： 山 东 鲁 保 一 号 (无 毛 炭 疽 菌 )防 治 菟 丝 子 。 b.白 僵 菌 ： 防 治 昆 虫 玉 米 螟 。 c.防 治 线 虫 的 天 敌 真 菌 。 d.赤 霉 素 ： 920 真 菌 的 代 谢 产 物 。 5. 真 菌 可 促 进 物 质 的 转 化 ： 动 植 物 体 腐 烂 分 解 全 球 性 的 物 质 大 循 环 。 四 、 有 害 的 真 菌1. 侵 染 植 物 引 致 病 害 。2. 引 起 人 、 畜 病 害 皮 肤 病 。 3. 食 物 中 毒 ： 甘 薯 黑 斑 病 菌 、 麦 角 菌 。 4. 使 食 品 、 贮 藏 物 质 受 损 ： 木 材 、 皮 毛 发 霉 。 植 物 病 原 真 菌 指 的 就 是 那 些 可 以 寄 生 于 植 物 并 引 致 病 害 的 真 菌 。已 记 载 的 植 物 病 原 真 菌 有 8000种 以 上 。 真 菌 可 引 起 3万 余种 植 物 病 害 ， 占 植 物 病 害 总 数 的 80%， 属 第 一 大 病 原 物 。植 物 上 常 见 的 霜 霉 病 、 白 粉 病 、 锈 病 和 黑 粉 病 四 大 病 害都 是 由 真 菌 引 起 的 ， 历 史 上 大 流 行 的 植 物 病 害 多 数 是 真菌 引 致 的 。 因 此 。 植 物 病 理 学 与 真 菌 学 有 密 切 关 系 。 本章 主 要 介 绍 植 物 病 原 真 菌 的 一 般 概 念 和 分 类 。 第 一 节 真 菌 的 一 般 性 状 和 分 类 一 、 真 菌 的 营 养 体 (Vegetative body) 真 菌 在 营 养 生 长 阶 段 的 结 构 叫 营 养 体 。 主 要 功 能 是 吸收 、 输 送 和 贮 存 营 养 ， 为 繁 殖 生 长 做 准 备 。 真 菌 的 营 养 体还 可 以 形 成 菌 组 织 以 及 菌 体 的 变 态 结 构 。1. 菌 丝 (Hypha):真 菌 丝 状 营 养 体 上 的 单 根 细 丝 ， 直 径 5-6微米 ， 有 分 枝 或 无 分 枝 ， 有 隔 或 无 隔 的 管 状 物 。2 菌 丝 体 (Mycelium): 一 丛 菌 丝 统 称 菌 丝 体 。3 菌 落 (Colony)： 菌 丝 体 呈 辐 射 状 延 伸 ， 在 培 养 基 上 形 成的 圆 形 菌 丝 群 落 叫 菌 落 。4 假 菌 丝 ： 酵 母 菌 芽 殖 产 生 的 芽 孢 子 相 互 连 接 呈 链 状 ， 与 菌 丝 相 似 称 假 菌 丝 。 （ 一 ） 营 养 体 的 基 本 类 型 1 无 隔 菌 丝 菌 丝 内 无 横 隔 膜 ， 整 个 菌 丝 体 为 一 个 无 隔 多 核 的 细 胞 。低 等 真 菌 的 菌 丝 。 2 有 隔 菌 丝 菌 丝 内 有 横 隔 膜 ， 将 菌 丝 隔 成 多 个 长 圆 筒 型 的 小 细 胞 。高 等 真 菌 的 菌 丝 。 (二 ) 菌 丝 细 胞 的 结 构 主 要 由 细 胞 壁 、 细 胞 质 膜 、 细 胞 质 和 细 胞 核组 成 。 细 胞 壁 的 主 要 成 分 是 几 丁 质 ,而 卵 菌 细 胞 壁的 主 要 成 分 是 为 纤 维 素 。 (P19) （ 三 ） 菌 丝 的 变 态 真 菌 的 菌 丝 体 为 了 适 应 某 些 特 殊 功 能 ， 产 生 一 些 特 殊 变 态 类 型 。 1. 吸 器 (Haustorium): 专 性 寄 生 菌 的 菌 丝 长 出 的 ,伸 入 寄 主 细 胞 内高 效 吸 收 营 养 的 小 突 起 ,叫 吸 器 。 有 球 状 、 指 状 、 掌 状 和 丝 状 等类 型 。 (讲 解 挂 图 )2. 附 着 胞 (appressorium)： 真 菌 孢 子 萌 发 形 成 的 芽 管 或 菌 丝 顶 端 的膨 大 部 分 ， 功 能 是 牢 固 地 附 着 在 寄 主 体 表 ， 其 下 方 产 生 侵 入 钉 穿透 寄 主 植 物 的 角 质 层 和 表 层 细 胞 壁 。 。3 假 根 (Rhizoid):有 些 真 菌 的 菌 丝 体 长 出 的 根 状 菌 丝 ， 可 以 深 入 基 质 内 吸 取 养 分 并 固 着 菌 体 。 如 根 足 霉 、 芽 枝 霉 等 。 (四 ) 菌 组 织 高 等 真 菌 的 有 隔 菌 丝 体 可 以 密 集 地 纠 结 在 一 起 ，形 成 具 有 一 定 功 能 的 结 构 叫 菌 组 织 。 菌 组 织 的 作 用 是形 成 产 孢 机 构 和 特 殊 结 构 。 菌 组 织 分 两 类 。 1 疏 丝 组 织 :菌 丝 排 列 较 疏 松 ， 在 显 微 镜 下 可 以 看出 菌 丝 的 长 形 细 胞 ,用 机 械 方 法 可 以 分 开 。 2 拟 薄 壁 组 织 :菌 丝 排 列 很 紧 密 , 在 显 微 镜 下 菌 丝细 胞 接 近 圆 形 ， 类 似 高 等 植 物 的 拟 薄 壁 组 织 用 机 械 方法 不 能 分 开 ,只 能 用 碱 液 煮 开 。 （ 五 ） 菌 组 织 形 成 的 特 殊 结 构 1. 菌 核 (Sclerotium):大 小 、 形 态 、 颜 色 各 异 ， 内 外 结 构 不同 , 内 部 为 疏 丝 组 织 ， 外 部 为 拟 薄 壁 组 织 。 作 用 是 渡 过 不 良 环 境 。 由 菌 组 织 和 寄 主 组 织 结 合 在 一 起 共 同 形 成 的 菌 核 叫 假 菌 核 。 2. 子 座 (Stroma): 由 菌 组 织 形 成 的 、 产 生 子 实 体 的 座 垫 , 叫 子座 。 作 用 是 产 生 繁 殖 体 , 也 可 渡 过 不 良 环 境 。 有 的 子 座 是 由 菌 组织 和 寄 主 组 织 结 合 形 成 的 ， 叫 假 子 座 。 3.根 状 菌 索 (Rhizomorph): 菌 组 织 形 成 的 绳 索 状 结 构 ， 外 形 似植 物 根 。 作 用 是 为 寄 主 吸 收 水 分 和 矿 物 质 ， 渡 过 不 良 环 境 , 还 可以 发 展 侵 入 树 木 寄 主 。 (五 ) 真 菌 的 营 养 方 式真 菌 的 营 养 方 式 主 要 是 吸 收 , 靠 渗 透 作用 （ 高 渗 透 压 ） 。吸 收 时 要 分 泌 各 种 酶 类 , 其 种 类 的 不 同决 定 其 寄 主 范 围 ,淀 粉 酶 ,纤 维 素 酶 等 。 二 、 真 菌 的 繁 殖 体(Reproductive body) 指 产 生 孢 子 体 或 孢 子 的 结 构 叫 繁 殖 体 。真 菌 的 产 孢 机 构 无 论 是 无 性 繁 殖 或 有 性 繁 殖均 叫 子 实 体 (fruit-body)。 低 等 真 菌 繁 殖 时 , 营 养 体 全 部 转 为 繁 殖 体 时 叫 整 体 产 果(Holocarpic)。 高 等 真 菌 繁 殖 时 , 营 养 体 部分 转 为 繁 殖 体 时 叫 分 体 产 果 (Eucarpic)。 真 菌 不 经 过 核 配 和 减 数 分 裂 ， 营 养 体 直 接 以 断 裂 、 裂殖 、 芽 殖 和 割 裂 的 方 式 直 接 产 生 后 代 新 个 体 叫 无 性 繁殖 。 无 性 繁 殖 产 生 的 各 种 孢 子 均 叫 无 性 孢 子 。 基 本 特征 是 营 养 繁 殖 ， 无 有 性 结 合 过 程 。 无 性 孢 子 多 种 多 样 ，繁 殖 能 力 很 强 ， 几 天 一 代 ， 在 病 害 传 播 和 流 行 中 起 重要 作 用 。(一 )真 菌 的 无 性 繁 殖 真 菌 无 性 繁 殖 的 孢 子 类 型 1.游 动 孢 子 (Zoospore)： 鞭 毛 菌 的 无 性 孢 子 。 单 细 胞 ， 无 细 胞 壁 ， 只 有 原 生 质 膜 ，在 膜 是 着 生 1-2根 鞭 毛 ， 水 生 可 游 动 。 形 成 于 游 动 孢 子 囊 （ Zoosporangium） 内 ， 在菌 丝 的 顶 端 形 成 的 一 种 囊 状 物 。 2.孢 囊 孢 子 (Sporangiospore):结 合 菌 的 无 性 孢 子 。 单 细 胞 ， 有 细 胞 壁 ， 无 鞭 毛 ，风 传 ， 陆 生 。 形 成 于 孢 子 囊 (Sporangium)内 ， 在 菌 丝 长 到 一 定 阶 段 形 成 的 囊 状 物 。 3.分 生 孢 子 (Conidium Coniiospore)： 子 囊 菌 、 半 知 菌 和 担 子 菌 的 无 性 孢 子 。 着 生 在 分 生 孢 子 梗 上 。 分 生 孢 子 梗 (Coindiophore): 单 生 ， 丛 生 ， 形 状 各 异 。 4. 厚 垣 孢 子 (Chlamydospore):各 类 真 菌 均 可 产 生 ， 属 于 休 眠 孢 子 ,壁 厚 。 在 菌丝 生 长 到 一 定 阶 段 , 由 菌 丝 一 个 细 胞 内 原 生 质 浓 缩 形 成 的 ， 抗 逆 境 ， 可 以 存 活 多 年 。 (二 ) 真 菌 的 有 性 生 殖 真 菌 的 有 性 生 殖 是 通 过 核 配 和 减 数 分 裂 产 生 后 代 的生 殖 方 式 。 真 菌 的 性 器 官 称 配 子 囊 ， 性 细 胞 称 配 子 ，真 菌 有 性 生 殖 产 生 的 孢 子 称 有 性 孢 子 。 一 般 都 发 生 在真 菌 侵 染 植 物 后 期 ,具 有 度 过 不 良 环 境 的 作 用 ， 往 往 越冬 后 成 为 初 侵 染 来 源 。 1.真 菌 有 性 生 殖 的 过 程 (1)质 配 (Plasmohgamy) 指 两 个 性 细 胞 或 性 器 官 的 原 生 质 及 细 胞 核 结 合 在 一 个 细 胞 中 ,其 中 有两 个 不 同 来 源 的 细 胞 核 , 双 核 期 , 叫 质 配 。 (2) 核 配 (Karyogamy) 经 质 配 后 不 同 来 源 的 两 个 细 胞 核 （ 双 核 ） 结 合 为 一 个 核 , 变 为 二 倍体 细 胞 核 。 (3)减 数 分 裂 (Meiosis) 核 配 后 的 二 倍 体 细 胞 核 发 生 减 数 分 裂 ， 染 色 体 数 目 减 半 ， 恢 复 为 原 来 的 单 倍 体 状 态 ， 进 而 形 成 有 性 孢 子 。 染 色 体 经 过 连 续 两 次 有 丝 分 裂 ，染 色 体 重 组 ， 易 产 生 新 的 变 异 类 型 ， 造 成 品 种 抗 性 丧 失 。 (1) 卵 孢 子 (Oospore) 由 异 型 配 子 囊 交 配 形 成 , 一 般 发 生 在 鞭 毛 菌 中 。 (2) 接 合 孢 子 (Zygospore) 由 同 型 配 子 囊 交 配 形 成 ， 一 般 发 生 在 结 合 菌 中 。 (3) 子 囊 孢 子 (Ascospore) 异 型 配 子 囊 交 配 形 成 的 ， 每 个 子 囊 通 常 产 生 8个 子 囊 孢 子 。 (4)担 孢 子 (Basidiospore) 由 体 细 胞 或 菌 丝 接 合 形 成 的 棒 状 物 -担 子 ,经 减 数 分 裂 后 在 子 外 面 形 成 的 4个 小 孢 子 叫 担 子 孢 子 。 发 生 在 担 子 菌 中 。2.有 性 孢 子 的 类 型 3 真 菌 的 性 征1.根 据 有 性 生 殖 类 型 分 ： 雌 雄 同 株 ： 雌 器 ， 雄 器 在 同 一 菌 丝 上 。 雌 雄 异 株 ： 雌 器 ， 雄 器 不 在 同 一 菌 丝 上 。2.根 据 配 合 的 特 点 可 分 为 ： 同 宗 配 合 ： 单 个 菌 株 生 出 的 雌 雄 器 能 交 配 ， 自 身 亲 合 ， 如 卵 菌 。 异 宗 配 合 ： 同 一 菌 株 上 生 出 的 雌 雄 器 不 能 交 配 ， 必 须 和 另 外 菌 株 上 的 才 能 交 配 ， 担 子 菌 以 此 为 主 (接 合 、 子 囊 两 种 方 式 都 有 )。 （ 三 ） 真 菌 的 准 性 生 殖 (Parasexualism)1 概 念 ： 指 异 核 体 菌 丝 细 胞 中 ， 两 个 遗 传 物 质 不 同 的 细 胞 核 结 合 成 杂 和二 倍 体 细 胞 核 ， 该 细 胞 核 经 有 丝 分 裂 发 生 染 色 体 交 换 和 单 倍 体 化 ， 最 后形 成 遗 传 物 质 重 组 的 单 倍 体 过 程 。 实 质 是 在 体 细 胞 中 发 生 的 染 色 体 基 因的 重 组 。 结 果 发 生 遗 传 重 组 ， 导 致 致 病 性 变 异 。 许 多 半 知 菌 就 是 通 过 这种 方 式 而 进 行 娈 异 的 。2 准 性 生 殖 过 程 ： 形 成 异 核 体形 成 杂 和 二 倍 体有 丝 分 裂 交 换 与 单 倍 体化 。3 准 性 生 殖 与 有 性 生 殖 的 区 别 ： 有 性 生 殖 是 通 过 减 数 分 裂 进 行 遗 传 物 质重 组 和 产 生 单 倍 体 ， 而 准 性 生 殖 则 是 通 过 二 倍 体 细 胞 核 的 有 丝 分 裂 交 换进 行 遗 传 物 质 的 重 组 ， 并 通 过 产 生 非 整 倍 体 后 不 断 丢 失 染 色 体 来 实 现 单 倍 体 化 的 。 三 、 真 菌 的 生 活 史 (life-cycle) 1 概 念 ： 真 菌 孢 子 经 过 萌 发 、 生 长 和 发 育 ， 最 后 又 产 生 同 一 种 孢 子 的 整个 过 程 。 真 菌 典 型 的 生 活 史 包 括 无 性 繁 殖 和 有 性 繁 殖 两 大 阶 段 。 2 特 点 ： 真 菌 无 性 繁 殖 阶 段 在 它 的 生 活 史 中 往 往 可 以 独 立 地 多 次 重 复 循环 ， 而 且 完 成 一 次 无 性 循 环 的 时 间 较 短 ， 一 般 7-10天 ， 产 生 的 无 性 孢子 的 数 量 极 大 ， 对 植 物 病 害 的 传 播 和 发 展 作 用 很 大 。 在 营 养 生 长 后 期 、寄 主 植 物 休 闲 期 或 环 境 不 适 情 况 下 ， 真 菌 转 入 有 性 生 殖 产 生 有 性 孢 子 ，这 就 是 它 的 有 性 阶 段 ， 在 整 个 生 活 史 中 往 往 仅 出 现 一 次 。 植 物 病 原 真菌 的 有 性 孢 子 多 半 是 在 侵 染 后 期 或 经 过 休 眠 后 才 产 生 的 ， 有 助 于 成 为翌 年 病 害 的 初 侵 染 来 源 。 通 常 来 说 ， 无 性 阶 段 在 生 长 季 节 时 常 发 生 ， 有 性 阶 段 在 生 长 季 节 末 形 成 ， 第 二 年 是 初 侵 染 来 源 ， 易 发 生 变 异 。 三 、 真 菌 的 生 活 史 (life-cycle)3 多 型 现 象 (polymorphism)： 许 多 真 菌 在 整 个 生 活 史 中 可 以 产 生 2种 或 2种 以 上 的 孢 子 。 如 锈 菌 有 的 可 产 生 5种 孢 子 ： 性 孢 子 、 锈 孢 子 、 夏 孢 子 、冬 孢 子 和 担 孢 子 。4 单 主 寄 生 (autoecism)： 多 数 植 物 病 原 真 菌 在 一 种 寄 主 植 物 上 就 可 以 完成 生 活 史 。5 转 主 寄 生 (heteroecism)： 在 真 菌 的 生 活 史 中 ， 有 的 真 菌 不 同 的 寄 生 阶段 必 需 在 两 种 亲 缘 关 系 不 同 的 寄 主 植 物 上 生 活 才 能 完 成 生 活 史 。 无 性 阶段 在 一 种 植 物 上 寄 生 ， 有 性 阶 段 在 另 一 种 植 物 上 ， 叫 转 主 寄 生 。 经 济 价值 较 大 的 植 物 叫 寄 主 ， 另 一 寄 主 植 物 叫 转 主 寄 主 或 中 间 寄 主 。 如 梨 锈 病菌 冬 孢 子 和 担 孢 子 产 生 于 桧 柏 上 ， 性 孢 子 和 锈 孢 子 则 产 生 于 梨 树 上 ， 转主 寄 主 为 桧 柏 。 6 大 多 数 真 菌 的 营 养 体 为 单 倍 体 ， 而 卵 菌 的 营 养 体 为 二 倍 体 。 许 多 锈 菌和 黑 粉 菌 营 养 体 长 时 间 为 双 核 单 倍 体 。 四 、 真 菌 在 生 物 界 的 地 位 和 起 源(一 )地 位 ： 1. 传 统 的 两 界 分 类 系 统 ： 林 奈 ( Linnaeus， 1753) 瑞 典 人 动 物 界 ： 各 种 动 物 。 植 物 界 ： 藻 菌 植 物 、 苔 藓 植 物 、 蕨 类 植 物 和 种 子 植 物 四 个 门 。 2. 近 代 的 五 界 系 统 ： （ Whittaker， 1969） 将 细 胞 生 物 分 为 以 下 五 界 ， 我 们 采 用 此 分 界 系 统 。 （ 1） 原 核 生 物 界 (Procaryotae)： 无 真 正 细 胞 核 的 生 物 ： 细 菌 ， 放 线 菌 ， 蓝 藻 ， 绿 藻 ， 立 克 氏 体 ， 菌 原 体 ， 类 菌 原 体 。 （ 2） 原 生 生 物 界 (Protista)： 单 细 胞 ， 有 核 ， 孢 子 虫 等 。 （ 3） 菌 物 界 (Fungi)： 吸 收 异 养 (真 菌 、 粘 菌 ) （ 4） 动 物 界 (Animalia)： 吞 噬 异 养 。 （ 5） 植 物 界 (Plantae)： 光 合 自 养 。 植 物 界 真 菌 界病 毒 界原 核 生 物 界原 生 生 物 界 动 物 界 四 、 真 菌 在 生 物 界 的 地 位 和 起 源(二 )起 源 ： 1： 所 有 真 菌 都 是 由 水 生 鞭 毛 生 物 进 化 而 来 ，多 承 认 。2： 有 人 说 由 藻 类 失 去 叶 绿 素 退 化 而 成 。 五 、 真 菌 的 分 类目 前 植 物 病 理 学 科 采 用 的 是 安 斯 沃 斯 分 类 系 统 （ G. C. Ainsworth，1973） 。 首 先 承 认 菌 物 界 , 下 分 真 菌 门 和 粘 菌 门 。1、 粘 菌 门 ： 粘 菌 门 的 真 菌 一 般 称 作 粘 菌 。 营 养 体 是 原 质 团 或 变 形 体 。营 养 方 式 是 吞 食 。 繁 殖 产 生 游 动 孢 子 。 生 活 发 生 都 是 腐 生 ， 一 般不 危 害 植 物 ， 与 植 物 病 理 学 关 系 不 大 。2、 真 菌 门 ： 营 养 体 是 菌 丝 体 。 营 养 方 式 是 吸 收 。 繁 殖 产 生 各 种 类 型孢 子 。 生 活 方 式 是 腐 生 和 寄 生 ， 有 很 多 植 物 病 原 菌 。 目 前 真 菌 分 为 5个 亚 门 、 18个 纲 ， 68目 。 （ 一 ） 真 菌 五 个 亚 门 主 要 特 征 真 菌 亚 门 营 养 体 无 性 繁 殖 体 有 性 繁 殖 体鞭 毛 菌 亚 门 接 合 菌 亚 门 子 囊 菌 亚 门 担 子 菌 亚 门 半 知 菌 亚 门 无 隔 菌 丝 无 隔 菌 丝 有 隔 菌 丝 有 隔 菌 丝 有 隔 菌 丝 游 动 孢 子 孢 囊 孢 子 分 生 孢 子 无 分 生 孢 子 卵 孢 子 接 合 孢 子 子 囊 孢 子 担 子 孢 子 无 (二 )真 菌 的 分 类 单 元 英 文 拉 丁 固 定 词 尾 界 Kingdom 无 门 Phylum (-mycota) 亚 门 Sub- (-mycotina) 纲 Class (-mycetes) 亚 纲 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 属 Genas 无 种 Species 无 (二 )真 菌 的 分 类 概 念1.种 （ species） 真 菌 种 的 建 立 主 要 以 形 态 特 征 为 基 础 ， 种 与 种 之 间 在 主 要 形 态 上应 该 具 有 显 著 而 稳 定 的 差 异 ， 具 有 生 物 学 意 义 。2.变 种 Variety (Var.) 在 种 以 下 ， 有 一 些 细 微 的 形 态 差 异 。3.专 化 型 (Forma specialis) (f. sp.) 根 据 植 物 病 原 真 菌 种 对 不 同 寄 主 属 的 寄 生 专 化 性 差 异 ， 在 真 菌 种 下 面 划分 为 若 干 个 专 化 型 。 如 禾 柄 锈 菌 可 根 据 寄 生 麦 类 情 况 划 分 为 6个 专 化 型 。危 害 小 麦 的 是 其 中 一 个 专 化 型 ： Puccinia graminis f.sp.tritici. 4.生 理 小 种 （ Physiological race) 指 在 专 化 型 以 下 ， 在 形 态 上 没 有 差 异 ， 但 对 不 同 寄 主 植 物 品 种 的 致病 性 不 同 而 划 分 的 生 物 群 。5.生 物 型 (Biotype) 在 遗 传 上 完 全 一 致 的 个 体 叫 生 物 型 。 如 单 孢 菌 系 (Clone)。 五 、 真 菌 的 命 名真 菌 命 名 与 其 他 生 物 一 样 ， 采 用 林 耐 提 出 的 拉 丁 双 名 法 。 属 名 + 种 名 + （ 最 初 定 名 人 ） 最 终 定 名 人 Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov. 第 二 节 鞭 毛 菌 亚 门 真 菌 Mastigomycotina 一 、 鞭 毛 菌 概 述1 鞭 毛 菌 亚 门 真 菌 的 共 同 特 征 是 无 性 产 生 具 1-2根 鞭 毛 的游 动 孢 子 ， 因 此 通 常 称 作 鞭 毛 菌 。2 鞭 毛 菌 有 性 产 生 休 眠 孢 子 囊 和 卵 孢 子 。3 鞭 毛 菌 营 养 体 从 原 质 团 到 无 隔 菌 丝 体 ， 属 低 等 真 菌 。4 鞭 毛 菌 大 多 具 有 水 生 习 性 ， 因 此 只 有 在 高 湿 、 多 雨 、 低洼 积 水 和 通 风 透 光 不 好 的 条 件 下 ， 侵 染 植 物 导 致 病 害 。 5 鞭 毛 菌 繁 殖 时 ， 有 的 整 个 营 养 体 全 部 转 变 为 繁 殖 体 ，称 为 整 体 产 果 ， 如 壶 菌 ； 有 的 只 是 营 养 体 的 一 部 分转 变 为 营 养 体 ， 称 为 分 体 产 果 。6 游 动 孢 子 囊 形 态 多 样 ， 均 可 释 放 游 动 孢 子 。7 游 动 孢 子 具 1-2根 鞭 毛 。 鞭 毛 有 茸 鞭 和 尾 鞭 两 种 。 每个 游 动 孢 子 具 单 鞭 或 双 鞭 两 种 类 型 。8 鞭 毛 (Flagellum)的 结 构 是 9+2型 。 既 鞭 杆 是 由 9根 纤丝 组 成 一 个 圆 筒 型 体 ， 圆 筒 型 体 中 心 还 有 2根 纤 丝 。纤 丝 之 间 填 充 有 胶 质 鞘 。 共 31条 亚 纤 丝 。一 、 鞭 毛 菌 概 述 二 、 鞭 毛 菌 分 纲 鞭 毛 菌 亚 门 分 4个 纲 ， 共 1100多 种 。 分 纲 依 据 是 游 动 孢 子 鞭 毛的 数 目 、 类 型 及 着 生 位 置 。1 根 肿 菌 纲 ： 游 动 孢 子 前 端 具 2根 长 短 不 等 尾 鞭 。2 壶 菌 纲 ： 游 动 孢 子 后 端 具 1根 尾 鞭 。3 丝 壶 菌 纲 ： 游 动 孢 子 前 端 具 1根 茸 鞭 。4 卵 菌 纲 ： 游 动 孢 子 具 1根 尾 鞭 和 1根 茸 鞭 。 后 生 尾 鞭 -壶 菌 纲 (1) 单 鞭 - 前 生 茸 鞭-丝 壶 菌 纲 前 生 双 不 等 尾 鞭 -根 肿 菌 纲 (2)双 鞭 - 前 茸 ， 后 尾 -卵 菌 纲 (一 ) 根 肿 菌 纲 (Plasmodiophoromycetes) 营 养 体 是 原 质 团 ， 整 体 产 果 。 休 眠 孢 子 在 寄 主 细 胞 内 是 分 散 的 ， 有 的 可 结 合 成 团 。 球 形 休 眠 孢 子 在 萌 发 时 可 产 生 一 个 或 几 个 游 动 孢 子 。 有 性 生 殖 不 清 楚 ， 一 般 推 测 形 成 合 子 。 都 是 专 性 寄 生 在 寄 主 细 胞 内 ， 形 成 肿 瘤 。 本 纲 一 目 一 科 8属 35种 ， 与 植 物 病 害 有 关 的 3属 。 1. 根 肿 菌 属 Plasmodiophora形 态 ： 休 眠 孢 子 在 寄 主 内 分散 ， 呈 鱼 卵 状 ， 寄 生 在 根 部 ，形 成 肿 瘤 ， 细 胞 内 专 性 寄 生 。典 型 病 害 ： 白 菜 根 肿 病 。分 布 ： 仅 发 生 在 辽 宁 ， 福 建 等 4省 ， 引 起 十 字 花 科 根 肿 病 。 2.粉 痂 菌 属 Spongospora 休 眠 孢 子 成 熟 后 形 成 海 绵 状孢 子 球 ， 中 间 多 空 隙 ， 胞 内 可 有多 个 球 ， 侵 染 根 部 或 块 茎 。 形 成粉 痂 或 瘤 肿 。典 型 病 害 ： 马 铃 薯 粉 痂 病 。分 布 ： 福 建 、 广 东 、 吉 林 。 检 疫 对 象 。 (二 ) 壶 菌 纲 Chytridiomycetes 营 养 体 ： 变 化 较 大 ， 寄 生 在 细 胞 内 ， 可 以 是 原 质 团 ， 高 等 的 可 形 成 假 根 或 假 菌 丝 体 。 无 性 繁 殖 ： 从 游 动 孢 子 囊 中 产 生 单 根 尾 鞭 的 鞭 毛 。 条 件 合 适 孢 子 囊 薄 壁 ， 不 合 适 为 厚 壁 。 有 性 繁 殖 :一 种 产 生 合 子 ， 另 一 种 游 动 配 子 和 藏 卵 器 结 合 。 有 三 个 目 ,仅 壶 菌 目 与 植 病 有 关 。 3.节 壶 菌 属 (Physoderma)营 养 体 ： 有 根 状 菌 丝 ， 有 细 胞 壁 ， 分 体 产 果 。无 性 繁 殖 ： 每 个 膨 大 细 胞 形 成 一个 休 眠 孢 子 ， 后 期 发 育 成 休眠 孢 子 囊 ， 休 眠 孢 子 单 生 ，休 眠 孢 子 囊 有 盖 ， 厚 壁 ， 黄色 ，休 眠 孢 子 囊 萌 发 从 盖 口 释 放 许 多单 鞭 毛 的 游 动 孢 子 。有 性 繁 殖 ： 不 清 楚 ， 有 可 能 产 生合 子 。 代 表 病 害 ： 玉 米 褐 斑 病 (分 类 上有 意 义 )， 经 济 为 害 不 大 。 三 、 卵 菌 纲 (Oomycetes) 特 征 ： 是 一 类 非 常 重 要 的 病 原 菌 ， 菌 丝 体 发 达 ，无 隔 菌 丝 ， 细 胞 壁 为 纤 维 素 ， 产 生 游 动 孢 子 ，双 鞭 毛 ， 茸 鞭 尾 鞭 。 有 性 生 殖 产 生 卵 孢 子 。 四 个 目 ， 与 植 病 有 关 的 两 个 目 。 藏 卵 器 内 有 多 个 卵 孢 子 水 霉 目 藏 卵 器 内 有 一 个 卵 孢 子 霜 霉 目 (一 )水 霉 目 (Saprolegniales) 1.习 性 ： 均 生 活 在 水 中 或 潮 湿 土 壤 ， 多 为 腐 生 ， 少 数 为 弱 寄 生 ， 能 寄 生受 伤 或 弱 的 植 物 根 部 、 幼 芽 和 鱼 。 2.无 性 繁 殖 ： 产 生 游 动 孢 子 囊 ， 形 成 游 动 孢 子 。 游 动 孢 子 囊 长 -圆 筒 形 ，成 熟 时 不 脱 落 。 游 动 孢 子 囊 分 初 生 和 次 生 游 动 孢 子 囊 。 初 生 一 般 生 在 营养 菌 的 顶 端 或 侧 面 。 次 生 孢 子 囊 有 的 层 生 ， 有 的 侧 生 。 初 生 游 动 孢 子 梨形 ， 顶 生 两 根 鞭 毛 。 次 生 游 动 孢 子 肾 形 ， 侧 生 两 根 鞭 毛 。 动 孢 子 双 游 或单 游 。 4、 有 性 生 殖 ： 在 藏 卵 器 内 产 生 卵 孢 子 ， 藏 卵 器 双 层 壁 内 的 原 生 质 进 行 多 次 割 裂 形 成 多 个 卵 孢 子 ， 无 造 孢 剩 质 。 雄 器 在 形 态 上 较 小 ， 棒 状 ， 同 宗或 异 宗 ， 产 生 受 精 丝 。 卵 孢 子 球 形 (直 径 =20um)， 原 生 质 浓 厚 ， 有 的 可 进行 孤 雌 生 殖 。 5. 分 类 ： 水 霉 目 5个 科 ， 与 植 病 有 关 的 1个 科 水 霉 科 4.水 霉 属 (Saprolegnia) 次 生 游 动 孢 子 囊 层 生 ， 极 少 数侧 生 。 游 动 孢 子 在 囊 内 排 成 多排 ， 游 动 孢 子 双 游 。 代 表 :水 稻 绵 腐 病 (S.mixta )，引 起 水 稻 烂 秧 ， 尤 其 在 低 温 ，长 期 淹 水 的 条 件 下 。 5.绵 霉 属 (Achlya) 次 生 游 动 孢 子 囊 侧 生 ， 游 动孢 子 在 囊 内 多 排 ， 游 动 孢 子单 游 ， 初 生 游 动 孢 子 不 清 楚 。 代 表 ： 水 稻 绵 腐 病 ， 辽 宁 。水 稻 早 春 育 苗 ， 低 温 ， 寡 照 ，长 期 淹 水 。 防 治 ： a.种 子 处理 ， Cu +制 剂 防 效 很 好 。 b.防止 种 子 受 伤 。 c.培 育 壮 苗 。 喜 碱 不 喜 酸 ， 敌 克 松 很 重 要的 就 是 可 以 造 成 酸 性 的 条 件 。 (二 )霜 霉 目 (Peronosporales)1.习 性 ： 水 生 、 两 栖 、 陆 生 均 有 。 由 腐 生 到 寄 生 。2.症 状 特 点 ： 病 状 形 成 坏 死 或 腐 烂 ， 病 症 为 霉 状 物 或 白 瓷 状 物 。3.有 很 多 重 要 的 植 物 病 害 ： 烟 草 霜 霉 病 (前 20-30年 )， 马 铃 薯 晚 疫 病 (英 )， 葡 萄 霜 霉 病 (法 国 )。4.形 态 ： 菌 丝 无 隔 ， 发 达 。 菌 丝 纤 细 ， 无 性 繁 殖 产 生 游 动 孢 子 囊 ， 游 动 孢 子囊 梗 ， 游 动 孢 子 。 梗 是 由 菌 丝 特 化 而 来 的 ， 是 重 要 的 分 科 依 据 。 (1)孢 子 囊 梗 和 菌 丝 无 区 别 腐 霉 科 。 (2)孢 子 囊 梗 棍 棒 状 白 锈 科 。 (3)孢 子 囊 梗 特 化 成 分 枝 状 霜 霉 科 。 5.游 动 孢 子 囊 有 的 为 长 形 、 棒 形 、 圆 形 、 洋 梨 形 。 游 动 孢 子 囊 产 生 的 游 动 孢子 多 为 次 生 游 动 孢 子 ， 最 高 级 的 游 动 孢 子 囊 可 以 直 接 萌 发 ， 类 似 分 生 孢子 。6.有 性 生 殖 ， 在 一 个 藏 卵 器 内 仅 形 成 一 个 卵 孢 子 ， 有 造 孢 剩 质 。 6.腐 霉 属 (Pythium) 孢 子 囊 梗 与 菌 丝 无 区 别 ， 孢 子囊 呈 袋 状 ， 有 的 呈 袋 状 叶 瓣 状 。成 熟 时 不 脱 落 ， 萌 发 时 形 成 泡 囊 ，由 泡 囊 产 生 游 动 孢 子 ， 有 性 产 生一 个 卵 孢 子 。 瓜 果 腐 霉 (P.aphanidermatum)引 起 幼 苗 猝 倒 病 。 由 伤 口 侵 入 造成 根 系 腐 烂 。 乙 磷 铝 、 百 菌 清 。 7.疫 霉 属 (Phytophthora) 寄 生 能 力 较 弱 ， 可 为 害 地 上 的 绿色 部 分 。 孢 囊 梗 和 菌 丝 有 区 别或 没 区 别 ， 即 使 有 区 别 ， 也 很 少 ，能 继 续 生 长 。 游 动 孢 子 囊 柠 檬形 、 椭 圆 形 、 卵 形 。 萌 发 直 接产 生 游 动 孢 子 ， 不 产 生 泡 囊 。 有性 生 殖 产 生 一 个 卵 孢 子 ， 需 异 宗配 合 。 代 表 ： 马 铃 薯 晚 疫 病 、 番 茄 疫病 (P.infestans)， 瓜 果 疫 霉 。 霜 霉 科 (Peronosporaceae) 陆 生 ， 专 性 寄 生 ， 存 在 生 理 小 种 。 形 成 霉 层 ， 通 称 downy mildew。 孢 子 囊 梗 分 叉 ， 梗 的 末 端 着 生 孢 子 囊 ， 一 般 为 椭 圆 形 ，成 熟 后 孢 子 囊 脱 落 。 孢 子 囊 萌 发 ： a. 产 生 游 动 孢 子 。 b. 湿 度 小 时 ， 直 接 萌 发 产 生 芽 管 。 防 治 要 点 ： a. 铜 制 剂 波 尔 多 液 ， 乙 磷 铝 ， 瑞 毒 霉 。 b.专 性 寄 生 选 育 抗 病 品 种 ， 黄 瓜 ， 葡 萄 。 8.指 梗 霉 属 (Sclerospora) 孢 子 囊 梗 短 粗 ， 末 端 为 不规 则 的 二 叉 状 分 枝 ， 孢 子囊 萌 发 产 生 游 动 孢 子 ， 也可 直 接 产 生 芽 管 。 谷 子 白 发 病 S.graminicola 9.单 轴 霉 属 (Plasmopara) 也 称 直 梗 霉 属 孢 囊 梗 单 轴 直 角 分枝 ， 分 枝 末 端 平 钝 。 葡 萄 霜 霉 病(P.viticola) 葡萄霜霉病 葡 萄 霜 霉 病 孢 囊 梗 二 叉 状 锐角 分 枝 ， 末 端 尖细 ， 萌 发 形 成 芽管 。 白 菜 霜 霉 病 波 菜 霜 霉 病10.霜 霉 属 (Peronospora) 11.假 霜 霉 属 (Pseudoperonospora) 孢 子 囊 梗 主 干 单 轴 分枝 ， 然 后 作 2-3回 不 完全 对 称 的 二 叉 状 锐 角分 枝 ， 末 端 尖 细 。 主 要 寄 生 葫 芦 科 植 物 黄 瓜 霜 霉 病 P.cubensis 12.盘 梗 霉 属 (Bremia) 孢 囊 梗 二 叉 状 锐角 分 枝 ， 末 端 膨大 呈 盘 状 。 寄 生 菊 科 植 物 莴 苣 霜 霉 病(B.lactucae) 13.白 锈 菌 属 (Albugo) 孢 子 囊 梗 棍 棒 形 ， 平 行 排 列在 寄 主 表 皮 下 。 游 动 孢 子 囊串 生 ， 扁 球 状 ， 在 叶 背 表 皮下 寄 生 ， 形 成 白 瓷 状 物 。 卵孢 子 单 生 在 寄 主 细 胞 。 寄 生 十 字 花 科 、 苋 科 。 引 致白 锈 病 。 霜 霉 目 三 科 特 点 比 较 项 目 腐 霉 科 白 锈 科 霜 霉 科 生 态 水 生 ,两 栖 陆 生 陆 生 寄 生 性 腐 生 ,弱 寄 生 专 性 专 性 吸 器 有 或 无 有 有 (很 发 达 ) 孢 子 囊 形 态 不 规 则 扁 球 形 梨 形 ,卵 圆 形 孢 子 囊 是 否 脱 落 不 脱 落 或 脱 落 脱 落 脱 落 孢 子 囊 萌 发 产 生 次 生 游 动 孢 子 次 生 游 动 孢 子 次 生 游 动 孢 子 或 芽 管 传 播 水 ,风 风 风 孢 子 囊 梗 无 分 化 有 分 化 明 显 分 化 卵 菌 纲 真 菌 小 结 水 霉 目 霜 霉 目比 较 项 目 水 霉 科 腐 霉 科 白 锈 科 霜 霉 科 生 态寄 生 性 吸 器孢 子 囊 形 态 脱 落萌 发 传 播孢 子 囊 梗 卵 孢 子造 孢 剩 质 水 生腐 生 ,弱 寄 生 无棒 状 ,袋 状 不 脱 落双 游 水无 分 化 多 个无 水 生 ,两 栖腐 生 , 兼 性 寄 生 无 或 有 、不 规 则 形 不 脱 落 或 脱 落次 生 游 动 孢 子 水 ,风无 或 有 分 化 单 个有 陆 生专 性 寄 生 有扁 脱 落次 生 游 动 孢 子 风有 分 化 单 个有 陆 生专 性 寄 生 有梨 形 ,卵 圆 形 脱 落次 游 或 芽 管 风有 明 显 分 化 单 个有 鞭 毛 菌 亚 门 小 结1.根 肿 菌 纲 根 肿 菌 属 、 粉 痂 菌 属 、2.壶 菌 纲 集 壶 菌 属 、 节 壶 菌 属3.卵 菌 纲 水 霉 目 ： 水 霉 属 、 绵 霉 属 霜 霉 目 ： 腐 霉 科 -腐 霉 属 、 疫 霉 属 ； 霜 霉 科 -指 梗 霉 属 、 单 轴 霉 属 、 假 霜 霉 属 、 霜 霉 属 、 盘 梗 霉 属 ； 白 锈 科 -白 锈 菌 属 卵 菌 纲 真 菌 小 结 水 霉 目 霜 霉 目比 较 项 目 水 霉 科 腐 霉 科 白 锈 科 霜 霉 科 生 态寄 生 性 吸 器孢 子 囊 形 态 脱 落萌 发 传 播孢 子 囊 梗 卵 孢 子造 孢 剩 质 水 生腐 生 ,弱 寄 生 无棒 状 ,袋 状 不 脱 落双 游 水无 分 化 多 个无 水 生 ,两 栖腐 生 , 兼 性 寄 生 无 或 有 、不 规 则 形 不 脱 落 或 脱 落次 生 游 动 孢 子 水 ,风无 或 有 分 化 单 个有 陆 生专 性 寄 生 有扁 脱 落次 生 游 动 孢 子 风有 分 化 单 个有 陆 生专 性 寄 生 有梨 形 ,卵 圆 形 脱 落次 游 或 芽 管 风有 明 显 分 化 单 个有 鞭 毛 菌 亚 门 小 结1.根 肿 菌纲 粉 痂 菌 属根 肿 菌 属2.壶 菌 纲 集 壶 菌 属节 壶 菌 属 3.卵 菌 纲 水 霉 目 ： 水 霉 属 绵 霉 属 霜 霉 目 ： 腐 霉 科 -腐 霉 属 、 疫 霉 属 ； 霜 霉 科 -指 梗 霉 属 、 单 轴 霉 属 、 假 霜 霉 属 、 霜霉 属 、 盘 梗 霉 属 ； 白 锈 科 -白 锈 菌 属 鞭 毛 菌 亚 门 小 结 第 三 节 接 合 菌 亚 门 真 菌 Zygomycotina 接 合 菌 亚 门 概 述1.习 性 ： 陆 生 ， 分 布 广 泛 ， 寄 生 性 教 弱 ， 多 为腐 生 ， 少 数 寄 生 于 昆 虫 ， 有 些 菌 可 为 害植 物 ， 但 只 能 在 植 物 生 长 衰 弱 时 才 能 寄生 ， 易 引 起 产 后 病 害 。2.营 养 体 ： 菌 丝 繁 茂 ， 无 隔 ， 有 的 具 假 根 ， 匍匐 枝 。 细 胞 壁 的 主 要 成 分 是 几 丁 质 。3.无 性 生 殖 ： 产 生 孢 囊 孢 子 。 接 合 菌 亚 门 概 述4.有 性 生 殖 ： 产 生 接 合 孢 子 。 通 常 “ ” 和 “ ”同 型 配 子 囊 接 合 产 生 。 表 面 粗 糙 ， 壁 厚 ， 可 抵御 不 良 环 境 ， 萌 发 产 生 芽 菅 。5.分 类 ： 下 设 2个 纲 、 7个 目 ： 毛 菌 纲 昆 虫 寄 生 菌 接 合 菌 纲虫 霉 目 ： 昆 虫 寄 生 菌 捕 虫 霉 目 ： 寄 生 原 生 动 物和 线 虫 毛 霉 目 ： 少 数 引 起 植 物 产 后 病 害 毛 霉 目 （ Mucorales）(一 ) 毛 霉 科 ： 只 产 生 大 型 孢 子 囊 ， 囊 壁破 裂 释 放 孢 囊 孢 子 。分 布 广 泛 ， 多 为 腐 生 ， 少 数 弱 寄 生 ， 无 性 繁 殖 产生 孢 子 囊 ， 有 性 生 殖 产 生 孢 子 。 下 分 两 个 科 ：(二 ) 笄 霉 科 Choanephoraceae 可 以 产 生 大型 孢 子 囊 ， 小 型 孢 子 囊 和 单 孢 性 孢 子 囊 。 大 型 孢 子 囊 产 生 的 孢 囊 孢 子 为 梭形 ， 两 端 有 纤 毛 。 14.根 霉 属 Rhizopus 有 假 根 和 匍 匐丝 ， 孢 囊 梗 与 假根 对 生 。 黑 根 霉 引 起 贮 藏甘 薯 软 腐 病 。 15.毛 霉 属 Mucor 无 假 根 ， 无 匐 伏枝 ， 孢 囊 梗 直 立 ，分 枝 或 不 分 枝 。 贮 藏 果 实 腐 烂 病 。 16.梨 头 霉 属 Absidia形 态 特 征 :有 匐 伏丝 和 假 根 ， 孢 囊 梗生 在 匐 伏 丝 的 中 间 。从 配 囊 柄 上 长 出 附 属丝 包 围 接 合 孢 子 。 都 是 腐 生 菌 。 形 态 特 征 :形 成 大 型 孢 子 囊 和 单孢 性 孢 子 囊 。 大 型 孢 子 囊形 成 时 末 端 先 膨 大 ， 膨 大后 形 成 柄 ， 柄 端 先 形 成 大型 孢 子 囊 。 接 合 孢 子 : 配 囊 柄 呈 钳 状 ， 单 孢 子 有纵 纹 。 寄 生 性 较 强 。代 表 种 :瓜 笄 霉 C.cucurbitarum造 成 瓜 类 花 腐 或 幼 果 腐 烂 。17.笄 霉 属 Choanephora