《农业微生物学》课件

农 业 微 生 物 学 本 课 程 讲 授 内 容 介 绍 及 学 时 安 排o 绪 论 （ 2学 时 ）o 第 一 章 原 核 微 生 物 （ 5学 时 ） o 第 二 章 真 核 微 生 物 真 菌 （ 3学 时 ）o 第 三 章 病 毒 （ 3学 时 ）o 第 四 章 微 生 物 的 营 养 （ 3学 时 ）o 第 五 章 微 生 物 的 代 谢 （ 5学 时 ）o 第 六 章 微 生 物 的 生 长 和 环 境 条 件 （ 3学 时 ）o 第 七 章 微 生 物 的 遗 传 变 异 （ 5学 时 ）o 第 八 章 微 生 物 的 生 态 （ 4学 时 ）o 第 九 章 微 生 物 在 农 业 和 环 保 上 的 应 用 （ 3学 时 ） 参 考 书 、 作 业 、 考 试o教 材n 王 贺 祥 主 编 农 业 微 生 物 学 n 周 德 庆 主 编 微 生 物 学 教 程 n 沈 萍 、 陈 向 东 编 微 生 物 学 o 作 业n 书 面 作 业 、 课 堂 讨 论 、 小 组 演 讲 (PPT)o 考 试n 闭 卷n 成 绩 ： 平 时 10%, 期 中 20%, 期 末 70% 绪 论 o 1. 微 生 物 的 定 义 、 种 类 和 特 点 o 微 生 物 （ microorganism, microbe） 是 一 切 肉 眼看 不 见 或 看 不 清 楚 的 微 小 生 物 的 总 称 ( 一 般 个体 0.1mm).包 括 :n 原 核 生 物 类 ： 细 菌 (真 细 菌 和 古 生 菌 )、 放 线 菌 、 蓝细 菌 、 支 原 体 、 立 克 次 氏 体 和 衣 原 体n 真 核 生 物 类 :真 菌 (酵 母 菌 、 霉 菌 和 蕈 菌 ) 、 原 生 动物 和 显 微 藻 类n 非 细 胞 类 ： 病 毒 和 亚 病 毒 （ 类 病 毒 、 拟 病 毒 和 朊 病毒 ） 放 线 菌 蓝 细 菌 Water: rich in 酵 母 菌 霉 菌 丝 状 真 菌 蕈 菌 显 微 藻 类 原 生 动 物 Viruses 绪 论o 特 点 ： 个 体 微 小 、 结 构 简 单 、 进 化 地 位 低n 个 体 微 小 m 级 :光 学 显 微 镜 下 可 见 (细胞 ),nm级 :电 子 显 微 镜 下 可 见 (细 胞 器 、 病 毒 )n 构 造 简 单 :单 细 胞 、 简 单 多 细 胞 、 非 细 胞n 进 化 地 位 低 :原 核 生 物 类 、 真 核 生 物 类 、 非细 胞 类 绪 论oM的 五 大 共 性 n 体 积 小 、 比 面 大 （ 最 基 础 特 征 ） n 吸 收 多 、 转 化 快 n 生 长 旺 、 繁 殖 快 n 适 应 强 、 易 变 异 n 分 布 广 、 种 类 多 1 体 积 小 、 面 积 大 德 国 科 学 家 H. N. Schulz等 1999年 在 纳 米 比 亚 海 岸 的 海 底沉 积 物 中 发 现 的 一 种 硫 磺 细 菌 （ sulfur bacterium） ， 其大 小 可 达 0.75 mm， Thiomargarita namibiensis， -“纳 米 比 亚 硫 磺 珍 珠 ” 共 性 的 基 础 ： 微 生 物 体 积 小 、 面 积 大 是 微 生 物 五 大 共 性 基 础 和 关 键 之 所 在 。 扩 大 交 换 面 ： 比 面 值 大 则 扩 大 了 微 生 物 群 体 对 外 界 营 养 物 质 的 吸 收 面 、 产 物 和 废 物 的 释 放 面 、 信 息 和 能 量 的 交 换 面 单 细 胞 培 养 ： 启 发 了 动 植 物 研 究 中 的 单 细 胞 培 养 （ 发 酵 ） 。 2 . 吸 收 多 、 转 化 快 实 例 E.coli (Escherichia coli) 大 肠 埃 希 氏 菌 ( 大 肠 杆 菌 ) 耗 乳 糖 2000倍 /每 小 时 . 自 重 (约 为 人 类 的 3,000,000倍 ) Candiada utilis 产 朊 假 丝 酵 母 合 成 蛋 白 质 的 能 力 为 大 豆 的 100倍 、 公 牛 的 100,000倍 意 义o 为 微 生 物 生 长 繁 殖 提 供 了 物 质 基 础 o 为 物 质 转 化 、 累 积 代 谢 产 物 提 供 条 件 o 更 好 地 利 用 这 一 点 ， 发 挥 微 生 物 “ 活 的 催化 化 工 厂 ” 之 功 能 3.生 长 旺 、 繁 殖 快o 实 例 n Vibrio Natriegens(需 钠 弧 菌 ) 9.8分 钟 /代n E.coli 12.520.0分 钟 /代o 意 义n 积 极 作 用 :体 现 于 发 酵 工 业 ， 周 转 快 ， 效 率 高 ； 运 用 于 科 学 研 究 ， 是 生 化 、 遗 传 的 良 好 材 料 ； 适 用 于 农 业 方 面 ， 成 为 缓 解 粮 食 危 机 的 好 帮 手 。 消 极 作 用 :使 病 原 菌 蔓 延 快 ， 危 害 大 。 4.适 应 强 、 易 变 异o 适 应 性 n 个 体 微 小 ， 提 供 了 微 生 物 极 其 灵 活 的 适 应性 为 适 应 多 变 的 进 化 环 境 ， 微 生 物 产生 了 许 多 灵 活 代 谢 调 控 机 制 。n 极 端 环 境 中 的 微 生 物 ， 为 人 类 探 索 宇 宙 微生 物 拓 展 了 新 思 路 。 南 极 Vostok湖 冰 芯 样 品 中 的 微 生 物 从 永 冻 冰 层 分 离 微 生 物 嗜 盐 菌 有 重 要 实 用 价 值o 淹 盐 环 境 中 都 能 找 到 嗜 盐 性 微 生 物 ， 这 些 嗜盐 菌 有 其 重 要 实 用 价 值 。 o 如 : 盐 生 盐 杆 菌 所 含 的 视 觉 物 质 一 一 细 菌 视紫 红 质 （ bacteriorhodopsin） 是 开 发 生 物 芯 片的 重 要 材 料 之 一 。 另 一 方 面 ， 这 种 嗜 盐 古 细菌 对 研 究 地 球 生 命 起 源 有 重 要 价 值 。 . 探 索 高 低 温 微 生 物 生 命 的 奥 秘 高 适 应 性 微 生 物 的 研 究o 自 然 界 有 哪 些 高 适 应 性 的 微 生 物 ?o 有 些 微 生 物 为 什 么 在 不 寻 常 的 温 度 条 件 下 能 够 生 存 ？o 为 什 么 这 类 微 生 物 在 极 端 高 温 或 低 温 下 保 持 它 们 的 强 大 生 命 活 力 和 适 应 力 ？o 它 们 的 特 殊 性 质 究 竟 受 什 么 因 子 所 制 约 ？ o 它 们 在 生 命 演 化 中 占 有 什 么 样 的 地 位 o 它 们 在 生 产 实 践 上 有 何 经 济 意 义 等 等 。 高 适 性 微 生 物 的 概 念o探 索 奇 异 生 命 的 奥 秘 ， 首 先 对 应 了 解 高 适 应 性 微 生物 的 特 殊 环 境 高 低 温 、 强 酸 、 强 碱 、 高 浓 度 溶质 以 及 干 旱 、 高 压 等 条 件 , 只 能 在 这 种 条 件 下 生 存 、繁 殖 的 微 生 物 叫 做 高 适 应 性 微 生 物 o其 中 嗜 高 温 微 生 物 或 嗜 低 温 微 生 物 是 探 讨 的 主 题 。自 然 界 确 实 有 这 么 一 些 微 生 物 能 在 高 温 （ 100 以 上 ）或 在 低 温 （ 2 以 下 ） 的 特 殊 环 境 下 生 存 ， 并 保 持 它的 生 命 活 力 ， 人 们 把 这 类 微 生 物 称 为 适 高 温 或 适 低温 微 生 物 Scientists isolated the thermostable DNA polymerase Taq, an enzyme that drives PCR, from Thermus aquaticus Yellowstone type-1, a resident of geysers like this one at Yellowstone National Park. 变 异 惊 人 o生 物 界 的 变 异 率 相 同 ( 10-5-10 10 ) o微 生 物 界 的 优 势 在 于 个 体 数 惊 人 ， 因 此 其 产 生 突 变 数 量 同 样 惊 人 与 能 见 可 计 o例 ： 产 量 变 异 惊 人n Penicillium chrysogenum 产 黄 青 霉n 20U./1943 5100,000U./目 前 约 5,000 倍 o抗 药 变 异 可 怕nStaphlococcus aurreus n0.02g/ml / 1943 耐 药 量 提 高 10,000倍 5.分 布 广 、 种 类 多o 分 布 广 n 为 生 物 圈 的 开 拓 者 和 永 久 居 民o 实 例 1： 肠 道 正 常 菌 群n 种 类 100400种 n 总 量 1013个 n 占 排 泄 物 干 重 的 1/3 n 厌 氧 菌 数 量 是 好 氧 菌 的 几 百 至 上 千 倍 分 布 广o 实 例 2： 万 米 海 底 n 耐 高 温 100 n 耐 高 压 1140 atm o 实 例 3： 几 万 米 高 空n 8.5万 米 处 发 现 微 生 物 o 实 例 4: 地 层 下 的 岩 石n 球 菌 ， 杆 菌 和 真 菌 2.M与 人 类 的 关 系o 有 益 方 面o 面 包 、 奶 酪 、 啤 酒 、 抗 生 素 、 疫 苗 、 维 生 素 、 酶等 重 要 产 品 的 生 产 ；o 地 球 的 清 洁 工 参 与 地 球 上 的 物 质 循 环o 微 生 物 肥 料 和 微 生 物 农 药o 有 害 方 面o 人 类 疾 病 大 流 行n 鼠 疫 (黑 死 病 )、 天 花 、 麻 风 、 梅 毒 、 肺 结 核 、爱 滋 病 、 SARS等o 植 物 病 害n 马 铃 薯 晚 疫 病 小 麦 秆 锈 病 水 稻 稻 粒 黑 粉 病 橡 胶 树 白 粉 病 稻 瘟 病 16.叶 瘟 （ 1.急 性 型 ； .2急 性 型 转 慢 性 型 ； 34.慢 性 型 ； 5.褐点 型 ； 6白 点 型 ； ） 7.健 穗 ； 8.穗 颈 盖 初 期 症 状 ； 910.穗 颈 盖 后 期 症状 ； 11.支 梗 瘟 ； 1213.节 瘟 ； 14.谷 粒 曾 ； 15.护 颖 瘟 ； 16.分 生 孢 子 梗和 分 生 孢 子 3.微 生 物 学 的 发 展 简 介o微 生 物 学 （ Microbiology）n 研 究 微 生 物 的 生 命 活 动 的 科 学 n 包 括 微 生 物 在 一 定 条 件 下 的 形 态 结 构 、 生 理生 化 、 遗 传 变 异 、 微 生 物 的 分 类 与 进 化 、 生态 等 o农 业 微 生 物 学n 是 微 生 物 学 的 一 个 分 支 学 科 ， 它 主 要 研 究 微生 物 在 农 业 上 的 应 用 和 与 之 相 关 的 理 论 探 索 。 3.微 生 物 学 的 发 展 简 介o 微 生 物 学 的 发 展 简 史n 史 前 期 1676年 之 前 （ 约 8000年 ） 朦 胧 阶 段 n 初 创 期 16761861（ 约 200年 ） 形 态 描 述 阶 段 （ 列 文 虎 克 ） n 奠 基 期 18611897 （ 约 40年 ） 生理 水 平 研 究 阶 段 （ 巴 斯 德 、 科 赫 ） n 发 展 期 18971953（ 约 50年 ） 生 化 水 平 研 究 阶 段 n 成 熟 期 1953至 今 分 子 生 物 学 水 平 阶 段 史 前 期 1676年 之 前 （ 约 8000年 ）o朦 胧 阶 段n 凭 实 践 经 验 利 用 微 生 物 的 有 益 活 动n 缺 乏 合 适 的 工 具 来 观 察 微 生 物o1546年 Fracastoro（ 1478-1553)认 为 肉眼 不 可 见 的 生 物 引 起 人 类 的 疾 病 。 我 国 8000年 前 就 开 始 出 现 了 曲 蘖 酿 酒 ；4000年 前 埃 及 人 已 学 会 烘 制 面 包 和 酿 制 果 酒 ；2500年 前 发 明 酿 酱 、 醋 ， 用 曲 治 消 化 道 疾 病 ；公 元 六 世 纪 (北 魏 时 期 ),贾 思 勰 的 “ 齐 民 要 术 ” ；公 元 2世 纪 ， 张 仲 景 ： 禁 食 病 死 兽 类 的 肉 和 不 清 洁 食 物 ；公 元 前 112年 -212年 间 ， 华 佗 ： “ 割 腐 肉 以 防 传 染 ” ； 初 创 期 1676 1861（ 约 200年 ）o 形 态 描 述 阶 段n 列 文 虎 克 （ 1632-1723） 用 自 制 的 显 微 镜 发现 了 “ 微 小 动 物 ” 。n 缺 乏 适 当 的 方 法 来 研 究 微 生 物 列 文 . 虎 克 奠 基 期 1861 1897 （ 约 40年 ）o 生 理 水 平 研 究 阶 段n 微 生 物 学 奠 基 人 巴 斯 德 （ 1822-1895）o彻 底 否 定 了 “ 自 生 说 ” 学 说o免 疫 学 -预 防 接 种o证 实 发 酵 是 由 微 生 物 引 起 的o巴 斯 德 消 毒 法 巴 斯 德 奠 基 期 1861 1897 （ 约 40年 ）o 生 理 水 平 研 究 阶 段n 细 菌 学 奠 基 人 柯 赫 （ 1843-1910）o证 实 了 炭 疽 病 菌 是 炭 疽 病 的 病 原 菌o发 现 了 结 核 病 的 病 原 菌 -获 诺 贝 尔 奖o柯 赫 法 则o建 立 了 微 生 物 的 基 本 操 作 技 术 科 赫 发 展 期 1897 1953（ 约 50年 ）o生 化 水 平 研 究 阶 段n对 无 细 胞 酵 母 菌 “ 酒 化 酶 ” 进 行 研究n发 现 微 生 物 代 谢 的 统 一 性o普 通 生 物 学 开 始 形 成 成 熟 期 1953 至 今o 分 子 生 物 学 水 平 阶 段n J. Waston 2.磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 ;3.磷 酸 果 糖 激 酶 ;4.果 糖 二 磷 酸 醛 缩 酶 ;5.丙 糖 磷 酸 异 构 酶 ;6.3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶 ;7.3-磷 酸 甘 油酸 激 酶 ;8.磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶 ;9.烯 醇 化 酶 ;10.丙 酮 酸 激 酶 HMP途 径 (Hexose monophosphate Pathway)o 其 特 点 是 葡 萄 糖 不 经 EMP途 径 和 TCA循 环 而 得 到 彻 底氧 化 ， (1分 子 6-磷 酸 葡 萄 糖 转 变 成 1分 子 3-磷 酸 甘油 醛 ， 3分 子 CO2和 6分 子 NADPH)并 能 产 生 大 量NADPH形 式 的 还 原 力 以 及 多 种 重 要 的 中 间 代 谢 产 物 。 EMP和 HMP途 径 一 般 同 时 存 在 ， 单 独 存 在 较 少 见 o HMP途 径 在 微 生 物 生 命 活 动 中 的 意 义 ： （ 1） 供 应 合 成 原 料 ， 该 途 径 可 产 生 从 3C到 7C的 碳 化合 物 ， 如 戊 糖 -磷 酸 、 赤 藓 糖 -4- 磷 酸 ； （ 2） 产大 量 NADPH形 式 的 还 原 力 ； （ 3） 作 为 固 定 CO2的 中介 ； （ 4） 扩 大 碳 源 利 用 范 围 ； （ 5） 连 接 EMP途 径 。 HMP途 径 ED途 径 (Entner-Doudoroff Pathway)o 存 在 于 某 些 缺 乏 完 整 EMP途 径 的 微 生 物 中 的一 种 替 代 途 径 ， 为 微 生 物 所 特 有 。 葡 萄 糖 只经 4步 反 应 即 可 快 速 获 得 由 EMP途 径 须 经 10 步 反 应 才 能 形 成 的 丙 酮 酸 。 o 意 义 ： 是 少 数 EMP途 径 不 完 整 的 细 菌 所 特 有的 利 用 葡 萄 糖 的 替 代 途 径 ， 可 与 其 他 途 径 相互 协 调 ， 满 足 微 生 物 对 能 量 、 还 原 力 和 不 同 中 间 代 谢 产 物 的 需 要 。 ED途 径 (Entner-Doudoroff Pathway)o 一 分 子 葡 萄 糖 经 ED途 径 最 后 生 成 两 分 子 丙 酮酸 ， 一 分 子 ATP， 一 分 子 NADPH和 NADH o ED途 径 提 供 : ATP; NADPH; ED途 径 磷 酸 酮 糖 裂 解 途 径 (PK途 径 ) o 该 葡 萄 糖 分 解 途 径 就 目 前 所 知 仅 存 在 于 肠 膜明 串 珠 菌 和 双 岐 杆 菌 中 ,分 解 产 物 为 乳 酸 、CO2、 乙 醇 或 乙 酸 。 这 两 种 细 菌 基 本 不 具 有EMP、 HMP和 ED途 径 。 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o 发 酵 (fermentation)n 发 酵 是 指 在 无 氧 等 外 源 氢 受 体 的 条 件 下 ,底物 脱 氢 后 所 产 生 的 还 原 力 H 未 经 呼 吸 链传 递 而 直 接 交 某 一 内 源 性 中 间 代 谢 物 接 受 ,以 实 现 底 物 水 平 磷 酸 化 产 能 的 一 类 生 物 氧 化反 应n 葡 萄 糖 的 发 酵 类 型o 酵 母 菌 的 乙 醇 发 酵 与 甘 油 发 酵o 细 菌 的 丁 酸 发 酵o 丙 酮 丁 醇 发 酵o 混 合 酸 发 酵 及 丁 二 醇 发 酵 酵 母 菌 的 乙 醇 发 酵 与 甘 油 发 酵 途 径 丁 酸 发 酵 丙 酮 丁 醇 发 酵 发 酵 类 型 产 ATP数 (个 /葡 萄 糖 ) 乙 醇 发 酵 酵 母 菌 2细 菌 2或 1 酵 母 菌 甘 油 发 酵 加 有 亚 硫 酸 氢 钠 少 量控 制 pH在 7.6 0乳 酸 发 酵 同 型 2明 串 珠 菌 1双 岐 杆 菌 2.5丙 酸 发 酵 琥 珀 酸 途 径 2丙 烯 酸 途 径 3丁 酸 发 酵 3丙 酮 -丁 醇 发 酵 2 混 合 酸 发 酵 2.5丁 二 醇 发 酵 2 不 同 发 酵 类 型 产 出 的 ATP数 量 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o呼 吸葡 萄 糖 分 解 (生 物 氧 化 )中 所 脱 之 氢 通 过 电 子 传递 链 传 给 外 源 氢 受 体 (O2或 特 定 无 机 氧 化 物 ),并逐 步 释 放 化 学 能 ,形 成 ATP的 过 程 称 为 呼 吸 。 其特 点 为 氢 受 体 来 自 细 胞 外 部 ,氢 通 过 呼 吸 链 进 行传 递 。o 呼 吸 作 用 与 发 酵 作 用 的 根 本 区 别 ： 电 子 载 体 不 是 将 电 子 直 接 传 递 给 底 物 降 解 的 中间 产 物 ， 而 是 交 给 电 子 传 递 系 统 ， 逐 步 释 放 出能 量 后 再 交 给 最 终 电 子 受 体 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o 有 氧 呼 吸 (aerobic respiration) 外 源 氢 受 体 为 O2时 的 呼 吸o 三 羧 酸 循 环 (tricarboxylic acid cyle, TCA) 又 称 Krebs循 环 或 柠 檬 酸 循 环 ， 是 指 由 丙 酸 酸 经 过一 系 列 循 环 反 应 而 彻 底 氧 化 、 脱 羧 ， 形 成 CO2、H2O、 NADH2的 过 程 。 n 意 义 ： TCA循 环 是 绝 大 多 数 化 能 异 养 微 生 物 的 氧化 性 代 谢 中 起 着 关 键 性 的 作 用 ， 是 产 能 的 主 要途 径 。 是 分 解 代 谢 和 合 成 代 谢 的 枢 纽 。 三 羧 酸 循 环 (虚 线 表 示 可 用 于 各 种 生 物 合 成 的 中 间 代 谢 物 ) 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o无 氧 呼 吸 (anaerobic respiration) 外 源 氢 受 体 为 特 定 无 机 氧 化 物 (NO3-,SO42-,HCO3-)的 呼 吸n 硝 酸 盐 呼 吸 (nitrate respiration)n 硫 酸 盐 呼 吸 (sulfate respiration) n 硫 呼 吸 (sulfur respiration)n 碳 酸 盐 呼 吸 (carbonate respiration)n 延 胡 索 酸 呼 吸 (fumarate respiration) 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o 自 养 微 生 物 的 生 物 氧 化n 化 能 自 养 型 微 生 物 化 能 自 养 微 生 物 无 色 素 ， 所 需 能 量 是 氧 化 无 机 物 时 ，通 过 氧 化 磷 酸 化 产 生 的 ATP， 被 氧 化 产 生 能 量 的 无 机物 有 氢 、 氨 、 亚 硝 酸 、 硫 代 氢 、 硫 代 硫 酸 盐 、 铁 等 ，细 菌 为 氢 细 菌 ， 硝 化 细 菌 硫 细 菌 和 铁 细 菌 。 o化 能 自 养 菌 的 能 量 代 谢 的 特 点 ： （ 1） 无 机 底 物 的 氧 化 直 接 与 呼 吸 链 发 生 联 系 （ 2） 呼 吸 链 的 组 分 更 为 多 样 化 （ 3） 产 能 效 率 即 P/O比 一 般 要 比 异 养 微 生 物 低 氢 的 氧 化 o 氢 细 菌 （ 嗜 粒 假 单 胞 菌 ） 从 氢 的 氧 化 中 获 得能 量 ATP， 是 通 过 电 子 传 递 而 得 到 的 。 氢 细菌 的 细 胞 膜 有 电 子 传 递 体 。 有 氢 化 酶 ， 电 子直 接 从 氢 传 递 给 电 子 传 递 给 系 统 ， 电 子 在 吸台 手 链 传 递 过 程 中 产 生 ATP 氨 的 氧 化 o NH3同 亚 硝 酸 是 可 以 用 作 能 源 的 最 普 物 的 无机 氮 化 合 物 ， 能 被 硝 化 细 菌 所 氧 化 。 在 有 氧条 件 下 进 行 。 硝 化 作 用 就 是 氨 氧 化 为 亚 硝 酸 ，亚 硝 酸 氧 化 为 硝 酸 的 过 程 。 先 由 亚 硝 化 细 菌 将 氨 氧 化 为 亚 硝 酸 再 由 硝 化 细 菌 将 亚 硝 酸 氧 化 为 硝 酸 铁 的 氧 化 o 从 亚 铁 到 高 铁 状 态 的 铁 的 氧 化 ， 是 一 种 产 能反 应 ， 少 量 能 量 可 以 被 利 用 。 嗜 酸 性 的 氧 化亚 铁 硫 杆 菌 在 低 pH环 境 中 利 用 亚 铁 氧 化 放 出能 量 生 长 。 硫 的 氧 化 o 硫 细 菌 （ 或 称 硫 氧 化 细 菌 ） 对 硫 化 氢 、 硫 以及 硫 代 硫 酸 盐 的 氧 化 得 到 能 量 ， 最 后 都 被 氧化 为 硫 酸 。 这 些 硫 细 菌 称 为 无 色 硫 细 菌（ colourless, sulfur bacteria） ， 以 区别 于 含 有 叶 绿 素 的 绿 硫 细 菌 和 紫 硫 细 菌 。 如 ：氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 （ Thiobocillus ferrooxidans） 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o光 合 磷 酸 化 n 环 式 光 合 磷 酸 化 o厌 氧 光 合 细 菌 利 用 光 能 产 生 ATP的 磷 酸 化反 应 n 非 环 式 光 合 磷 酸 化 o各 种 绿 色 植 物 、 藻 类 和 蓝 细 菌 所 共 有 的 利用 光 能 产 生 ATP的 磷 酸 化 反 应 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o光 合 磷 酸 化n 嗜 盐 菌 紫 膜 的 光 合 作 用 嗜 盐 菌 在 无 氧 的 条 件 下 ， 利 用 光 能 所 造 成 的 紫膜 蛋 白 上 视 黄 醛 辅 基 结 构 变 化 ， 可 使 质 子 不 断驱 至 膜 外 ， 从 而 膜 两 测 建 立 一 个 质 子 动 势 ， 由它 来 推 动 ATP的 合 成 。n 只 有 嗜 盐 菌 才 有 的 无 叶 绿 体 或 菌 绿 素 参 与 的 独特 光 合 作 用 嗜 盐 菌 的 紫 膜 及 其 光 合 磷 酸 化 第 一 节 微 生 物 的 分 解 代 谢o 能 量 转 换 n 底 物 水 平 磷 酸 化 通 过 转 移 底 物 在 生 物 氧 化 过 程 中 形 成 的 高能 化 合 物 的 高 能 磷 酸 键 ， 直 接 形 成 ATP的过 程 称 为 底 物 水 平 磷 酸 化 . n 氧 化 磷 酸 化 又 称 电 子 传 递 磷 酸 化 是 指 呼 吸 链 的 递 氢 和 受 氢 过 程 与 磷 酸 化 反应 偶 联 并 产 生 ATP的 作 用 . 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o CO2的 固 定 n 将 空 气 中 的 CO2同 化 成 细 胞 物 质 的 过 程 ， 称 为 CO2的 固 定 作 用 。 微 生 物 有 两 种 同 化 CO2的 方 式 ， 一类 是 自 养 式 ， 另 一 类 为 异 养 式 。 在 自 养 式 中 ， CO2加 在 一 个 特 殊 的 受 体 上 ， 经 过 循 环 反 应 ， 使之 合 成 糖 并 重 新 生 成 该 受 体 。 在 异 养 式 中 ， CO2被 固 定 在 某 种 有 机 酸 上 。n 自 养 微 生 物 同 化 CO2所 需 要 的 能 量 来 自 光 能 或 无机 物 氧 化 所 得 的 化 学 能 ， 固 定 CO 2的 途 径 主 要 有三 条 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 卡 尔 文 循 环n 经 卡 尔 文 循 环 同 化 CO2的 途 径 可 划 分 为 三 个 阶段 :CO2的 固 定 ;被 固 定 的 CO2的 还 原 ； CO2受 体的 再 生 。 卡 尔 文 循 环 每 循 环 一 次 ， 可 将 六 分子 CO2同 化 成 一 分 子 葡 萄 糖 ， 其 总 反 应 式 为 ： 6C02+18ATP+12NAD(P)H C6H1206+18ADP+12NAD(P)+18Pi 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 还 原 性 三 羧 酸 循 环 固 定 CO2 n 在 光 合 细 菌 、 绿 硫 细 菌 中 发 现 。n 每 循 环 一 次 ， 可 固 定 四 分 子 CO2， 合 成 一 分 子草 酰 乙 酸 ， 消 耗 三 分 子 ATP、 两 分 子 NAD（ P）H和 一 分 子 FADH2。 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 还 原 的 单 羧 酸 环 n 这 个 体 系 与 还 原 羧 酸 环 不 同 ， 不 需 要 ATP，只 要 有 Fd(red)就 可 运 转 。 Fd(red)由 H2或NADH2提 供 电 子 生 成 。 光 合 细 菌 也 有 可 能 利 用这 个 体 系 把 CO2转 换 成 乙 酸 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 生 物 固 氮 n 是 指 大 气 中 的 分 子 氮 通 过 微 生 物 固 氮 酶 的 催化 而 还 原 为 氨 的 过 程 , 生 物 界 中 只 有 原 核 生物 才 具 有 固 氮 能 力n 具 有 固 氮 作 用 的 微 生 物 近 五 十 个 属 ， 包 括 细菌 、 放 线 菌 和 蓝 细 菌 n 根 据 固 氮 微 生 物 与 高 等 植 物 以 及 其 它 生 物 的关 系 ， 可 以 把 它 们 分 为 三 大 类 ： 自 生 固 氮 体系 ， 共 生 固 氮 体 系 和 联 合 固 氮 体 系 n 微 生 物 能 够 在 常 温 常 压 条 件 下 固 氨 ， 关 键 是靠 固 氮 酶 的 催 化 作 用 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 共 生 固 氮 体 系 n 根 瘤 菌 （ Rhizobium） 与 豆 科 植 物 共 生 ；n 弗 兰 克 氏 菌 （ Frankia） 与 非 豆 科 树 木 共 生 ；n 蓝 细 菌 （ cyanobacteria） 与 某 些 植 物 共 生 ；n 蓝 细 菌 与 某 些 真 菌 共 生 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 自 生 固 氮 体 系 n 好 氧 自 生 固 氮 M 固 氮 单 胞 菌 属 （ Azotobacter固 氮 菌 属 ， Azotomonas 固 氮单 胞 菌 属 ， etc）n 厌 氧 自 生 固 氮 M （ Clostridium 梭 菌 属 ）n 兼 性 厌 氧 自 生 固 氮 M（ Bacillus，Klebsiella， etc）n 大 多 数 光 合 M（ 蓝 细 菌 ， 光 合 细 菌 ） 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 联 合 固 氮 体 系 n 不 生 成 共 生 固 氮 特 殊 结 构 ； 有 较 强 的 寄 主 专一 性 雀 稗 固 氮 菌 （ Azotobacter paspali）与 雀 稗 根 系 形 成 联 合 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 固 氮 机 制 n N2 + 8e- + 8H+ + nATP（ 固 氮 酶 Mg2+） 2NH3 + H2 + nADP + nPi n 固 氮 反 应 的 必 要 条 件 o ATP， e-、 H+及 其 载 体 ， 固 氮 酶 ， N2， Mg2+， 厌 氧环 境 n 固 氮 酶 包 括 2种 组 分 o 组 分 I（ P1） : 真 正 的 固 氮 酶 ， 又 称 钼 铁 蛋 白（ MoFe） ， 由 4个 亚 基 组 成 。o 组 分 II（ P2） : 实 际 上 是 一 种 固 氮 酶 还 原 酶 ， 又称 铁 蛋 白 Fe） ， 由 2个 亚 基 组 成 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 肽 聚 糖 的 合 成Staphylococcus aureus 肽 聚 糖 合 成 为 例n 细 胞 质 中 的 合 成o葡 萄 糖 N-乙 酰 葡 萄 糖 胺 -UDP( G-UDP ) N-乙 酰 胞 壁 酸 -UDP( M-UDP ) oN-乙 酰 胞 壁 酸 -UDP “ Park” 核 苷 酸( M-UDP ) UDP- N-乙 酰 胞 壁 酸 五 肽 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o 肽 聚 糖 的 合 成n 细 胞 膜 中 的 合 成 o “ Park” 核 苷 酸 肽 聚 糖 单 体 分 子 - G - M- L-Ala D-Glu L-Lys D-Ala D-Ala 第 二 节 微 生 物 的 合 成 代 谢o肽 聚 糖 的 合 成n 细 胞 膜 外 的 合 成 o第 一 步 是 多 糖 链 的 伸 长 o第 二 步 通 过 转 肽 酶 的 转 肽 作 用(transpeptidation)使 相 邻 多 糖 链 交 联 o转 肽 作 用 为 青 霉 素 所 抑 制 细 胞 质 中 合 成 细 胞 膜 中 合 成 细 胞 膜 外 合 成 第 六 章 微 生 物 的 生 长 和 环 境 条 件o 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定n 细 菌 生 长 的 定 义 和 测 定 方 法 o 定 义 微 生 物 生 长 代 谢 的 结 果 。 当 同 化 异 化 作 用 ， 细胞 物 质 量 ， 个 体 重 量 和 体 积 ， 就 是 生 长 。 个 体 生 长 个 体 繁 殖 群 体 生 长 ； 群 体 生 长 个 体生 长 个 体 繁 殖o 纯 培 养 微 生 物 学 中 将 在 实 验 室 条 件 下 得 到 1个 细 胞 繁 殖后 代 的 过 程 称 为 纯 培 养 。 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 测 定 方 法n 细 胞 数 量 的 测 定 o直 接 测 数 法 或 总 菌 数 测 定 法 o比 浊 法 o稀 释 平 板 计 数 法 血 球 计 数 板 示 意 图 稀 释 平 板 菌 落 计 数 法 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 测 定 方 法n 细 胞 生 物 量 的 测 定 o细 胞 干 重 法 o总 氮 量 测 定 法 oDNA含 量 测 定 法 o代 谢 活 性 法 方 法 应 用 涂 片 染 色 法血 球 计 数 板 法比 浊 法 可 同 时 计 数 不 同 类 型 的 微 生 物 数 量 ， 常 用 于牛 奶 、 土 壤 中 的 细 菌 计 数可 用 于 不 同 类 型 微 生 物 的 计 数微 生 物 学 分 析 ， 肉 汤 培 养 物 或 水 悬 浮 液 中 的细 菌 数 估 计 平 皿 菌 落 计 数 法液 体 稀 释 法薄 膜 过 滤 计 数 法 食 品 、 水 、 土 壤 、 医 学 、 卫 生 以 及 培 养 物 中的 细 菌 计 数因 某 种 原 因 而 不 能 用 琼 脂 平 皿 活 菌 计 数 时 被采 用 ， 如 牛 奶 等适 用 于 量 大 而 且 含 菌 数 很 低 的 材 料 ， 如 空 气 、水 等定 氮 法测 DNA法 测 定 细 胞 干 重 法生 理 指 标 测 定 法 主 要 用 于 代 谢 研 究 ， 适 于 细 胞 浓 度 高 的 样 品同 上用 于 调 查 研 究 ， 适 用 于 细 胞 浓 度 高 的 材 料微 生 物 学 分 析 研 究 细 菌 生 长 测 定 法 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 细 菌 的 群 体 及 生 长 曲 线 n 细 菌 的 生 长 曲 线 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o细 菌 的 生 长 曲 线n 延 滞 期 (适 应 期 ) 在 延 滞 期 ,细 菌 的 增 殖 率 与 死 亡 率 相 等 ， 均为 零 ； 菌 数 几 乎 不 增 加 ， 曲 线 平 稳n 指 数 期 , 又 称 对 数 期 (logarithmic phase) 细 胞 增 长 以 指 数 式 进 行 的 快 速 生 长 繁 殖 期 称为 指 数 期 ， 也 称 对 数 期 生 长 曲 线 的 指 数 期 菌 名 培 养 基 温 度 ( ) 时 间 (min) 大 肠 杆 菌 肉 汤 37 17 荧 光 假 单 胞 菌 肉 汤 37 34 34.5 菜 豆 火 疫 病 假 单 胞 菌 肉 汤 25 150 白 菜 软 腐 病 欧 氏 杆 菌 肉 汤 37 71 94 甘 蓝 黑 腐 病 黄 杆 菌 肉 汤 25 98 大 豆 根 瘤 菌 葡 萄 糖 25 343.8 460.8 枯 草 杆 菌 葡 萄 糖 肉 汤 25 26 32 巨 大 芽 孢 杆 菌 肉 汤 30 31 霉 状 芽 孢 杆 菌 肉 汤 37 28 腊 状 芽 孢 杆 菌 肉 汤 30 18.8 丁 酸 梭 菌 玉 米 醪 30 51 保 加 利 亚 乳 酸 杆 菌 牛 乳 37 39 74 肉 毒 梭 菌 葡 萄 糖 肉 汤 37 35 乳 酸 链 球 菌 牛 乳 37 23.5 26 园 褐 固 氮 菌 葡 萄 糖 25 240 霍 乱 孤 菌 肉 汤 37 21 38 某 些 微 生 物 的 生 长 代 时 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o细 菌 的 生 长 曲 线n 指 数 期o影 响 指 数 期 代 时 长 短 的 因 素n 菌 种n 营 养 成 分n 营 养 物 浓 度n 培 养 温 度 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 细 菌 的 生 长 曲 线n 稳 定 生 长 期 （ stationary phase ） 新 增 细 胞 与 逐 步 衰 老 死 亡 细 胞 在 数 量 上 趋于 相 对 平 衡 状 态 ， 这 就 是 群 体 生 长 的 稳 定 期 n 稳 定 生 长 期 到 来 的 原 因n 衰 亡 期 （ decline phase 或 death phase ） 群 体 中 细 胞 死 亡 率 逐 渐 上 升 ， 以 致 死 亡 菌数 逐 渐 超 过 新 生 菌 数 ， 群 体 中 活 菌 数 下 降 ，曲 线 下 滑 第 一 节 微 生 物 生 长 的 测 定o细 菌 的 生 长 曲 线 微 生 物 的 生 长 曲 线 ， 反 映 一 种 微 生 物 在 一 定的 生 活 环 境 中 ( 如 试 管 、 摇 瓶 、 发 酵 罐 ) 生 长 繁 殖 和 死 亡 的 规 律 。 它 既 可 作 为 营 养 物和 环 境 因 素 对 生 长 繁 殖 影 响 的 理 论 研 究 指 标 ，也 可 用 为 调 控 微 生 物 生 长 代 谢 的 依 据 ， 以 指导 微 生 物 生 产 实 践 。 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 同 步 生 长 和 连 续 培 养n 同 步 生 长 同 步 培 养 (synchronous culture) ： 设 法 使 群 体 中 的 所有 细 胞 尽 可 能 处 于 同 的 细 胞 生 长 和 分 裂 周 期 中 的 方 法 。通 过 同 步 培 养 而 使 细 胞 群 体 中 各 个 体 处 于 分 裂 步 调 一 致的 生 长 状 态 ， 这 种 生 长 状 态 称 为 同 步 生 长n 获 得 同 步 生 长 的 方 法o环 境 诱 导 法o机 械 分 离 法 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o同 步 生 长 和 连 续 培 养n 分 批 培 养 与 连 续 培 养o 分 批 培 养 在 一 个 相 对 独 立 密 闭 的 系 统 中 ， 一 次 性 投 入 培 养基 对 微 生 物 进 行 接 种 培 养 的 方 式 一 般 称 为 分 批 培养 (batch culture) o 连 续 培 养连 续 培 养 是 指 在 深 入 研 究 分 批 培 养 中 生 长 曲 线 形成 的 内 在 机 制 的 基 础 上 ， 开 放 培 养 系 统 ， 不 断 补充 营 养 液 、 解 除 抑 制 因 子 、 优 化 生 长 代 谢 环 境 的培 养 方 式 分 批 培 养 与 连 续 培 养 比 较 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o连 续 培 养n 恒 浊 连 续 培 养 (恒 浊 器 turbidostat): 不 断调 节 流 速 使 培 养 液 浊 度 保 持 恒 定 。适 用 ： 收 获 菌 体 及 与 菌 体 相 平 行 的 产 物 。恒 浊 连 续 发 酵 与 单 批 发 酵 相 比 的 优 点 ：1） 缩 短 发 酵 周 期 ， 提 高 设 备 利 用 率 ；2） 便 于 自 动 控 制 ；3） 降 低 动 力 消 耗 及 体 力 劳 动 强 度 ；4） 产 品 质 量 较 稳 定 ； 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 连 续 培 养n 恒 化 连 续 培 养 (恒 化 器 chemostat)恒 定 流 速 ， 及 时 补 充 营 养 ， 营 养 物 浓 度 基 本 恒 定 ，从 而 保 持 恒 定 生 长 速 率 。 又 称 恒 组 成 连 续 培 养 。培 养 基 成 分 中 ， 必 须 将 某 种 必 需 的 营 养 物 控 制 在较 低 的 浓 度 ， 以 作 为 限 制 性 因 子 ， 而 其 它 营 养 物过 量 。 常 用 的 有 氨 、 氨 基 酸 、 葡 萄 糖 、 生 长 因 子 、无 机 盐 等 。适 用 ： 科 研n 连 续 培 养 的 优 缺 点 优 点 ： 高 效 ， 便 于 自 动 控 制 ，产 品 质 量 稳 定 。 缺 点 ： 菌 种 易 退 化 ， 易 污 染 杂 菌 ，培 养 基 利 用 率 低 。 第 一 节 微 生 物 生 长 及 测 定o 连 续 培 养n 连 续 培 养 的 优 缺 点 优 点 ： 高 效 ， 便 于 自 动 控制 ， 产 品 质 量 稳 定 。 缺 点 ： 菌 种 易 退 化 ， 易污 染 杂 菌 ， 培 养 基 利 用 率 低 。o 连 续 发 酵n 优 点n 缺 点 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 几 个 概 念n 防 腐 n 消 毒n 灭 菌 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 温 度 n 最 低 生 长 温 度 n 最 适 生 长 温 度 n 最 高 生 长 温 度 n 致 死 温 度 各 种 细 菌 的 芽 孢 在 湿 热 中 的 致 死 温 度 和 致 死 时 间 三 大 类 微 生 物 最 低 、 最 适 、 最 高 生 长 温 度 及 其 范 围 蛋 白 质 含 水 量 ( ) 蛋 白 质 凝 固 温度 ( ) 灭 菌 时 间（ min ） 50 25 18 6 0 5674 8080 90145160 170 30 303030 30 蛋 白 质 含 水 量 与 其 凝 固 温 度 的 关 系 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 高 温 灭 菌 n 干 热 灭 菌 o灼 热 灭 菌 法 o干 热 灭 菌 法 n 湿 热 灭 菌 o 煮 沸 消 毒 法 o 高 压 蒸 汽 灭 菌 法 o间 歇 灭 菌 法 o巴 斯 德 消 毒 法 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 氢 离 子 浓 度 (pH) n pH 值 影 响 微 生 物 生 长 的 机 制 微 生 物 pH 值 最 低 最 适 最 高 圆 褐 固 氮 菌 大 豆 根 瘤 菌亚 硝 酸 细 菌 氧 化 硫 硫 杆菌 嗜 酸 乳 酸 杆菌放 线 菌 酵 母 菌 黑 曲 霉 4.5 4.2 7.0 1.0 4.04.65.0 3.0 1.5 7.47.6 6.87.07.88.6 2.02.8 5.86.67.08.0 5.06.0 5.06.0 9.0 11.09.4 4.06.06.810.0 8.0 9.0 多 种 微 生 物 的 最 低 、 最 适 与 最 高 pH 值 范 围 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 湿 度 、 渗 透 压 与 水 活 度o 氧 和 氧 化 还 原 电 位 n 专 性 好 氧 菌 n 兼 性 厌 氧 菌 n 微 好 氧 菌 n 耐 氧 菌 n 厌 氧 菌 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 辐 射 o 化 学 杀 菌 剂 和 抑 菌 剂n 氧 化 剂 n 还 原 剂 n 表 面 活 性 物 质 n 重 金 属 盐 类 第 二 节 环 境 条 件 对 微 生 物 生 长 的 影 响o 化 学 疗 剂 n 抗 生 素 n 抗 代 谢 物 第 七 章 微 生 物 的 遗 传 和 变 异o 遗 传 性 o 遗 传 型 o 表 型 o 饰 度 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 微 生 物 的 变 异n 突 变 o基 因 突 变 （ gene mutation ） 或 称 点 突变 （ point mutation ） o染 色 体 畸 变 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 微 生 物 的 变 异n 形 态 突 变 型 o生 化 突 变 型 n 营 养 缺 陷 型 n 抗 性 突 变 型 n 抗 原 突 变 型 o致 死 突 变 型 o条 件 致 死 突 变 型 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 基 因 突 变 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 基 因 突 变 n 自 发 突 变 o自 发 突 变 机 制o自 发 突 变 特 性n 诱 发 突 变 若 干 诱 变 剂 的 作 用 机 制 及 诱 变 功 能 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 基 因 突 变n 诱 发 突 变o碱 基 置 换 由 亚 硝 酸 引 起 的 AT GC 转 换 过 程 。 He 和 Hk 分 别 为 烯 醇 式和 酮 式 次 黄 嘌 呤 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 基 因 突 变n 诱 发 突 变o移 码 突 变 o染 色 体 畸 变 第 一 节 微 生 物 的 突 变o 基 因 突 变 的 自 发 性 和 不 对 应 性 的 证 明n 变 量 试 验 ： （ Fluctuation Test）o 又 称 波 动 试 验 或 彷 徨 试 验 。 1943年 美 国 学 者鲁 里 亚 （ S、 Luria） 和 德 尔 波 留 克 （ M、Delbrack） 设 计 了 此 试 验 。 n 涂 布 实 验 ： （ Newcombe Expetiment）o 1949年 Newcombe设 计 了 这 一 实 验 n 平 板 影 印 培 养 试 验 （ Replica Plating）o 1952年 莱 德 伯 格 夫 妇 （ V， Lederberg） 设 计的 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组o 转 化 Transformation 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组o 转 导 Transduction 通 过 缺 陷 型 噬 菌 体 为 媒 介 ， 把 供 体 细 胞 的 DNA小片 段 携 带 到 受 体 细 胞 中 ， 通 过 交 换 与 整 合 从 而使 后 者 获 得 前 者 部 分 遗 传 性 状 的 现 象 n 普 遍 性 转 导 （ Generalized Transeuction）n 局 限 性 转 导 (Restricted transduction)n 溶 源 转 变 (Lysogenic conversion) 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组n 普 遍 性 转 导 （ Generalized Transeuction） 由 于 完 全 缺 陷 型 噬 菌 体 携 带 了 供 体 菌 染 色 体片 段 ， 当 它 去 感 染 受 体 菌 时 ， 使 后 者 获 得 这部 分 遗 传 性 状 的 现 象 称 为 普 遍 性 转 导 n 局 限 性 转 导 (Restricted transduction) 是 指 通 过 部 分 缺 陷 的 温 和 噬 菌 体 把 供 体 菌 的少 数 特 定 基 因 携 带 到 受 体 菌 中 并 获 得 表 达 的转 导 现 象 。 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组o溶 源 转 变 (Lysogenic conversion)n 当 温 和 噬 菌 体 感 染 宿 主 而 使 其 发 生 溶 源 化 时 ，因 噬 菌 体 的 基 因 整 合 到 宿 主 的 核 基 因 组 上 ，而 使 后 者 获 得 了 除 免 疫 性 以 外 的 新 性 状 的 现象 ， 称 为 溶 源 转 变 。 n 性 质 ： 表 面 上 与 转 导 相 似 ， 而 本 质 上 不 同 于转 导 。 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组o溶 源 转 变 与 转 导 的 区 别n 当 宿 主 丧 失 其 原 噬 菌 体 时 ， 通 过 溶 源 转 变 而获 得 的 新 性 状 也 随 之 消 失 n 温 和 噬 菌 体 不 携 带 来 自 供 体 菌 的 外 源 基 因 ，是 噬 菌 体 自 身 基 因 使 宿 主 获 得 新 性 状 n 温 和 噬 菌 体 是 完 整 的 ， 不 是 缺 陷 的 n 获 得 新 性 状 的 是 溶 源 化 的 宿 主 细 胞 ， 不 是 转导 子 第 二 节 细 菌 的 基 因 重 组o 接 合 Conjugation 研 究 细 菌 接 合 的 营 养 缺 陷 型 法 原 理 细 菌 重 组 的 实 验 证 据