可兴奋细胞的生物电特征

可 兴 奋 细 胞 的 生物 电 特 征 一 、 神 经 细 胞 哺 乳 类 动 物 的 神 经 细 胞 静 息 电 位 约 -7 0 - 9 0 mV。 神 经 纤 维 的 动 作 电 位 分 为 两 个 时 相 ， 除 极 相 和 复 极 相 。 神 经 纤 维 的 动 作 电 位只 持 续 0 .5 2 ms， 这 种电 位 迅 速 变 化 使 它 在示 波 器 的 描 记 波 形 上形 成 一 次 短 促 而 尖 锐的 脉 冲 ， 构 成 了 神 经纤 维 动 作 电 位 的 主 要组 成 部 分 ， 称 之 为 峰电 位 。 在 峰 电 位 的 复 极 相 ， 在未 完 全 恢 复 到 静 息 电 位 的水 平 之 前 ， 膜 电 位 还 要 经历 一 些 微 小 而 缓 慢 的 波 动 ，这 称 为 后 电 位 ， 一 般 是 先有 一 个 5 3 0 ms的 负 后 电 位 ，再 出 现 一 连 续 更 长 的 正 后电 位 ， 负 后 电 位 期 间 ， 细胞 处 于 兴 奋 性 变 化 的 相 对不 应 期 和 超 常 期 ， 正 后 电位 期 间 ， 细 胞 处 于 低 常 期 。 (一 )神 经 元 1.基 本 结 构 : 胞 体 :接 受 、 整 合 信 息 部 位 树 突 :接 受 、 传 导 信 息 部 位 轴 突 始 段 :产 生 可 传 导 信 息 (AP)部 位 N纤 维 ： 传 导 信 息 (AP)部 位 末 稍 ： 递 质 释 放 部 位2.基 本 功 能 ： 感 受 刺 激 兴 奋 或 抑 制 整 合 、 分 析 、 贮 存 信 息 传 导 信 息 或 分 泌 激 素 （ 二 ） 神 经 纤 维 1 . 轴 突 和 感 觉 神 经 元 的 长 树 突 二 者 统 称 为 轴 索 ，轴 索 外 面 包 有 髓 鞘 或 神 经 膜 ， 成 为 神 经 纤 维 。 神 经 纤 维 根 据 有 无 髓 鞘 ， 分 为 有 髓 鞘 和 无 髓 鞘 神经 纤 维 。 在 外 周 神 经 系 统 ， 髓 鞘 由 施 万 细 胞 的 胞 膜 多 层 包裹 而 成 。 在 中 枢 神 经 系 统 ， 髓 鞘 由 少 突 胶 质 细 胞 形成 ， 一 个 少 突 胶 质 细 胞 可 包 裹 数 个 轴 突 。 无 髓 神 经 纤 维 并 非 是 绝 对 无 髓 鞘 ， 而 是 一 条 至 多 条轴 突 被 一 个 施 万 细 胞 所 包 裹 ， 不 呈 反 复 螺 旋 卷 绕 成包 裹 状 。 神 经 纤 维 末 端 称 为 神 经 末 梢 。 局 部 电 流 2.神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 特 征 完 整 性 ： 绝 缘 性 ： 双 向 性 ： 相 对 不 疲 劳 性 ： 不 衰 减 性 ： 二 、 神 经 干 动 作 电 位 的 引 导 神 经 干 动 作 电 位 是 神 经 兴 奋 的 客 观 标 志 。 处 于 兴 奋 部 位 的 膜 外 电 位 负 于 静 息 电 位 ， 当 神 经 冲动 通 过 后 ， 兴 奋 处 的 膜 外 电 位 又 恢 复 到 静 息 时 的 水 平 。神 经 干 兴 奋 过 程 中 所 发 生 的 这 种 膜 电 位 变 化 称 为 神 经干 动 作 电 位 。 1 . 神 经 干 双 相 动 作 电 位 双 相 动 作 电 位 是 神 经 冲 动 在 神 经 干 上 扩 布 时 ， 先 后经 过 A、 B两 个 引 导 电 极 所 记 录 到 的 相 对 电 位 变 化 ，及 两 个 电 极 下 的 瞬 时 电 位 差 。 2 . 单 相 动 作 电 位如 果 A、 B两 个 电 极 之 间 的 神 经 有 损 伤 ， 兴 奋 波 只 能 通过 第 1 个 引 导 电 极 ， 不 能 传 导 至 第 2 个 引 导 电 极 ， 则 只能 记 录 到 一 个 方 向 的 电 位 偏 转 波 形 ， 称 为 单 相 动 作 电位 。 3 . 混 合 神 经 干 上 记 录 的 动 作 电 位神 经 干 由 很 多 兴 奋 性 不 同 的 神 经 纤 维 组 成 ， 故 神 经 干 动 作电 位 与 单 根 神 经 纤 维 的 不 同 。 它 是 由 许 多 根 神 经 纤 维 AP综合 形 成 的 复 合 电 位 变 化 ， 其 电 位 幅 值 在 一 定 限 度 内 可 随 刺激 强 度 的 变 化 而 变 化 。如 ： 坐 骨 神 经 干 内 约 有 3 0 万 根 纤 维 ， 这 些 纤 维 的 兴 奋 阈 值高 低 不 同 ， 随 着 刺 激 强 度 的 增 加 ， Nf兴 奋 的 数 量 增 加 ， Ap的 幅 值 增 大 ， 当 所 有 的 Nf都 兴 奋 后 ， 再 增 加 刺 激 强 度 也 不会 再 增 加 AP的 幅 度 。它 不 同 于 单 根 神 经 纤 维 遵 循 “ 全 或 无 ” 定 律 。 4 . 神 经 传 导 速 度 的 测 定AP在 Nf上 的 传 导 有 一 定 的 速 度 ， 不 同 类 型 的 神 经 纤维 ， 其 传 导 速 度 不 同 ， 取 决 于 Nf的 直 径 、 有 无 髓 鞘 、环 境 温 度 等 。蛙 类 坐 骨 神 经 中 以 A类 纤 维 为 主 ， 传 导 速 度 约 为 3 5 -4 0 m/sec。 测 定 神 经 冲 动 在 神 经 干 上 的 传 导 距 离 与 通 过 这 段距 离 所 需 要 的 时 间 即 可 根 据 V=D/t求 出 神 经 冲 动 的传 导 速 度 。临 床 运 用 ： 周 围 神 经 炎 断 肢 再 植 神 经 恢 复 情 况 5 . 减 压 神 经 放 电 减 压 神 经 为 主 动 脉 弓 血 管 壁 上 压 力 感 受 器 的 传 入 纤 维 ，多 数 哺 乳 动 物 的 减 压 神 经 在 颈 部 混 入 迷 走 神 经 ， 其 传 入中 枢 的 神 经 冲 动 引 起 减 压 反 射 。 在 家 兔 ， 此 神 经 自 成 一束 ， 可 在 实 验 中 检 测 其 功 能 。 减 压 神 经 具 有 稳 定 ABP的 作 用 。 ABP升 高 或 降 低 时 ， 降压 反 射 活 动 相 应 地 增 强 或 减 弱 ， 使 动 脉 血 压 降 低 或 升 高 ，从 而 保 持 动 脉 血 压 的 相 对 稳 定 。 通 过 电 生 理 实 验 方 法 ，就 能 观 察 减 压 神 经 传 入 冲 动 与 动 脉 血 压 升 降 之 间 的 关 系 。 每 一 心 动 周 期 中 ， 当 心 脏 以 6 0 -8 0 次 /分 的 节律 搏 动 时 ， 射 血 期 血 液 入 主 动 脉 ， 则 动 脉 血 压升 高 ， 对 压 力 感 受 器 的 刺 激 增 大 。 舒 张 期 则 BP下 降 。 故 在 每 一 心 动 周 期 中 ， 减 压 神 经 干 将 产生 一 次 神 经 冲 动 （ 放 电 ） 。 减 压 神 经 放 电 是 指 减 压 神 经 干 上 传 导 的 动 作电 位 ， 由 于 减 压 神 经 干 由 很 多 神 经 纤 维 组 成 ，其 产 生 放 电 的 速 度 不 一 致 ， 故 放 电 呈 群 集 性 。 减 压 神 经 放 电 是 自 发 性 ， 与 心 动 周 期 同 步 而 有 规律 的 群 集 型 放 电 ， 电 位 大 约 每 秒 3 -5 次 ， 每 次 放电 幅 度 是 突 然 增 加 ， 以 后 逐 渐 减 弱 至 终 止 。即 在 心 缩 期 动 脉 血 压 升 高 时 放 电 增 加 ， 在 心 舒 期动 脉 血 压 下 降 时 放 电 减 少 。 兔 减 压 神 经 放 电 借 助监 听 器 可 听 到 类 似 火 车 开 动 时 发 出 的 有 节 奏 的 声音 。 6 . 膈 神 经 放 电 ； 膈 肌 放 电 膈 肌 是 重 要 的 吸 气 肌 ， 由 膈 神 经 支 配 。 膈 神 经 起自 颈 脊 髓 3 -5 节 ， 正 常 情 况 下 ， 脊 髓 的 呼 吸 运 动 神 经元 本 身 并 不 产 生 呼 吸 活 动 ， 而 是 在 延 髓 呼 吸 中 枢 产生 的 节 律 性 冲 动 控 制 下 发 放 冲 动 ， 经 膈 神 经 及 肋 间神 经 传 递 至 呼 吸 肌 （ 膈 肌 和 肋 间 外 肌 ） ， 从 而 产 生周 期 性 呼 吸 运 动 。 用 电 生 理 记 录 仪 记 录 与 呼 吸 同 步 的 膈 神 经 群 集性 传 出 冲 动 ， 习 惯 上 称 为 膈 神 经 放 电 。 膈 神 经 放 电 是 与 吸 气 动 作 同 步 而 有 规 律 的 群 集性 放 电 ， 在 神 经 干 结 缔 组 织 鞘 剥 离 比 较 干 净 时 ， 其电 位 幅 度 可 达 2 0 0 微 伏 以 上 。 在 吸 气 开 始 时 ， 膈 神经 放 电 以 一 定 的 基 础 频 率 突 然 开 始 ， 随 着 吸 气 过 程的 进 行 ， 放 电 频 率 逐 渐 增 加 ， 复 合 动 作 电 位 的 幅 度也 略 有 增 加 ， 至 吸 气 末 期 ， 放 电 骤 减 至 中 断 。 若 将膈 神 经 放 电 信 号 同 时 输 入 监 听 器 ， 可 听 到 与 吸 气 相同 步 的 放 电 声 音 。 1 .如 吸 入 气 中 CO2 浓 度 增 加 ， 膈 神 经 放 电 如 何 变 化 ？ 2 . 剪 断 迷 走 神 经 ， 膈 肌 放 电 如 何 变 化 ？ 二 、 骨 骼 肌 细 胞 （ 一 ） 、 骨 骼 肌 的 微 细 结 构 骨 骼 肌 由 大 量 成 束 的 肌 纤 维 构 成 。 每 一 条 肌 纤 维 就 是 一 个 肌 细 胞 。 每 个 肌 细 胞 在 结 构 上 最 突 出 之 处 是 含 的 有 大 量 的 肌 原 纤 维 和 丰 富 的 肌 管 系 统 。 JSR (连 接 肌 质 网 ) LSR(纵 行 肌 质 网 ) 1 .肌 原 纤 维 和 肌 小 节 肌 原 纤 维 直 径 1 2 m， 纵贯 肌 纤 维 全 长 ， 并 列 排 列的 各 肌 原 纤 维 的 全 长 呈 现出 规 则 的 明 带 和 暗 带 交 替排 列 现 象 ， 使 肌 细 胞 在 光学 显 微 镜 下 呈 现 横 纹 的 外观 ， 因 而 骨 骼 肌 也 称 为 横纹 肌 。 暗 带 的 宽 度 是 不 变 的 ， 不 论 肌 肉 在 静 止 、 被 动 拉 长 或 进 行 收 缩 时 ， 它 都 保 持 在 1 .5 1 .6 m的 长 度 。 在 暗 带 中 央 ， 有 一 段相 对 透 明 的 区 域 ， 称 带 。 带 和 明 带 的长 度 都 随 肌 肉 所 处 状态 而 变 化 ， 肌 肉 收 缩时 ， 二 者 变 窄 ； 而 肌肉 被 拉 长 时 ， 二 者 均变 宽 。 带 中 央 有 一 条 横 向 的 暗 线 ， 称 线 。 在 明 带 的中 央 有 一 条 横 向 的 暗 线 ， 称 线 。 相 邻 两 条 线之 间 的 区 域 ， 称 肌 小 节 ， 是 肌 肉 收 缩 和 舒 张 的 最基 本 单 位 。 每 个 肌 小 节 包 含位 于 中 间 的 暗 带和 其 两 端 各 1 /2 的明 带 ， 由 于 明 带的 长 度 可 变 ， 肌小 节 的 长 度 在 不同 情 况 下 可 变 动于 1 .5 3 .5 m之间 。 通 常 在 骨 骼 肌 安 静 时 ， 肌 小 节 的 长 度 为 2 .0 2 .2 m.电 子 显 微 镜 下 可 以 发 现 ， 肌 小 节 的 明 带 和暗 带 包 含 有 许 多 更 细 的 ， 纵 向 排 列 的 丝 状 结 构 ，称 为 肌 丝 。 暗 带 所 含 的 肌 丝 较 粗 ， 直 径 约 1 0 nm，长 度 与 暗 带 相 同 ， 线 就 是 把 成 束 的 粗 肌 丝 固 定在 一 起 的 结 构 。 明 带 中 肌 丝 较 细 ， 直 径约 5 nm， 称 为 细 肌 丝 ，它 们 由 线 向 两 侧 明 带伸 出 ， 每 侧 的 长 度 都 是1 .0 m。 在 肌 小 节 长 度 小于 3 .5 3 .6 m的 情 况 下 ，细 肌 丝 的 游 离 端 必 然 有一 段 要 伸 入 暗 带 ， 和 粗肌 丝 处 于 彼 此 交 错 的 状态 。 如 果 由 两 侧 线 伸 入暗 带 的 细 肌 丝 达 不 到 线 ， 就 形 成 了 带 。当 肌 肉 被 拉 长 时 ， 肌小 节 长 度 增 大 ， 这 时细 肌 丝 由 暗 带 交 错 区拉 出 ， 使 明 带 长 度 增 大 ， 带 也 相 应 增 宽 。 从 肌 原 纤 维 的 横 断 面 上 可以 看 出 ， 粗 、 细 肌 丝 在 空间 上 呈 相 互 规 则 排 列 。 在粗 、 细 肌 丝 相 交 错 的 位 置 ，一 条 粗 肌 丝 周 围 被 条 细肌 丝 包 围 ， 而 一 条 细 肌 丝周 围 有 三 条 粗 肌 丝 包 绕 ，这 种 几 何 形 状 排 列 为 粗 、细 肌 丝 的 相 互 作 用 提 供 了力 学 基 础 。 1） .肌 原 纤 维 ： 粗 肌 丝 : 由 肌 球 （ 肌 凝 蛋 白 ）组 成 ， 其 头 部 有 一 膨 大 部横 桥 细 肌 丝 :肌 动 蛋 白 ： 表 面 有 与横 桥 结 合 的 位 点 ， 静 息 时 被 原 肌球 蛋 白 掩 盖 ； 原 肌 球 蛋 白 ： 静 息 时掩 盖 横 桥 结 合 位 点 ； 肌 钙 蛋 白 ： 与 Ca 2+结合 变 构 后 ,使 原 肌 球 蛋 白 位 移 ， 暴露 出 结 合 位 点 。 每 个 原 肌 球 蛋 白 分 子 上 还 结 合有 另 一 个 调 节 蛋 白 ， 即 肌 钙 蛋白 。 肌 钙 蛋 白 是 由 3个 亚 单 位 组成 的 球 形 分 子 ， 三 个 亚 单 位 为肌 钙 蛋 白 T（ TnT） ， 肌 钙 蛋 白 I（ TnI） 和 肌 钙 蛋 白 C（ TnC） ，TnT附 着 在 原 肌 球 蛋 白 上 ； TnI附 着 在 肌 动 蛋 白 上 ； TnC位 于TnT和 TnI之 间 ， 每 个 TnC可 结 合4个 Ca2+， 当 它 与 Ca2+结 合 以 后 ，即 启 动 收 缩 过 程 。 横 桥 有 两 个 主 要 特 性 ， 一 是 可 以 和 细 肌 丝 上 的 肌动 蛋 白 的 分 子 呈 可 逆 性 的 结 合 ， 同 时 出 现 横 桥 向M线 方 向 上 的 扭 动 ； 二 是 具 有 ATP酶 的 活 性 ， 可 分解 ATP获 得 能 量 ， 作 为 横 桥 扭 动 作 功 的 能 量 来 源 。 2 .肌 管 系 统 肌 管 指 包 绕 在 每 一 条 肌 原纤 维 周 围 的 膜 性 囊 管 状 结构 ， 它 由 来 源 和 功 能 都 不同 的 两 组 独 立 的 管 道 系 统组 成 。 一 组 肌 管 是 由 肌 细胞 的 细 胞 膜 向 内 凹 入 形 成 ，它 在 肌 细 胞 内 的 行 走 方 向和 肌 原 纤 维 相 垂 直 ， 称 为横 管 系 统 （ T管 系 统 ） ； 横 管 穿 行 在 肌 原 纤 维之 间 ， 并 在 Z线 水 平 形成 环 绕 肌 原 纤 维 的 管道 。 这 些 管 道 互 相 沟通 ， 管 腔 通 过 肌 膜 凹入 处 和 细 胞 间 隙 沟 通 ，但 不 与 胞 浆 沟 通 ， 因此 横 管 管 腔 内 液 体 是细 胞 外 液 。 肌 原 纤 维 的 周 围 还 包 括 有 另一 组 肌 管 系 统 ， 它 们 和 肌 原纤 维 大 致 平 行 ， 称 为 纵 管 系统 （ L管 ） 。 纵 管 实 际 上 就 是一 般 细 胞 的 内 质 网 ， 因 而 也称 肌 质 网 或 肌 浆 网 ， 肌 质 网主 要 包 绕 在 每 个 肌 小 节 的 中间 部 分 ， 它 们 也 相 互 沟 通 ，这 些 相 互 沟 通 的 纵 管 在 靠 近两 侧 Z线 处 的 横 管 水 平 处 管 腔膨 大 ， 称 为 终 池 。 终 池 使 纵 管 以 较 大 的 面 积 和 横 管 相 靠 近 。 每 一 横管 和 来 自 两 侧 肌 小 节 的 纵 管 终 池 构 成 了 所 谓 三 联管 结 构 。 横 管 和 终 池 的 膜 在 三 联 管 处 并 不 接 触 ，两 管 的 内 腔 亦 不 直 接 沟 通 。 （ 二 ） 神 经 -肌 接 头 的 兴 奋 传 递 ：1 .神 经 -肌 接 头 的 结 构2 . 传 递 过 程 （ 三 ） 骨 骼 肌 的 兴 奋 收 缩 耦 联 肌 细 胞 兴 奋 时 ， 首 先 在 膜 上 出 现 动 作 电 位 ， 然 后才 发 生 肌 细 胞 机 械 收 缩 ， 这 种 由 肌 肉 兴 奋 发 动 收缩 的 过 程 称 为 兴 奋 收 缩 耦 联 。 目 前 认 为 ， 这个 耦 联 过 程 包括 三 个 步 骤 ： 肌 细 胞 兴 奋时 产 生 的 动 作电 位 沿 肌 细 胞膜 表 面 传 导 时 ，通 过 横 管 膜 传入 细 胞 内 部 。 在 三 联 管 结 构 处 ， 横管 膜 与 终 池 相 距 很 近 ，横 管 处 的 动 作 电 位 产 生的 电 场 力 变 化 影 响 终 池膜 ， 使 终 池 膜 对 Ca2 +的通 透 性 突 然 升 高 ， 终 池内 的 Ca2 +顺 浓 度 差 迅 速扩 散 入 肌 浆 ， 使 肌 浆 中的 Ca2 +浓 度 从 1 0 -7 mol/L上 升 到 1 0 -5 mol/L， 即升 高 上 百 倍 （ 骨 骼 肌 在 安 静 时 细 胞 内 的 Ca2 +有 9 0 %以 上 贮 存 在终 池 内 ） 。 进 入 肌 浆 中 的 Ca2 +引 发 了 肌 丝 的 相 互滑 行 ， 肌 肉 收 缩 。 肌 浆 中 的 Ca2 +和 肌 钙 蛋 白 结 合 引 发 肌 肉 收 缩 后 ，肌 质 网 膜 上 的 钙 泵 开 始 活 动 。 钙 泵 是 一 种 Ca2 + -Mg2 +依 赖 的 ATP酶 ， 它 分 解 ATP获 得 能 量 ， 将 Ca2 +逆 浓 度 差 自 肌 浆 转 运 回 肌 质 网 。 由 于 肌 浆 中 Ca2 +浓 度 降 低 ， Ca2 +即 与 肌 钙 蛋 白 解离 ， 引 起 肌 肉 舒 张 。 由 于 Ca2 +进 入 肌 质 网 的 再 聚集 也 要 分 解 ATP耗 能 ， 所 以 肌 肉 的 舒 张 和 收 缩 一 样 ，也 是 主 动 的 。 （ 四 ） 、 骨 骼 肌 的 收 缩 机 制 目 前 公 认 的 肌 肉 收 缩 机 制 是 肌 丝 的 滑 行 学 说 。 其主 要 内 容 是 ： 骨 骼 肌 的 肌 原 纤 维 是 由 粗 、 细 两 组与 其 走 向 平 行 的 蛋 白 丝 构 成 ， 肌 肉 的 伸 长 或 缩 短均 通 过 粗 、 细 肌 丝 在 肌 小 节 内 的 相 互 滑 动 而 发 生 ，肌 丝 本 身 的 长 度 不 变 。 这 一 理 论 的 最 直 接 的 证 据 是 ， 通 过 直 接 观 察 ， 肌 肉 收 缩 时 并 无 暗 带 长 度 的 变 化 ， 只 能 看 到 明 带 长 度 的 缩 短 ， 与 此 同 时 也 看 到 暗 带 中 央 H带 相 应 地 变 窄 ， 说 明 细 肌 丝 向 暗 带 中 央 移 动 ， 粗 、 细 肌 丝 发 生 了 更 大 程 度 的 重 叠 。 图 2 单 收 缩 和 强 直 收 缩 实 验 条 件 下 ， 给 予 骨 骼 肌 一 个 单个 刺 激 ， 先 是 出 现 一 次 动 作 电 位 ，紧 接 着 出 现 一 次 机 械 收 缩 ， 称 为单 收 缩 。 如 果 给 肌 肉 以 连 续 的 脉冲 刺 激 ， 肌 肉 的 收 缩 情 况 将 根 据刺 激 频 率 不 同 而 不 同 。 在 刺 激 频率 较 小 的 情 况 下 ， 每 一 个 后 续 刺激 引 起 的 收 缩 产 生 时 ， 前 一 个 刺激 引 起 的 肌 肉 收 缩 全 过 程 已 经 结束 ， 因 此 出 现 一 连 串 的 单 收 缩 。 当 刺 激 频 率 增 大 时 ， 后 一次 收 缩 有 可 能 发 生 在 前 一次 收 缩 的 舒 张 期 ， 这 就 发生 了 收 缩 过 程 的 复 合 ， 形成 不 完 全 强 直 收 缩 ， 其 特点 是 在 描 记 曲 线 上 出 现 锯齿 形 波 ， 即 每 次 收 缩 都 残留 一 部 分 舒 张 期 。 如 果 刺激 频 率 进 一 步 增 大 ， 后 一收 缩 有 可 能 在 前 一 次 收 缩的 收 缩 期 结 束 前 开 始 收 缩 ，这 就 发 生 了 完 全 强 直 收 缩 ，其 特 点 是 在 描 述 曲 线 上 发生 肌 肉 收 缩 波 的 完 全 融 合 。 无 论 是 不 完 全 强 直 收 缩 或 完 全 强 直 收 缩 ， 其 收 缩 曲 线 的 高 度 都 远 远 超 过 单 收 缩 的 曲 线 高 度 ， 这 是 因 为 后 一 次 收 缩 是 在 前 一 次 收 缩 的 基 础 上 产 生 的 。 骨 骼 肌 收 缩 可 以 复 合 ，是 因 为 骨 骼 肌 动 作 电位 的 绝 对 不 应 期 甚 短 ，约 为 1 ms， 故 能 接 受 较高 频 率 的 刺 激 而 再 次兴 奋 ， 而 骨 骼 肌 的 机械 收 缩 过 程 可 达 1 0 0 ms以 上 ， 因 此 有 可 能 在收 缩 过 程 中 接 受 新 的刺 激 并 发 生 新 的 兴 奋和 收 缩 ， 新 的 收 缩 可与 前 次 尚 未 结 束 的 收缩 发 生 总 和 。 这 就 是强 直 收 缩 发 生 的 基 础 。 强 直 收 缩 较 单收 缩 能 产 生 更大 程 度 的 张 力和 缩 短 。 在 整体 内 ， 骨 骼 肌的 收 缩 都 属 于完 全 强 直 收 缩 ，因 为 由 运 动 神经 传 向 骨 骼 肌的 兴 奋 冲 动 都是 成 串 的 。 （ 五 ） 人 的 肌 电 记 录 -肌 电 图肌 肉 动 作 电 位 的 记 录 叫 肌 电 图 （ EMG）一 条 运 动 纤 维 于 其 末 端 附 近 分 为 许 多 分 支 ， 支配 多 条 肌 纤 维 。一 根 运 动 神 经 纤 维 和 它 所 支 配 的 肌 纤 维 ， 称 为神 经 肌 单 位 或 运 动 单 位 。 针 型 电 极 表 面 电 极 1 . 随 意 收 缩 时 的 表 面 及 深 部 肌 电 图 将 针 型 电 极 刺 入 人 的 肌 肉 中 ， 可 记 录 出运 动 单 位 的 动 作 电 位 。 将 表 面 电 极 粘 贴 在 肌 肉 所 在 的 皮 肤 表 面 ，可 记 录 出 多 条 肌 纤 维 的 动 作 电 位 的 代 数和 ， 可 观 察 到 随 意 收 缩 时 的 肌 电 图 。 2 . 诱 发 肌 电 图 （ H、 M波 ）用 单 个 矩 形 电 脉 冲 刺 激 人 的 周 围 神 经 ， 某 肌 肉 会 出 现两 次 收 缩 。 可 观 察 到 反 应 时 不 同 的 两 个 动 作 电 位 。 早期 出 现 的 叫 M波 ， 迟 些 出 现 的 叫 H波 。正 常 安 静 状 态 下 ， 用 电 刺 激 胫 神 经 ， 可 由 腓 肠 肌 、 比目 鱼 肌 导 出 H波 和 M波 。 H反 射 （ H reflex）反 射 弧 ： 传 入 神 经 ： 胫 神 经 （ I） 传 入 纤 维 ， 中 枢 ： 脊 髓 腰 膨 大 处 的 前 角 运 动 神 经 元 。 传 出 神 经 ： 运 动 神 经 元 的 轴 突 。 效 应 器 ： 该 神 经 支 配 的 腓 肠 肌 。通 过 计 算 I纤 维 与 运 动 神 经 元 的 中 枢 突 触 延 搁 时 间 为0 .6 ms， 与 一 次 突 触 延 搁 平 均 时 间 0 .5 -1 .0 ms相 同 ， 所 以 ，H反 射 与 腱 反 射 一 样 属 单 突 触 反 射 。 1 ） 刺 激 点 的 探 查 ： 逐 渐 增 强 电 流 （ 1 mA） 开 始 ； 或 电 压 （ 5 0 V） 开 始 ，找 出 刺 激 引 起 小 腿 三 头 肌 最 大 收 缩 的 刺 激 点 。 当 找 到刺 激 点 时 ， 把 探 查 电 极 固 定 在 该 处 。 2 ） 刺 激 强 度 和 H波 、 M波 的 波 幅把 刺 激 强 度 逐 渐 增 强 ， 首 先 出 现 H波 ， 其 次 出 现M波 ， 再 提 高 刺 激 强 度 ， M波 的 波 幅 随 之 增 大 ，而 H波 的 波 幅 则 逐 渐 减 小 。 M波 为 运 动 神 经 纤 维 受 刺 激 时 产 生 的 冲 动 引 起 的 肌电 图 ， 反 应 时 为 4 -5 msec。 H波 是 牵 张 反 射 路 的 活 动所 引 起 的 。 即 胫 神 经 内 的 类 纤 维 受 刺 激 后 ， 其 冲动 经 单 突 触 传 递 到 脊 髓 前 角 运 动 神 经 元 ， 后 者 发 放冲 动 传 到 肌 肉 并 引 起 动 作 电 位 ， 这 就 是 H波 。 1 .M波 是 如 何 引 起 的 ？ 为 何 增 大 刺 激 强 度 M波 会 增 大 ？2 .H 波 是 如 何 引 起 的 ？3 .为 何 增 大 刺 激 H波 会 消 失 ？4 .可 否 利 用 H反 射 来 测 定 脊 髓 反 射 的 不 应 期 ？